بيسيريدينس

بيسيريدينس ("صفان من الأسنان") هو جنس منقرض من الثيرابسيدات الأنومودونتية ، وأحد أقدم أجناس الأنومودونت المعروفة. عُرف في الأصل من جمجمة جزئية تم تصنيفها خطأً على أنها إيوتيتانوسوكيان في عام 1997، ثم عُثر على جمجمة أخرى محفوظة جيدًا في تكوين تشينغتوشان في جبال تشيليان في مقاطعة قانسو ، الصين ، في عام 2009، مما أوضح علاقتها بالأنومودونتات، مثل الديسينودونتات . ^{[ 1 ]}

من بين فصائل رباعيات الأطراف ، تتميز مجموعة الثيرابسيدات أنومودونتيا ، التي ينتمي إليها بيسيريدينس، بواحدة من أكبر أحجام التجمعات السكانية، وأعلى مستويات التنوع، وأطول نطاق طبقي (من العصر البرمي الأوسط إلى العصر الترياسي ، وربما إلى العصر الطباشيري )، فضلاً عن كونها واحدة من المجموعات القليلة المعروفة من جميع القارات. ^{[ 2 ] [ 3 ]} ويُفهم بيسيريدينس بشكل أساسي من خلال العينة المحفوظة بشكل جيد والتي تم اكتشافها مؤخرًا، ويمكن تمييزه بشكل ملحوظ كأنومودونتي بسبب خطمه القصير، وقوسه الوجني المرتفع من الأعلى ، ووجود حاجز فكي علوي يفتقر بوضوح إلى بروز الوجه بين الأنف والفك العلوي . ^{[ 1 ]} تشمل السمات التي تميز بيسيريدنس عن غيره من الأنومودونتات وجود أسنان غير متجانسة ، أو صفوف أسنان متمايزة حيث تتميز كل سن بشكل مختلف (مثل الأنياب الأمامية، والأنياب، والأضراس، إلخ)، وبروزات صغيرة تشبه الأسنان، أو نتوءات صغيرة ، تقع على عظم الحنك والعظم الجناحي ، ومفصل بين العظم الخلفي للجمجمة والعظام اللوحية على السطح الخلفي للجمجمة، وغياب الثقبة الفكية السفلية في الفك السفلي، وعظم جناحي يكون فيه الحافة المستعرضة للعظم الجناحي لها نتوء ممتد جانبيًا ولكنها تفتقر إلى الفرع الخلفي. ^{[ 1 ]}

حتى الاكتشاف الأخير لعينة جديدة، كان جنس بيسيريدنس معروفًا بشكل أساسي من بقايا جمجمة وفك تم اكتشافها في تسعينيات القرن الماضي في الجزء العلوي من تكوين شيداغو العلوي في مقاطعة قانسو بالصين . ^{[ 4 ]} تضمنت العينة جمجمة غير مكتملة مع الجزء الخلفي من الفرع الأيسر للفك السفلي والجزء الأمامي من الفك السفلي، بما في ذلك أسنان محفوظة جيدًا. ^{[ 4 ]} أما العينة المكتشفة حديثًا فتتضمن جمجمة شبه مكتملة (تفتقر إلى العظم القذالي ) مع فك سفلي، وُجدت مع مجموعة من 14 فقرة متصلة . وقد حُفظت هذه العينة الجديدة في صخور طينية ، واكتُشفت أيضًا في الجزء العلوي من تكوين شيداغو في داشانكاو، يومن في مقاطعة قانسو. ^{[ 1 ]}

الاسم مشتق من Biseri - وهي كلمة لاتينية تعني "صفوف مزدوجة"؛ -dens هي كلمة لاتينية تعني "سن".

يُعرف جنس بيسيريدنس بشكل أساسي من خلال بقايا الجمجمة والفك ، بالإضافة إلى سلسلة من 14 فقرة مرتبطة بجمجمة واحدة. ومثل غيره من الأنومودونتات، فإن منطقة الجمجمة أمام العينين قصيرة نسبيًا مقارنةً بالثيرابسيدات الأخرى . وتتميز محاجر العينين بأنها كبيرة ومستديرة، والفتحات الصدغية كبيرة وعريضة، والأقواس الوجنية عريضة ، تشبه تلك الموجودة في الديسينودونتات اللاحقة، ولكنها ليست متطورة بنفس القدر. ويُقدر طول الجمجمة بـ 17 سنتيمترًا على الأقل، وهو طول صغير نسبيًا مقارنةً بالأنومودونتات القاعدية الأخرى. 

ينتمي البيسيريدينز إلى فرع الأنومودونت الذي يقع ضمن فرع الثيرابسيدات ، والذي يُطلق عليه غالبًا اسم "الزواحف الشبيهة بالثدييات". الثيرابسيدات هي مجموعة من السنابسيدات المتطورة ، وهي أحد الفروع الرئيسية للأمنيات التي نشأت منها الثدييات .

أُشير في البداية إلى النمط الأصلي والنمط المساعد لـ Biseridens ضمن رتبة Eotitanosuchia، وهي رتبة فرعية سابقة من الثيرابسيدات شملت مجموعات متنوعة من الثيرابسيدات المبكرة (مع اختلاف نطاق التصنيف بين الباحثين). سُمّي الجنس من الكلمة اللاتينية biseri التي تعني "صفان مزدوجان"، و dens التي تعني "أسنان"، للإشارة إلى الصفين المزدوجين من أسنان الخد في كل فك، بينما سُمّي النوع نسبةً إلى جبال تشيليان حيث اكتُشفت الأحافير. كما صنّفوا Biseridens ضمن عائلة جديدة متميزة من Eotitanosuchia، وهي Biseridensidae، مع أنهم لم يقدموا تشخيصًا لهذه العائلة خارج نطاق الجنس نفسه. ^{[ 4 ]}

على الرغم من بدائيته النسبية، إلا أن عددًا من السمات المشتركة ( السمات المشتقة ) تربط جنس بيسيريدنس بالأنومودونتات، بما في ذلك الخطم القصير، والقوس الوجني المرتفع، وغياب الحاجز الفكي العلوي بين الفك العلوي والأنف. ومع ذلك، فإنه يحتفظ بعدد من السمات البدائية التي تستبعده من الأنومودونتات الأكثر تطورًا، بما في ذلك صف الأسنان المتمايز، والأسنان الحنكية ، والاتصال بين العظم اللوحي والعظم الخلفي؛ والنتوء الجانبي للحافة المستعرضة للعظم الجناحي الخالي من الفرع الخلفي، وغياب الثقبة الفكية السفلية. تشير العديد من التحليلات التصنيفية إلى أن بيسيريدنس هو أقدم الأنومودونتات المعروفة، بما في ذلك تحليل ليو وزملائه (2009) الموضح أدناه، ^{[ 1 ]} بالإضافة إلى تحليلات سيسنيروس وزملائه (2011) ^{[ 5 ]} وكاميرر وزملائه (2013): ^{[ 6 ]}

تشير أحدث التحليلات التي أجراها ليو وآخرون عام ٢٠٠٩ إلى استقرار ملحوظ في موقع بيسيريدنس كأقدم الأنومودونتات، استنادًا إلى دراسة مصفوفية شملت ٧٥ سمة جمجمية موزعة على ١٥ جنسًا من السنابسيدات، واستنتاجات حول السمات البدائية والمتطورة. وبناءً على الاكتشافات الجغرافية لبيسيريدنس، أقدم الأنومودونتات، ورارانيموس، أقدم الثيرابسيدات، إلى جانب الديناصورات الرأسية القاعدية، والبولوصوريات، والديسوروفيدات، توجد الآن أدلة قوية على أن أقدم الثيرابسيدات سكنت الصين. ^{[ ١ ]}

أشارت دراسة أجريت عام 2026 إلى أن بيسيريدينس لم يكن من الأنومودونت، بل كان من الثيرابسيدات القاعدية خارج الفروع الرئيسية أو من الديناصورات الرأسية القاعدية. ^{[ 7 ]}

على مستوى المجموعة التصنيفية ، كانت الأنومودونتات فقاريات أرضية من جميع الأحجام سادت العصر البرمي المتأخر . ^{[ 8 ]} وكانت المجموعة الفرعية الأكثر انتشارًا هي الديسينودونتات ، وهي أقارب أكثر تطورًا من البيسيريدنز . يُفترض أن معظم الأنومودونتات كانت عاشبة ، ^{[ 9 ]} وكانت هي التصنيفات العاشبة الوحيدة التي نجت من حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي . ^{[ 8 ]} يشير التنوع الكبير داخل أجناس الأنومودونتات المختلفة إلى مجموعة من التخصصات السنية، مما يعني أنها استخدمت مجموعة متنوعة من آليات معالجة الطعام، بما في ذلك عضلات الفك المعدلة ، ومفاصل الفك، وشكل الأسنان وتوزيعها. ^{[ 1 ]} ومن السمات التي تمتد عبر معظم مجموعة الأنومودونتات هي مفصل الفك الذي سمح بحركة الفك الأمامية والخلفية للتقطيع. ^{[ 8 ]}

استنادًا إلى الأدلة الحيوانية المتقاربة والمقارنة مع مناطق أخرى، تم اعتبار تكوين شيداجو من العصر البرمي الأوسط ^{[ 10 ]} وموطنًا لأقدم حيوانات الثيرابسيد، مما يشير إلى أن الأنومودونتات كان لها أصل لوراسي وليس غوندواني . ^{[ 11 ]}

• قائمة الثيرابسيدات