التسول بالحيوانات

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة
طائر السنونو حديث الفقس يتوسل للحصول على الطعام

التسول عند الحيوانات هو عندما يطلب حيوان ما الحصول على موارد من حيوان آخر. عادةً ما يكون هذا حيوانًا صغيرًا يطلب الطعام من والديه أو من يربي صغاره أو من حيوانات بالغة أخرى. مع ذلك، قد لا يكون المورد متعلقًا بالطعام، أو قد تطلبه حيوانات بالغة. يُدرس سلوك التسول على نطاق واسع في الطيور، إلا أن الثدييات والبرمائيات واللافقاريات تُظهر سلوكيات مماثلة. عمومًا، يكون سلوك التسول عند طلب الطعام غريزيًا، وإن كان مكتسبًا في بعض الحالات (مثل القطط والكلاب الأليفة).

بينما يُعدّ تحسين لياقة الحيوان الفردية السبب الرئيسي للتسول ، فقد طُرحت عدة نظريات لتفسير تطور التسول للحصول على الطعام، بما في ذلك أسبابه المباشرة كالتنافس على الطعام ، والتعبير الصادق عن الحاجة، والتسول التعاوني بين الأشقاء. ويمكن نقل أنواع مختلفة من المعلومات، كالحالة التغذوية أو كفاءة الجهاز المناعي، عبر إشارات التسول السمعية والبصرية، كما يمكن تعديل هذا السلوك بعوامل عديدة كحجم الحضنة والهرمونات. وبالمثل، دُرست تكاليف التسول المختلفة، بما في ذلك تكلفة الطاقة والنمو والافتراس. ويحدث التسول من البشر أيضاً في ظروف اصطناعية، كما هو الحال مع الحمير والفيلة والدلافين التي تتسول الطعام من السياح.

تاريخ

في عام ١٩٥٠، اختبر تينبرجن وبيرديك تأثير المحفزات البصرية على سلوك التوسل لدى فراخ النورس، موضحين خصائص مناقير آبائهم التي تتفاعل معها الفراخ. [ ١ ] [ ٢ ] باستخدام نماذج مختلفة الخصائص، اختبرا محفزات متعددة، ووجدا أن فراخ النورس تنقر أكثر على منقار أحمر طويل ذي خطوط بيضاء متباينة في نهايته. كما نقرت الفراخ على نماذج أخرى؛ وكان ترتيبها تنازليًا حسب شدة التوسل: مجسم ثنائي الأبعاد من الورق المقوى لرأس نورس عليه بقعة حمراء في منقاره، ومنقار عليه بقعة حمراء فقط، ومجسم لرأس نورس بدون بقعة حمراء. أظهرت هذه الدراسات أن الفراخ تستجيب لمحفز البقعة الحمراء على مناقير آبائها، وهو مثال على التطبّع .

في عام 1953، أثبت فون هارتمان لأول مرة أن توسل الفراخ هو حافز لإطعام الوالدين وأن مستوى توسل الفراخ يزداد مع الحرمان. [ 3 ]

الاستراتيجيات

يصف صراع الآباء والأبناء الصراع التطوري الناجم عن الاختلافات في اللياقة المثلى للآباء وذريتهم . فبينما يميل الآباء إلى زيادة عدد الأبناء إلى أقصى حد، يمكن للأبناء تحسين لياقتهم من خلال الحصول على حصة أكبر من استثمار الوالدين، وغالبًا ما يكون ذلك عن طريق التنافس مع إخوتهم . ويُعد توزيع الطعام من قِبل الآباء بين الأبناء عنصرًا أساسيًا في هذا الصراع. فالحيوانات الصغيرة تُعتبر منافسين محتملين، وتحاول التأثير على توزيع الطعام من قِبل الوالدين لصالحها؛ وغالبًا ما يتم ذلك من خلال عروض استجداء واضحة. [ 4 ] وقد طُرحت عدة نماذج لتفسير تطور استجداء الأبناء الواضح. يتنبأ أحد النماذج بأن شدة الاستجداء مدفوعة بالتنافس أو التنافس بين الإخوة. [ 5 ] بينما يفترض نموذج آخر أن شدة الاستجداء تعكس الحالة الحقيقية أو حاجة الفرد، وأن تكلفة هذه الإشارة تفرض الصدق . [ 6 ] ويتنبأ نموذج ثالث بأن الحيوانات تستجيب للإشارة العامة للقطيع بأكمله، وأن الإخوة يتعاونون للحصول على أكبر قدر من الطعام. [ 7 ]

منافسة بين الأشقاء

فراخ غراب الجيف تتوسل

قد يكون سلوك التسول جزءًا من التنافس بين الأشقاء. هذه هي الطريقة التي يسعى بها الأفراد للحصول على طعام أكثر من إخوتهم لتعزيز فرص بقائهم. يحتاج الآباء إلى إشارة صادقة من صغارهم تدل على مستوى جوعهم أو حاجتهم، حتى يتمكنوا من توزيع الطعام وفقًا لذلك. يرغب الصغار في الحصول على أكبر قدر ممكن من الطعام، لذا سيحاولون المبالغة في إشاراتهم للحصول على المزيد من الدعم من والديهم. ومع ذلك، يُحل هذا الصراع بثمن التسول المفرط. فالتسول المفرط لا يجذب الحيوانات المفترسة فحسب، بل يُعيق أيضًا نمو الفراخ إذا لم يُكافأ على تسولها. [ 8 ] وبالتالي، فإن ثمن زيادة التسول سيُعزز صدق الصغار. قد يُغير الفرخ الأضعف بسهولة من شدة تسوله، لكن الفرخ الأقوى الجائع والمتسول قد يندفع إلى مقدمة العش حيث يوجد أحد والديه. [ 9 ]

قد يُشجع التنافس بين أفراد العش أحيانًا على حدوث تكيفات بين الأشقاء. في تجربة وُضع فيها نوع أكبر من الطيور في عش مع نوع أصغر، غيّرت الطيور الأصغر شدة وتواتر أصواتها للتنافس مع النوع الدخيل. وأظهرت الدراسة أن الطيور الأصغر تلقت نفس كمية الطعام التي تلقتها الفراخ الأخرى في العش الخالي من الدخيل. [ 9 ]

التعبير الصادق عن الحاجة

من المعروف أن استجداء الفراخ المعتمدة على صغارها يرتبط بمستوى جوعها؛ إذ يستخدمه الأبوان كإشارة إلى حاجة الصغار لتعديل سلوكهما في إطعامها. وقد أُجريت دراساتٌ تلاعبت بالبيئة التنافسية لفراخ الزرزور الأوروبي ( Sturnus vulgaris ) عن طريق تغيير حالة رفقاء العش مع تثبيت حالة الفراخ المستهدفة. لم يتأثر جهد استجداء الفراخ المستهدفة غير المُتلاعب بها بتغيرات سلوك استجداء إخوتها، مما يدعم الرأي القائل بأن الاستجداء في هذا النوع إشارةٌ موثوقةٌ لحالة الفرخ الفردية ولا ينطوي على استجابة لجهد رفقاء العش. [ 10 ]

التسول التعاوني

النورس أسود الرأس ( Larus ridibundus ) طائر شبه عاجز عن الفقس ، إذ يتراوح عدد فراخه في العش بين فرخ واحد وثلاثة. عندما يعود أحد الوالدين إلى العش، تتعرف فراخه على نداءاته وتبدأ بالتسول قبل هبوط الطائر البالغ؛ كما يظهر سلوك التسول حتى عندما يكون الوالد في العش. يستجيب الوالدان لطلب الطعام الجماعي الصادر من العش؛ لذا، تزداد احتمالية الحصول على الطعام مع ازدياد عدد الفراخ المتسولة معًا. كلما زاد عدد الفراخ، زاد تنسيقها في التسول، مما يقلل من عدد مرات التسول الفردية. وبهذه الطريقة، يُمكّن التزامن في التسول داخل العش الفراخ من تقليل الجهد المبذول في التسول. [ 7 ]

سلوك التسول لدى النمس سلوك تعاوني. يتأثر البالغون بالإشارة الكلية الصادرة من الصغار، بحيث يحصل الصغار الذين يتسولون بمعدلات منخفضة على المزيد من الطعام مع ازدياد عدد الصغار في البطن. ويزيد الصغار من تسولهم عندما يقل عدد الصغار في البطن أو عندما يتسولون بمعدلات منخفضة. [ 11 ]

التسول غير الغذائي

تُظهر الكلاب البرية الأفريقية ( Lycaon pictus ) سلوكًا طقوسيًا للتسول، يبدو أنه يُستخدم كوسيلة للتعبير عن الاستقرار الاجتماعي أكثر من كونه طلبًا للطعام. يستخدم أفراد القطيع لغة الجسد لإظهار الخضوع للكلب المهيمن وتجنب الصراع، حيث يتقلبون على بطونهم أو يهزون ذيولهم. تشمل علامات الخضوع أو الاسترضاء الأخرى كشف الحلق والتسول للحصول على الطعام، أو لعق زوايا فم الكلب المهيمن. يُظهر أفراد القطيع خضوعهم للأنثى المهيمنة بالاستلقاء للرضاعة منها. عندما يلتقي كلبان بريان، يُظهران هذا الخضوع لبعضهما البعض، من خلال لعق أنوفهما، والأنين، وحتى تقيؤ الطعام للآخر. نادرًا ما تتشاجر الكلاب البرية الأفريقية على الطعام. إذا كان لدى كلبين بريين قطعة طعام يرغبان بها، فبدلًا من إلحاق الأذى بالآخر، يمارسان "التسول العدواني"، حيث يُسطّحان آذانهما، ويُقوّسان شفاههما، ويُخفضان الجزء الأمامي من أجسامهما، ويُقوّسان ذيولهما فوق ظهورهما، ويحاولان الزحف تحت الكلب الآخر. [ 12 ]

غالباً ما تطلب الحيوانات الأليفة ، وخاصة القطط والكلاب ، موارد غير غذائية من البشر، مثل فرصة ممارسة الرياضة أو اللعب أو التزيين. في هذه الحالة، يكون هذا السلوك مكتسباً من خلال التعلم الترابطي وليس غريزياً.

الإشارات التي تُعطى أثناء سلوك التسول

عقعق يتوسل باستخدام الإشارات البصرية والسمعية
يتوسل غراب الجيف الصغير بشدة للحصول على الطعام بمجرد أن يرى غرابًا بالغًا قريبًا يلتقط بعض الطعام من الأرض.

قد تستخدم الحيوانات المتسولة إشارة واحدة أو مجموعة من الإشارات أثناء عروض التسول.

الإشارات السمعية

تستخدم الطيور أصوات التوسل في صغرها لجذب انتباه والديها وإطعامها. تُعدّ هذه الأصوات بالغة الأهمية في تمكين الوالدين من التعرّف على صغارهم، نظرًا للطاقة الكبيرة التي يبذلونها في رعايتهم وإطعامهم. تُعتبر الإشارات الصوتية بالغة الأهمية في التعرّف على الفراخ، إذ تعمل على مسافات طويلة وقصيرة، كما تُستخدم للتمييز بين الأفراد. [ 13 ] تزداد حدة أصوات التوسل لدى الطيور الجائعة، على الرغم من أنها تستهلك طاقة أكبر. تستطيع الطيور الأكبر حجمًا التوسل لفترة أطول واستهلاك سعرات حرارية أكثر. [ 4 ] وبالتالي، تحصل على كمية أكبر من الطعام وتستمر في النمو.

تُصدر فراخ طيور السنونو الشجرية نداءً للتسول عند وصول والديها إلى العش بالطعام، لكنها تُصدر هذا النداء أيضًا استجابةً لمحفزات تبدو غير مناسبة في غياب الوالدين، مثل حركة العش أو وجود صغارها. تفاوت معدل وشدة هذا النداء استجابةً لتسجيلات صوتية لـ (1) طائر سنونو شجري بالغ يهبط على صندوق التعشيش ويُصدر صوتًا، و(2) طائر غراب شائع ( Quiscalis quiscala )، وهو مفترس للأعشاش، يهبط على صندوق التعشيش. زادت الفراخ من معدل وشدة استجاباتها للتسول لكل من أصوات السنونو والغراب مع ازدياد الوقت دون طعام، على الرغم من أن الاستجابة لأصوات الغراب كانت دائمًا أقل من الاستجابة لأصوات السنونو. [ 14 ]

عندما رُبّيت فراخ الوقواق في أعشاش أربعة أنواع من الطيور المضيفة (هازجة القصب، وهازجة القصب الكبيرة ، والدُنّاك، وزقزاق المروج )، بدأت فراخ الوقواق التي تتغذى على الدُنّاك بالتسول بوتيرة أسرع من فراخ الوقواق التي تتغذى على هازجة القصب، على الرغم من نموها بنفس المعدل. ولعلّ الأمر المثير للدهشة هو أن طيور الوقواق لا تُغيّر بنية نداءاتها للتسول لتتوافق مع بنية فراخ الطيور المضيفة. [ 15 ]

تُغيّر صغار الميركات سلوكها في التسول، إذ تزيد منه بنسبة تصل إلى 80% عند وجودها بالقرب من البالغين الذين يُقدّمون الطعام بأعلى معدل مقارنةً بمن يُقدّمونه بأقل معدل. كما تتسول الصغار بشكل ثابت نسبيًا عند وجودها بجوار بالغين مُحدّدين، مما يُشير إلى وجود استراتيجية تكيف في طريقة تسولها. [ 16 ]

إشارات بصرية

تُظهر فراخ الطيور المغردة المتسولة أفواهًا زاهية الألوان أثناء طلبها الطعام من والديها. فعلى سبيل المثال، تظهر أفواه فراخ الكناري الأطلسي ( Serinus canaria ) بلون وردي داكن، بينما تكون أفواه طيور الدُّنَّك ( Prunella modularis ) برتقالية اللون، وأفواه طيور أبو الحناء الأوروبي ( Erithacus rubecula ) صفراء. وتتميز أفواه فراخ الكناري بتغير سريع في شدة اللون بعد كل نوبة تسول. ويعكس هذا التغير في لون الفم بدقة حالة حاجة الفرخ للطعام: فكلما ازداد نقص الطعام لدى الفرخ، ازداد لون فمه كثافة. وفي تجارب مضبوطة أُجريت على فرخين، أُتيحت الفرصة للوالدين لاختيار أي منهما لإطعامه. وعندما تم تلوين فم أحد الفرخين بلون أحمر اصطناعي باستخدام ملونات الطعام، قدم له الوالدان كمية أكبر من الطعام. [ 17 ]

وفقًا لنظرية تحديد الجنس، قد يحصل الآباء على فوائد تكيفية من تفضيل ذرية من أي من الجنسين، اعتمادًا على الظروف البيئية أو جودة الأبوة. وهذا يعني أن الآباء لا يستطيعون تعديل سلوكهم إلا إذا تمكنوا من تحديد جنس ذريتهم. تتميز فراخ طيور السنونو الذكور بألوان فم أكثر إشراقًا من الإناث في بداية فترة التفقيس. تختفي الفروق بين الجنسين في لون الفم لاحقًا خلال فترة التفقيس، عندما تتطور الفروق في نداءات التسول. وبالتالي، قد تحمل عروض التسول مكونات خاصة بكل جنس. [ 18 ]

التكاليف

قد يتسبب سلوك التسول في أنواع عديدة من التكاليف.

نشطة: أثناء التسول، تمدد الفراخ أعناقها وأجسامها، وتفتح أفواهها، وترفرف بأجنحتها. تشير قوة هذه الحركات إلى أن التسول قد يكون مكلفًا من الناحية الطاقية للفرد، ومع ذلك، فإن الأدلة على ذلك متضاربة. عند قياس استهلاك الطاقة لدى فراخ طائر السنونو الشجري المتسول، وُجد أنه يعادل 1.27 [ 19 ] أو 1.28 [ 20 ] ضعف معدل الأيض الأساسي ، مما يشير إلى أن التسول غير مكلف نسبيًا، ولكنه قد يكون مكلفًا في ظروف قلة توافر الغذاء. كما يزداد استهلاك الطاقة لدى طائر النمنمة المنزلية ( Troglodytes aedon ) بنسبة مماثلة أثناء التسول، ولكن نظرًا لأن أشكال التمرين الأخرى تتطلب تكاليف أيضية أكبر، فقد فُسِّر التسول على أنه غير مكلف نسبيًا في هذا النوع. [ 21 ] [ 22 ] ومع ذلك، فإن الدليل على أن التسول غير مكلف ينبع بالكامل من تجارب سُمح فيها للفراخ بالتسول بشدة من اختيارها. إن قياس الإنفاق بهذه الطريقة يوثق بالتأكيد الجهد المبذول في التسول، ولكنه لا يقيس التكلفة، كما هو محدد نظرياً. [ 8 ]

خطر الافتراس: قد تُسهّل نداءات الاستجداء المتكررة التي تُصدرها فراخ الطيور على المفترسات تحديد موقع العش بسهولة أكبر. [ 23 ] وقد تم اختبار ذلك من خلال مقارنة معدلات الافتراس في أعشاش اصطناعية مع وبدون تشغيل تسجيلات لنداءات استجداء الطيور. [ 23 ] في تجارب تم فيها تشغيل أشرطة في عش اصطناعي يحتوي على بيض السمان، دُمرت هذه الأعشاش من قِبل المفترسات قبل الأعشاش "الهادئة" القريبة. [ 9 ] تُعد الطيور التي تعشش على الأرض أكثر عرضة للافتراس من الطيور التي تعشش على الأشجار؛ إذ تُصدر فراخ هذه الأنواع زقزقة استجداء ذات تردد أعلى تنتقل لمسافة أقصر من النداءات ذات التردد المنخفض، مما قد يقلل من تعرضها للمفترسات. ومن التكيفات السلوكية الأخرى أنه عندما يكون العش في خطر، يُصدر الأبوان نداءات إنذار تُوقف مؤقتًا نداءات استجداء الفراخ. [ 9 ]

تكلفة النمو: يُشكل التسول تكلفة نمو لصغار الكناري. [ 8 ] عندما يكون الصغار جائعين جدًا، يتحول التسول إلى شكل من أشكال التنافس الشديد، حيث يتدافع الصغار ليكونوا الأقرب إلى الطائر البالغ المُطعم. أما عندما يكون الصغار قد أُطعموا مؤخرًا، فإن الطيور البالغة تختار الصغار بنشاط لإطعامهم لأن التسول يُشير بوضوح إلى جوع الصغار. تُظهر التجارب التي تُجرى على سلوك التسول ومكافأة الطعام أن التسول المفرط يُعيق النمو، سواءً على المدى القريب أو البعيد، ويكون تأثير هذه التجارب أكبر في الصغار الذين لديهم أعلى إمكانية لزيادة الوزن اليومية. علاوة على ذلك، كلما زاد الفرق في شدة التسول بين الأشقاء خلال التجربة، زاد الفرق بينهم في الكتلة المفقودة نتيجةً للاستهلاك الأيضي. يُمكن تفسير تكلفة النمو هذه للتسول على أنها تكلفة لياقة، لأن زيادة الوزن اليومية ترتبط ارتباطًا وثيقًا باحتمالية البقاء على قيد الحياة حتى الاستقلال. قد يُسبب التسول تكلفة نمو غير مباشرة إضافية من خلال تأثيره على كفاءة الهضم. تنتج الكتاكيت التي تُجبر على التسول المفرط عددًا أكبر من أكياس البراز، وإن لم يكن إجمالي الفضلات أكبر، مقارنةً بإخوتها الأقل نشاطًا. وقد يشير معدل إنتاج أكياس البراز الأسرع إلى زيادة معدل مرور محتويات الجهاز الهضمي، وهو ما يُعرف بتأثيره السلبي على كفاءة الهضم.

الطيور

يُمارس سلوك التسول من قبل مجموعة واسعة من فراخ الطيور أو الطيور التي تغادر أعشاشها، وربما يكون فهمه أفضل في هذه الحيوانات.

يحدث سلوك التسول عندما تُشير الصغار المُعتمدة على غيرها إلى حاجتها للموارد، وعادةً ما يكون الطعام. تميل الطيور التي تعيش في نفس العش مع طيور أخرى ذات قرابة وثيقة إلى التسول بشكل أقل حدة من الطيور التي تعيش في نفس العش مع أنواع أخرى، مثل الطيور المُتطفلة على الأعشاش. عادةً ما تزيد الحاجة قصيرة الأجل من وتيرة وشدة التسول لدى الطيور التي تعيش في نفس العش. [ 24 ]

البطاريق

يُعدّ سلوك التسول لدى بعض طيور البطريق غير مألوف بين الطيور، إذ يتضمن في بعض الحالات مطاردة الفرخ لأحد والديه. ويبدو أن مطاردات التغذية المتطورة تقتصر على طيور البطريق الأديلي ، وبطريق تشينستراب ، وبطريق جنتو . تنضم فراخ هذه الأنواع إلى مجموعات الحضانة في عمر يتراوح بين أسبوعين وخمسة أسابيع. عندما يصل أحد الوالدين إلى الشاطئ، يقترب من عشه ويُصدر سلسلة من النداءات المميزة. إذا لم تكن فراخه قد وصلت إلى العش بالفعل، فإنها تخرج من الحضانة، وتقترب من الوالد المُصدر للنداءات، وتتوسل للحصول على الطعام. قد يُطعم الوالد صغاره في هذه المرحلة، أو يهرب مُطاردًا من قِبل الفراخ المتوسلة، التي يتوقف بين الحين والآخر لإطعامها. تكاد المطاردات تنعدم في مجموعات الفراخ التي تضم فرخًا واحدًا، أو في الحالات التي يُفصل فيها أحد الأشقاء عن الحضانة، ويبقى الشقيق المتبقي فقط هو من يتوسل للحصول على الطعام. ولذلك، يبدو أن مطاردات التغذية تُساعد على فصل الصغار في مجموعات الفراخ التي تضم فرخين، حتى يتمكن الوالدان من إطعامهم بكفاءة أكبر. يبدأ الآباء بالركض كنتيجة مباشرة للمسافة بين الأشقاء ويتوقفون بمجرد انفصال الأشقاء. [ 25 ]

الثدييات

حيوان الميركات مع صغيره

غالباً ما تطلب الثدييات الصغيرة الموارد من والديها عن طريق الصراخ أو الثغاء أو البكاء، وأحياناً عن طريق العراك المباشر. [ 26 ]

الميركات ( Suricata suricatta ): عندما تبدأ صغار الميركات بمرافقة المجموعة أثناء البحث عن الطعام، فإنها تتوسل للحصول على الطعام من أفراد المجموعة الأكبر سنًا، الذين يحفرون بحثًا عن الفرائس. يُظهر احتمال إطعام الجرو فريسة علاقة طردية مع حجم الفريسة وعلاقة عكسية مع بُعد الجرو عنها. يبدو أن الميركات تتبع قاعدة "إطعام أقرب جرو"، وهي أكثر ميلًا لإطعام أقرب جرو إذا كان جائعًا. تتوسل الجراء الأكثر جوعًا أكثر وتتبع أفراد المجموعة الأكبر سنًا عن كثب. [ 27 ] فضّلت حيوانات الميركات البالغة مكبرات الصوت التي تُشغّل تسجيلات لجروين يتوسلان بالتناوب على تسجيلات لنفس الجروين يتوسلان في وقت واحد. يشير هذا إلى أن صغار الميركات تتجنب بعض تكاليف المنافسة المباشرة الناتجة عن تصاعد التسول مع تسول الجراء الأخرى، وذلك بالتسول في الفترات الفاصلة بين نوبات تسول الآخرين أو تجنب إخوتها. [ 28 ]

النمس المخطط ( Mungos mungo ): تعيش النمس المخطط في مجموعات عائلية كبيرة تتراوح بين 5 و75 فردًا. تلد الإناث في وقت واحد، مُنتجةً صغارًا كثيرة تبقى في الجحور لمدة 3-4 أسابيع. عندما تخرج الصغار من الجحر، تقضي 3-5 أيام في الاقتراب من مُساعدين مختلفين، وبعد ذلك تُكوّن كل صغيرة ارتباطًا مستقرًا مع مُساعد بالغ واحد (مُرافقها) وتبقى مُرتبطة به حتى استقلالها (حوالي 9-13 أسبوعًا). خلال رحلة البحث عن الطعام، تتبع الصغار مُرافقيها عن كثب (عادةً في حدود 10  سم)، مُتوسلة باستمرار بصوت حاد يُشبه زقزقة الطيور (متوسط ​​معدل النداء = 34.4 نداء/دقيقة). تتغذى القطعان كوحدة مُتماسكة، مُتمركزة في نطاق 15-20 مترًا، لذا فإن جميع المُرافقين يتعرضون لتوسل جميع الصغار. تحصل الصغار على طعامها بشكل حصري تقريبًا من مُرافقيها. يُعدّ التبديل بين المرافقين نادرًا، ويستمر ليوم واحد فقط قبل العودة إلى المرافق الأصلي. لا يُطعم المرافقون الصغار المرتبطين ببالغ آخر. سلوك التسول لدى النمس غير معتاد، إذ يتسم بالتعاون. يتأثر المرافقون بالإشارة الكلية الصادرة من الصغار، بحيث يحصل الصغار الذين يتسولون بمعدلات منخفضة على المزيد من الطعام مع ازدياد عدد الصغار في البطن. يزيد الصغار من تسولهم عندما يقل عدد الصغار في البطن أو عندما يتسولون بمعدلات منخفضة. [ 11 ]

الدلفين ذو الأنف الزجاجي (جنس Tursiops ): لوحظ أن الدلافين ذات الأنف الزجاجي تبقى قريبة جدًا من أي فرد اصطاد فريسة، وتُظهر سلوكًا يُطلق عليه اسم "التوسل". [ 29 ]

البرمائيات

ضفدع السهام السام بنكهة الفراولة

ضفدع السهام السام (Dendrobatidae): تتميز العديد من أنواع ضفادع السهام السامة بتفانيها في رعاية صغارها. تحمل بعض الأنواع من جنسي Oophaga و Ranitomeya صغارها حديثة الفقس إلى أعلى الأشجار، حيث تلتصق الصغار بالمخاط الموجود على ظهور آبائها. وبمجرد وصولها إلى أعالي أشجار الغابات المطيرة، تضع الأمهات صغارها في برك المياه المتجمعة على النباتات الهوائية ، وغالبًا ما تحتوي كل بركة على شرغوف واحد فقط. تزور الأم الحضانة، أحيانًا بشكل يومي، [ 30 ] طوال فترة بقاء الصغار في مرحلة الشرغوف التي تتراوح بين 43 و52 يومًا. عند وصول الأم، يبدأ الشرغوف عادةً بالسباحة حول البركة، واستجابةً لذلك، تضع الأم بيضًا غير مخصب في البركة، يتغذى عليه الشرغوف. قد تدل سباحة الشرغوف إما على حاجته الغذائية أو على استحقاقه للغذاء. [ 31 ] وقد أشير إلى أن هذه الضفادع الأم قد تتعرف على صغارها من خلال سلوكيات استجداء محددة. [ 32 ]

أُفيد بأنه عندما تزور إناث ضفادع السهام السامة الفراولة بركها، فإنها تخفض فتحة شرجها في الماء، فيتحرك الشرغوف ضدها، ويتصلب، ويهتز. وهذا يحفز الأنثى على إطلاق 1-5 بيضات غير مخصبة، والتي تشكل الغذاء الوحيد للشرغوف. [ 33 ]

اللافقاريات

يرقة نملة (مع دودة طفيلية)

وبصرف النظر عن الأنواع الاجتماعية الحقيقية مثل النمل ونحل العسل ، فإن رعاية الوالدين وبالتالي التسول أمر نادر بين الحشرات.

خنافس الدفن ( Nicrophorus vespilloides ): تتوسل يرقات خنافس الدفن بصريًا، فتلوح بيدها عند وصول والديها. وعندما تضع الخنافس البالغة بيضها، فإنها توفر جثة حيوان نافق لتغذية الصغار. ومع فقس البيض ونمو اليرقات، يُطعم الوالدان صغارهما بجثة حيوان نافق. [ 31 ] وقد دُرست تكاليف التوسل لدى هذه اليرقات. وتبين أن سلوك التوسل يتأثر بوجود أو غياب أحد الوالدين النافقين، بالتزامن مع إمكانية التغذية الذاتية من خلال وجود أو غياب الطعام. وقد حفز وجود أحد الوالدين النافقين توسل اليرقات، بينما لم تتوسل اليرقات أبدًا في غياب الوالد النافق. ومع ذلك، لم يكن لوجود أو غياب أحد الوالدين النافقين أي تأثير على نمو اليرقات. وبالمثل، لم يكن للتفاعل بين وجود أو غياب الطعام ووجود أو غياب أحد الوالدين النافقين أي تأثير على النمو. وخلص الباحثون إلى أنه لا يوجد دليل على وجود تكلفة نمو أو تكلفة فرصة بديلة لتسول اليرقات في N. vespilloides ، وأن التسول المجاني أو منخفض التكلفة قد يكون أكثر شيوعًا مما يُعتقد عادةً. [ 34 ]

النمل الأبيض : تستخدم يرقات النمل الأبيض الياباني الجوفي، Reticulitermes speratus ، سلوكًا واضحًا لطلب الطعام يُسمى "النقر" كإشارة لتغذية النمل العامل. وقد أظهرت الملاحظات المباشرة أن النمل العامل يُطعم اليرقات استجابةً لنقر اليرقات. علاوة على ذلك، تُشير التجارب الغذائية إلى أن اليرقات تُظهر سلوك النقر بشكل متكرر عندما يكون مستوى تغذيتها منخفضًا؛ وبالتالي، قد يكون النقر إشارة صادقة على حالة جوع اليرقات. [ 35 ]

النملة ( Gnamptogenys striatula ): تُفضل عاملات نملة البونيرين إطعام اليرقات القريبة من الطعام أو التي تُظهر سلوك التمايل المعتاد. في هذا السلوك، ترفع اليرقات رأسها وعنقها، وتمد يدها برفق وتلوح باتجاه العاملات أو الطعام. تتمايل اليرقات الجائعة أكثر من اليرقات المتغذية جيدًا، مما يشير إلى أن التمايل إشارة صادقة لطلب الطعام. [ 36 ]

المُعدِّلات

هرموني

يؤثر هرمون التستوستيرون على سلوك التسول

قد يكون الجهاز الهرموني نظامًا منظمًا لسلوك التسول. من المعروف أن فراخ الطيور غير الناضجة عند الفقس تنتج هرمون التستوستيرون الخاص بها ، بدءًا من قبل الفقس، ويزداد إنتاج التستوستيرون لديها بسرعة طوال فترة وجودها في العش. ترتبط المستويات المرتفعة من التستوستيرون لدى الفراخ بزيادة حدة عروض التسول لدى طيور الكناري، وطيور البريون ذات المنقار النحيل ( Pachyptila belcheri )، وطيور صائد الذباب الأوروبي المرقط ( Ficedula hypoleuca ). [ 37 ] يؤثر التستوستيرون على مدة عروض التسول. وقد وُجد أن مستويات التستوستيرون الأمومي المودعة في صفار البيض تؤثر على تسلسل الفراخ المتسولة. [ 38 ] يزيد الكورتيكوستيرون من جهد التسول ومعدلات توفير الغذاء من قبل الوالدين. تتسول الفراخ التي زُرعت فيها خلايا الكورتيكوستيرون بشكل متكرر أكثر من الفراخ التي لم تُزرع فيها. عندما يكون هناك نقص في الغذاء، ترتفع مستويات الكورتيكوستيرون، مما يؤدي إلى التسول. تتمثل الوظيفة الأساسية للتسول في الحصول على المزيد من الطعام، وبالتالي تحسين لياقة الطائر المتسول. طوّرت الطيور سلوك التسول لتحظى بمزيد من الاهتمام من والديها وتحصل على الطعام. وهذا مفيدٌ تطوريًا للوالدين، إذ سيزيد من فرص نجاحهما في التكاثر، ويساهمان بمزيد من جيناتهما في الأجيال اللاحقة.

تتغذى يرقات خنافس الدفن جزئيًا عن طريق التوسل للحصول على جيف مهضومة جزئيًا من والديها، وجزئيًا عن طريق التغذية الذاتية. في هذا النوع، يحفز هرمون اليرقات ، وهو هرمون حشري تنظيمي رئيسي، التوسل والنمو. يؤدي رفع مستويات هرمون اليرقات (عن طريق التطبيق الموضعي لمادة الميثوبرين المماثلة ) إلى زيادة التوسل، مما يشير إلى أن هرمون اليرقات في الحشرات قد يكون له وظيفة مشابهة لوظيفة هرموني التستوستيرون والكورتيكوستيرون في الطيور. تؤثر المستويات المرتفعة من هرمون اليرقات سلبًا على نمو اليرقات بغض النظر عما إذا كانت تتغذى عن طريق التوسل أو التغذية الذاتية. يُظهر هذا أن تأثيرات هرمون اليرقات على نمو اليرقات مستقلة عن تأثيراته على التوسل، مما يوحي بأن الآليات التي يؤثر بها هرمون اليرقات على نمو النسل في الحشرات تختلف عن تلك التي يؤثر بها هرمونا التستوستيرون والكورتيكوستيرون على النمو في الطيور. [ 39 ]

وراثي

تؤثر صلة القرابة بين الأشقاء في العش أيضًا على مستوى التوسل. في دراسة أجريت على الطيور المغردة ، وُجد أن الفراخ تتوسل بصوت أعلى في الأنواع التي ترتفع فيها نسبة الأبوة خارج نطاق الزوجية . [ 2 ] [ 40 ]

مفاوضات الأشقاء

على الرغم من أن التوسل يُفترض أنه موجه للوالدين، فإن فراخ البومة البيضاء ( Tyto alba ) تُصدر أصواتًا في وجود الوالدين وفي غيابهما. تقترح "فرضية تفاوض الأشقاء" أن الصغار يستخدمون أصوات التوسل لبعضهم البعض كمصدر للمعلومات حول استعدادهم النسبي للتنافس على الفريسة التالية المُقدمة. ويتوقع هذا أن الفرخ الأكثر جوعًا سيتنافس على الفريسة التالية، بينما سينسحب الأقل جوعًا لتجنب الإصابات و/أو توفير الطاقة. تمتنع فراخ البومة البيضاء عن إصدار الأصوات عندما يكون منافسها أكثر جوعًا، لكنها تُصعّد من ذلك بمجرد أن يُطعم أحد الوالدين منافسها، كما تمتنع عن إصدار الأصوات وتُصعّدها في الأعشاش الكبيرة والصغيرة على حد سواء. وبالتالي، عندما لا يكون الوالدان في العش، يمتنع الفرخ عن إصدار الأصوات عندما تكون قيمة الفريسة التالية المُقدمة أعلى بالنسبة لرفاقه في العش. [ 41 ]

حيوانات تتوسل من البشر

الحيوانات الأسيرة

غالباً ما تُظهر الحيوانات البرية الأسيرة المحتجزة في حدائق الحيوان أو محميات الحياة البرية سلوكاً استجدائياً للحصول على الطعام من العاملين القائمين على رعايتها والزوار. كثير من هذه الحيوانات بالغة، وقد طُرحت عدة فرضيات كسبب مباشر لهذا السلوك في ظل هذه الظروف الاصطناعية. وتشمل هذه الفرضيات ما يلي:

  • الشعور بالملل الناتج عن نقص التحفيز والفرصة للانخراط في المكون الشهوي لسلوك التغذية.
  • الجوع الناجم عن عدم كفاية التغذية ونظام التغذية الذي لا يأخذ في الاعتبار بيئة البحث عن الطعام الطبيعية للحيوان.

غالباً ما تتسوّل ثعالب الماء الشرقية صغيرة المخالب الموجودة في حدائق الحيوان، ولكن في إحدى الدراسات، وُجد أنها عندما تتسوّل من زوار الحديقة، فإنها لا تتسوّل إلا من أولئك الذين يرتدون قمصاناً زرقاء بنفس درجة لون قمصان الحراس. [ 42 ] وفي الدراسة نفسها، تم التلاعب بالبيئة لاختبار ما إذا كان "الملل" أو "الجوع" هو العامل السببي الرئيسي. وكشفت هذه التلاعبات أن كلاً منهما زاد من سلوك التسول، ولكن كان هذا التأثير أكبر في حالة التلاعب الذي اختبر فرضية "الجوع".

الحيوانات المدربة

يقوم البشر بتدريب العديد من أنواع الحيوانات على القيام بسلوك التسول لكسب المال أو الطعام.

دأب الصيادون في وسط الفلبين على إطعام أسماك قرش الحوت بصغار الروبيان منذ ثمانينيات القرن الماضي. وتدفع هذه الممارسة الحيوانات إلى الصعود إلى السطح متسولةً الطعام، لتسلية السياح. ويخشى علماء الأحياء البحرية من أن تجعل هذه الممارسة الأسماك معتمدة على تبرعات الناس. [ 43 ]

الحياة البرية

الحمير البرية المعروفة في منتزه كاستر ستيت بارك في ولاية ساوث داكوتا بالولايات المتحدة الأمريكية، والتي تتسول الطعام من السياح.

تتكيف العديد من الأنواع البرية مع الحصول على الغذاء من البشر. كثير من هذه الحيوانات بالغة، ولذلك تختلف العوامل المسببة والاعتبارات السلوكية عن تلك المذكورة أعلاه.

في متنزه كاستر ستيت بارك (الولايات المتحدة الأمريكية)، دأبت الحمير البرية لسنوات عديدة على الاقتراب من السيارات المارة عبر المتنزه والتسول للحصول على الطعام. ويحضر العديد من الناس الطعام إلى المتنزه خصيصًا لإطعام هذه الحيوانات. وتستوطن هذه الحمير، التي تُعرف بـ"الحمير المتسولة"، منطقةً محددةً من المتنزه على تلة، حيث يحاول نحو 50 حمارًا الحصول على أي طعام متاح. وقد أدى وجود هذه الحيوانات إلى إغلاق الطريق المؤدي إلى متنزه كاستر ستيت بارك، لدرجة أن السائقين يضطرون إلى استخدام بوق سياراتهم للمرور والاستمرار في السير عبر المتنزه.

تتجمع الأفيال البرية في حديقة أوداوالاوي الوطنية ( سريلانكا ) على طول عدة أماكن على الطريق حيث أقام بائعو الفاكهة أكشاكهم؛ ويتوقف الناس في المركبات المارة لشراء الفاكهة وإطعام الأفيال. [ 44 ]

تتوسل الدلافين قارورية الأنف للحصول على الطعام من الصيادين الذين يطعمونها بشكل غير قانوني في خليج كوكبيرن، بيرث، غرب أستراليا. في دراسة استمرت عقدًا من الزمن، وجد الباحثون أن عدد الدلافين التي تتوسل للصيادين الهواة للحصول على الطعام قد ازداد من دلفين واحد إلى 14 دلفينًا على الأقل، وهو ما يمثل 20% من إجمالي 75 دلفينًا بالغًا تعيش في المنطقة. خلال الدراسة، لوحظ أن الدلافين تتعلم من بعضها البعض كيفية التسول، كما رُصدت أدلة على تعلم دلفين صغير التسول من أمه. [ 45 ] [ 46 ] يحدث التسول من قبل الدلافين في مناطق أخرى حول العالم. [ 47 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ تينبرجن، ن. وبيرديك، أ.س. (1950). حول حالة التحفيز التي تُطلق استجابة التسول لدى فرخ نورس الرنجة حديث الفقس (Larus argentatus argentatus Pont). السلوك، 3: 1-39
  2. 1 2 ألكوك، ج.، (2009). سلوك الحيوان ، الطبعة التاسعة. سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس.
  3. ^ فون هارتمان، LV، (1953). هل كان reizt den Trauerfliegenschnapper (Muscicapa Hypoleuca) zu futtern؟ فوجيلوارت، 16: 157-164 (استشهد به كوتون وآخرون (1996)
  4. 1 2 نوينشفاندر، س.، برينكوف، م.، كوليكر، م.، وريشنر، هـ. (2003). حجم الحضنة، والتنافس بين الأشقاء، وتكلفة التسول لدى طيور القرقف الكبير ( Parus major ). علم البيئة السلوكي، 14: 457-462أُرشف بتاريخ 10 أكتوبر 2006 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
  5. ↑ هاربر، أ.ب. (1986). تطور التنافس بين الأشقاء على التسول والصراع بين الآباء والأبناء. عالم الطبيعة الأمريكي، 128: 99-114
  6. ↑ غودفري، إتش سي جيه، (1991). إشارات الحاجة من النسل إلى آبائهم. الطبيعة، 352: 328-330
  7. 1 2 ماثيفون، ن. وشارير، إ.، (2004). صراع الآباء والأبناء وتنسيق الأشقاء في طيور النورس. وقائع العلوم البيولوجية، 271: S145–S147.
  8. 1 2 3 كيلنر، آر إم (2001). تكلفة نمو التسول لدى فراخ الكناري الأسيرة. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، 98(20): 11394-11398
  9. 1 2 3 4 ليتش، إس. وليونارد، إم.، (1997). التسول وخطر الافتراس لدى فراخ الطيور. علم البيئة السلوكي، 8(6): 644-646.
  10. ↑ كوتون، ب.أ.، كاسيلنيك، أ.، ورايت، ج.، (1996). توسّل الفراخ كإشارة: هل الفراخ صادقة؟ علم البيئة السلوكي، 7: 178-182
  11. 1 2 بيل، إم بي في، (2007). التسول التعاوني لدى صغار النمس المخطط. علم الأحياء الحالي، 17: 717-721 doi : 10.1016/j.cub.2007.03.015
  12. ↑ WildAfrica.cz. "الكلب البري الأفريقي" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مايو 2013 .
  13. ^ Levréro F.، Durand، L.، Vignal، C.، Blanc، A. and Mathevon، N.، (2009). تدعم مكالمات التسول الهوية الفردية للنسل والاعتراف به من قبل والدي عصفور الحمار الوحشي. Comptes Rendus – علم الأحياء، 332579-589. 1-11. دوى : 10.1016/j.crvi.2009.02.006
  14. ↑ ليونارد، إم إل، وهورن، إيه جي، وموخيدا، إيه. (2005). الإنذارات الكاذبة والتسول لدى فراخ الطيور. سلوك الحيوان، 69: 701-708
  15. ↑ بوتشارت، إس إتش إم، كيلنر، آر إم، فويز، تي، وديفيز، إن بي (2003). اختلافات في نداءات استجداء فراخ طائر الوقواق الشائع، Cuculus canorus، بين العوائل وسلالات العوائل. سلوك الحيوان، 65: 345-354. doi : 10.1006/anbe.2003.2066
  16. ↑ مادن، جيه آر، كونك، إتش جيه بي، إنجلش، إس، مانسر، إم بي، كلاتون-بروك، تي إتش، (2009). هل تُظهر صغار الميركات (Suricata suricatta) سلوكًا استراتيجيًا في التسول، وبالتالي تستغل البالغين الذين يتغذون بمعدلات عالية نسبيًا؟ علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي، 63: 1259-1268
  17. ↑ كيلنر، ر.، (1997). لون الفم إشارة موثوقة للحاجة لدى فراخ الكناري المتسولة. وقائع الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب، 264: 963-968
  18. ↑ ساينو، ن.، ماري دي أيالا، ر.، بونكوراليو، ج.، ومارتينيلي، ر. (2008). الاختلاف بين الجنسين في لون الفم وأصوات التوسل لدى فراخ طائر السنونو. سلوك الحيوان، 75: 1375-1382
  19. ↑ مكارتي، جيه بي، (1996). التكلفة الطاقية للتسول لدى فراخ الطيور المغردة. أوك، 113: 178-188
  20. ↑ ليتش، إس إم وليونارد، إم إل، (1996). هل توجد تكلفة طاقية للتسول لدى فراخ طيور السنونو الشجرية (Tachycineta bicolor)؟ وقائع الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب، 263: 983-987، doi : 10.1098/rspb.1996.0145
  21. ↑ باخمان، جي سي وشابل، إم إيه، (1998). التكلفة الطاقية لسلوك التسول لدى فراخ طائر النمنمة المنزلية. سلوك الحيوان، 55: 1607-1618
  22. ↑ تشابل، إم إيه وباخمان، جي سي، (1998). أوك، 115: 863-870
  23. 1 2 بريسكي، ج.، نوغلر، س.، وليتش، س.، (1994). تختلف شدة التوسل لدى فراخ الطيور باختلاف درجة القرابة بين الأشقاء. وقائع الجمعية الملكية، ب، العلوم البيولوجية، 258(1351): 73-78.
  24. ↑ ريفرز، ج. (2008). " دراسة العوامل المؤثرة على سلوك التوسل لدى فراخ الطيور المتطفلة على الأعشاش " . أوديني . تم الاطلاع عليه في 6 مايو 2013 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  25. ↑ بوستامانتي، ج.، بويرسما، ب.د.، وديفيس، ل.س.، (2002). مطاردات التغذية عند طيور البطريق: منافسة التسول أثناء الجري؟ في: تطور منافسة التسول والتعاون والتواصل، ج. رايت وم.ل. ليونارد (محرران)، (2002)، دار نشر كلوير الأكاديمية، دوردريخت، هولندا.
  26. ↑ غودفري، إتش سي جيه وجونستون، آر إيه، (2000). التوسل والثغاء: تطور الإشارات بين الآباء والأبناء. معاملات الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب، 355: 1581-1591. doi : 10.1098/rstb.2000.0719
  27. ↑ برذرتون، بي إن إم، كلاتون-بروك، تي إتش، أورين، إم جيه، جاينور، دي، شارب، إل، كانسكي، آر، وماك إيلراث، جي إم، (2001). توزيع الغذاء على الصغار من قبل الآباء والمساعدين في حيوان ثديي متعاون. علم البيئة السلوكي، 12(5): 590-599. doi : 10.1093/beheco/12.5.590
  28. ↑ مادن، جيه آر، كونك، إتش بي، إنجلش، إس، مانسر، إم بي، وكلاتون-بروك، تي إتش (2009). النداء في الفجوة: منافسة أم تعاون في سلوك التسول لدى الأشقاء؟ وقائع الجمعية الملكية، ب، العلوم البيولوجية. 276(1660): 1255-1262. doi : 10.1098/rspb.2008.1660
  29. ↑ كونور، آر سي وسمولكر، آر إس، (1985). الدلافين المعتادة (Tursiopssp.) في غرب أستراليا. مجلة علم الثدييات، 66: 398-400
  30. ↑ كوستاريكا (2012). "ضفادع السهام السامة ذات الجينز الأزرق" . كوستاريكا . تم الاطلاع عليه في 9 مايو 2013 .
  31. 1 2 ميليوس، س. (2001). أعطني، أعطني، أعطني! أخبار العلوم، 160: 188
  32. ↑ الحوض الوطني للأحياء المائية (الولايات المتحدة الأمريكية) (2013). "الاحتفاء بأمهات جميع الأنواع!" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مايو 2013 .
  33. ↑ إنديفيجليو، ف. (2008). "سلوك التسول" بين يرقات ضفدع الفراولة السام، Oophaga (المعروف سابقًا باسم Dendrobates) pumilio" . تم الاسترجاع في 9 مايو 2013 .
  34. ↑ سميث، بي تي وباركر، إتش جيه (2008). هل هناك تكلفة لتسول اليرقات في خنفساء الدفن نيكروفوروس فيسبيلويدس؟ علم البيئة السلوكية، 19: 1111-1115. doi : 10.1093/beheco/arn101
  35. ^ كازوتاكا كواتسو (2013). تأثير الحالة الغذائية على سلوك طلب الغذاء لليرقات في النمل الأبيض Reticulitermes speratus (Isoptera: Rhinotermitidae). مجلة علم الأخلاق، 31: 17-22. دوى : 10.1007/s10164-012-0343-z
  36. ↑ كابتين، ن.، بيلين، ج.، وغوبين، ب. (2005). توسّل اليرقات للحصول على الطعام يعزز الخيارات التناسلية في نملة بونيرين غنامبتوجينيس سترياتولا . سلوك الحيوان، 69: 293-299
  37. ↑ بوكانان، ك. ل.، غولدسميث، أ. ر.، هيند، س. أ.، غريفيث، س. س.، وكيلنر، ر. م. (2007). هل يلعب هرمون التستوستيرون دورًا وسيطًا في المفاضلة بين تسول فراخ الكناري ونموها (Serinus canaria)؟ الهرمونات والسلوك، 52: 664-671
  38. ↑ غودشيب، ن. وبوكانان، ك. (2006). يرتبط هرمون التستوستيرون لدى فراخ طائر الذباب المرقط، فيسيدولا هيبوليوكا، بسلوك التسول ونجاح التفقيس . وقائع الجمعية الملكية ب، العلوم البيولوجية، 273(1582): 71-76. doi : 10.1098/rspb.2005.3289
  39. ↑ كروك، تي، فلات، تي، وسميسيث، بي تي، (2008). التعديل الهرموني لتسول اليرقات ونموها في خنفساء الدفن نيكروفوروس فيسبيلويدس . سلوك الحيوان، 75: 71-77. doi : 10.1016/j.anbehav.2007.04.009
  40. ↑ بريسكي، جيه في، وناوغلر، سي تي، وليتش، إس إم، (1994). تختلف شدة التوسل لدى فراخ الطيور باختلاف درجة القرابة بينها. وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب، 258: 73-78. doi : 10.1098/rspb.1994.0144
  41. ↑ رولين، أ.، كوليكر، م.، وريشنر، هـ.، (2000). أشقاء بومة الحظيرة (Tyto alba) يتفاوضون صوتيًا على الموارد. وقائع الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب، العلوم البيولوجية 267: 459-463.أُرشف بتاريخ 10 أكتوبر 2006 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
  42. ↑ جوثارد، ج. (2007). ما هو السبب المباشر لسلوك التسول لدى مجموعة من ثعالب الماء الآسيوية قصيرة المخالب في الأسر؟ نشرة مجموعة خبراء ثعالب الماء التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة، 24(1): 14-35
  43. ↑ مجهول. (2012). "أسماك القرش الحوتية المتسولة تثير القلق في الفلبين" . ديسكفري كوميونيكيشنز، ذ.م.م. تم الاسترجاع في 13 مايو 2013 .
  44. ↑ مجهول. (2012). "اقتراح ضخم" . مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2013. تم الاسترجاع في 13 مايو 2013 .
  45. ↑ مارين كونكشن. "قلق بشأن الدلافين المتسولة" . مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 13 مايو 2013 .
  46. ↑ مانينغ، ج. (2012). "الدلافين تتعلم من بعضها البعض كيفية التسول للحصول على الطعام من البشر" . Phys.org . تم الاطلاع عليه في 13 مايو 2013 .
  47. ↑ بيرتري ر. وكوكس، ت. "سلوك التسول لدى الدلفين ذي الأنف الزجاجي الشائع (Tursiops truncatus) بالقرب من سافانا، جورجيا: الانتشار والتوزيع المكاني والبنية الاجتماعية" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه في 13 مايو 2013 .