عنكبوت بولاس

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

عنكبوت البولاس هو أحد أنواع عناكب النسيج الكروي (فصيلة العناكب) التي، بدلاً من نسج شبكة دائرية تقليدية ، تصطاد باستخدام واحدة أو أكثر من "الكتل اللاصقة" في نهاية خيط حريري ، تُعرف باسم " البولاس ". وبتحريك البولاس نحو ذكور العث أو ذباب العث الطائر القريب، قد يصطاد العنكبوت فريسته كما يصطاد الصياد سمكة على صنارته. لهذا السبب، تُسمى أيضاً عناكب الصيد [ 4 ] (مع أن جنس دولوميدس، ذو الصلة البعيدة ، يُسمى أيضاً عنكبوت الصيد). تُجذب الفريسة إلى العنكبوت بإفراز ما يصل إلى ثلاثة أنواع من الفيرومونات الجنسية .

صُنفت عناكب البولاس إما كليًا أو جزئيًا ضمن قبيلة " Mastophoreae " أو Mastophorini ، أو الفصيلة الفرعية Mastophorinae ، أو المجموعة غير الرسمية Mastophorines . وتُظهر الدراسات الحديثة أن جنس Celaenia ، الذي لا يستخدم البولاس، ينتمي إلى نفس المجموعة التصنيفية.

وصف

يشبه نبات Mastophora bisaccata الحلزون عندما يكون في حالة راحة.

عناكب البولاس حيوانات ليلية صغيرة الحجم ، تتميز بوجود نتوءات بارزة على السطح العلوي (الظهري) للرأس الصدري . يبلغ طول جسم الإناث البالغة من 10 إلى 20 ملم ( من نصف إلى ثلاثة أرباع البوصة ) ، بينما يبلغ طول جسم الذكور، وهي أصغر بكثير، عادةً أقل من 2 ملم ( من 1/16 بوصة ) . بطن الإناث البالغة كبير نسبيًا مقارنةً بالرأس الصدري، ويغطيه جزئيًا. في بعض الأنواع، يكون بطن الأنثى أملسًا نسبيًا، بينما في أنواع أخرى يحتوي على حدبات ودرنات. تشبه إناث بعض عناكب البولاس (مثل Mastophora cornigera ) فضلات الطيور بشكل ملحوظ، وذلك بفضل بطنها الكروي الكبير ورأسها الصدري ذي اللون البني. يُعدّ هذا نوعًا من المحاكاة الدفاعية، إذ لا تُولي الحيوانات المفترسة للعناكب اهتمامًا يُذكر بفضلات الطيور، مما يُتيح للعناكب الراحة دون أن تُلاحظ خلال النهار في أماكن مكشوفة نسبيًا. يُشبه عنكبوت Mastophora bisaccata صدفة حلزون منتشر بكثرة في موطنه. وبينما تستريح العناكب التي تُحاكي فضلات الطيور على السطح العلوي للأوراق، يستريح عنكبوت Mastophora bisaccata على السطح السفلي. عند إزالته من السطح، تُصدر إناث Mastophora رائحة نفاذة، وهو أمر غير معتاد بالنسبة للعناكب (باستثناء عناكب البولاس، لا يُعرف سوى نوع واحد من جنس Cyrtarachne بهذه الخاصية). ولا تُحاول هذه العناكب الهرب عند لمسها. تستريح بعض أنواع Cladomelea أيضًا مكشوفة على الأوراق خلال النهار. مع ذلك، فإن عنكبوت Ordgarius magnificus الأسترالي ، الذي يُظهر بقعًا عينية على ظهره تُشبه العثة التي يصطادها، يربط الأوراق معًا بخيوط حريرية ليُشكّل ملجأً. [ 5 ] [ 6 ]    

التصنيف

الأجناس

العناكب التي تستخدم البولاس هي أنواع من أربعة أجناس مترابطة. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] (التوزيعات مأخوذة من فهرس العناكب العالمي . [ 7 ] )

لم يتم الإبلاغ عن استخدام البولاس من قبل جنس Exechocentrus الملغاشي حتى عام 2012، [ 3 ] لذلك لم يتم تضمين هذا الجنس في التقارير السابقة لعناكب البولاس.

تصنيف

عناكب البولاس هي أعضاء في عائلة العناكب النساجة الكروية (Araneidae )، على الرغم من أنها لا تنسج شبكات. يمكن تصنيفها كمجموعة ضمن الفصيلة الفرعية Cyrtarachninae بالمعنى الواسع ، [ 8 ] أو كجزء من تصنيف منفصل. في عام 1931، أنشأ ميلو-ليتاو قبيلة تحت اسم Mastophoreae، والتي شملت أجناسًا معروفة الآن باستخدامها لكلمة "بولاس"، بالإضافة إلى جنس Acantharachne . [ 9 ] وفي عام 1955، وضع غيرتش أيضًا عناكب البولاس في قبيلة Mastophoreae، وشمل مرة أخرى Acantharachne (تحت المرادف Acantharanea ). [ 10 ] تنص المادة 29.2 من المدونة الدولية لتسمية الحيوانات على أنه يجب استخدام اللاحقة "-ini" للقبائل، لذا فإن الاسم الصحيح للقبيلة الآن هو "Mastophorini". [ 11 ] رُفعت القبيلة إلى فصيلة فرعية مستقلة هي Mastophorinae. [ 12 ] كما استُخدم الاسم غير الرسمي "mastophorines"، والذي يشمل كلاً من العناكب التي تستخدم البولاس وجنسًا ذا صلة. [ 13 ]

أظهرت دراسةٌ جزيئيةٌ للتطور السلالي أُجريت عام ٢٠١٤ على مجموعةٍ تمثيليةٍ من الأجناس المصنفة ضمن فصيلة Cyrtarachninae sl أن أنواع جنسي عناكب البولاس المشمولة في الدراسة تُشكل فرعًا حيويًا مدعومًا بقوة ضمن فصيلة Cyrtarachninae sl [ ٨ ]. وتوصلت دراسةٌ أوسع نطاقًا لعائلة Araneidae نُشرت عام ٢٠٢٠ إلى نتيجةٍ مماثلة، حيث فصلت فصيلة Cyrtarachninae sl إلى مجموعتين شقيقتين غير رسميتين: "العناكب الماستوفورية" و"العناكب السيرتاراكينية". وتضمنت الماستوفورية جنس Celaenia الذي لا يستخدم البولاس [ ١٣ ] . وبذلك، تُشكل العناكب التي تستخدم البولاس مجموعةً فرعيةً ضمن الماستوفورية المُحددة بدقة، أو ضمن فصيلة Cyrtarachninae المُحددة على نطاقٍ واسع.

علم الوراثة وتطور الشبكة

تبني عناكب عائلة Cyrtarachninae، بتعريفها الواسع، أنواعًا متعددة من الشباك، تختلف عن الشباك الدائرية التي تبنيها أنواع أخرى من العناكب من عائلة Araneidae. بعضها يبني " شباكًا خيطية ممتدة "، ذات عدد قليل من الأقطار وخيوط لزجة متباعدة لا تشكل حلزونات. بينما يبني البعض الآخر شباكًا مثلثة. تتشكل هذه الشباك بنفس طريقة الشباك الخيطية الممتدة، ولكن بثلاثة أقطار فقط، مما يجعلها تبدو مثلثة. أما عناكب البولاس فلا تنسج شباكًا على الإطلاق، إذ تصطاد الإناث البالغة فرائسها بخيوط لزجة مفردة. وأخيرًا، تصطاد بعض الأنواع فرائسها دون استخدام شبكة، مستخدمةً أرجلها الممدودة، كما تفعل صغار عناكب البولاس والذكور. [ 8 ]

كانت إحدى الفرضيات أن تطور أنواع الشبكات يتضمن اختزالًا تدريجيًا: شبكات الخيوط الممتدة ← شبكات مثلثة ← شبكات بولاس ← انعدام الشبكات. مع ذلك، أظهرت دراسة علم الوراثة الجزيئية التي أجراها تانيكاوا وآخرون عام ٢٠١٤ أن هذه الفرضية لا تتوافق مع العلاقات التطورية التي استنتجوها. يظهر مخططهم التفرعي أدناه. [ ٨ ] (يشير الخط المتقطع إلى الموقع المتوقع لجنس Exechocentrus بناءً على دراسة أجريت عام ٢٠٢٠. [ ١٣ ] ). ربما تكون الشبكات المثلثة قد نشأت من شبكات الخيوط الممتدة، لكن العناكب التي لا تستخدم الشبكات أو التي تستخدم شبكات بولاس شكلت مجموعة أحادية النمط الخلوي منفصلة تمامًا. [ ٨ ]

توصل شارف وآخرون، في دراسةٍ للتطور الجزيئي لعائلة العناكب (Araneidae) نُشرت عام 2020، إلى استنتاجٍ مماثلٍ فيما يتعلق بالعلاقات داخل فصيلة العناكب (Cyrtarachninae) ذات التعريف الواسع. وقد أدرجوا جنس Exechocentrus ، الذي يستخدم البولاس ، في تحليلهم (والذي أُضيف إلى مخطط التفرع أعلاه)، وقسموا فصيلة العناكب (Cyrtarachninae) إلى "العناكب الماستوفورية" و"العناكب السيرتاراكنية". [ 13 ]

توزيع

تتواجد عناكب بولاس في أمريكا وأفريقيا، بما في ذلك مدغشقر، وأستراليا شمالًا حتى آسيا. وهي غير موجودة في المناطق المعتدلة من أوراسيا . يوجد حوالي نصف أنواع ماستوفورا المعروفة في أمريكا الجنوبية . ينتشر هذا الجنس من جنوب تشيلي إلى شمال الولايات المتحدة (حتى خط عرض 45° شمالًا في مينيسوتا ). تنتشر أنواع M. archeri و M. bisaccata و M. hutchinsoni و M. phrynosoma على نطاق واسع في الولايات المتحدة شرق السهول الكبرى . أما M. cornigera فتتواجد من ألاباما إلى كاليفورنيا ، وكذلك في شمال المكسيك .

دورة الحياة

نبات Mastophora phrynosoma يستريح في مكان ظاهر للعيان، يشبه فضلات الطيور؛ كيس البيض تحت الورقة

تُعدّ دورة حياة عنكبوت Mastophora hutchinsoni في أمريكا الشمالية الأكثر دراسةً. وكما هو الحال على الأرجح مع أنواع Mastophora الأخرى في المناطق المعتدلة، يحدث التزاوج في أواخر الصيف أو أوائل الخريف، وبعدها تُوضع أكياس البيض. لا تنجو العناكب البالغة من فصل الشتاء، وعادةً ما يموت الذكور قبل الإناث. ويُلاحظ نمط مشابه لعناكب البولاس في نصف الكرة الجنوبي، وذلك تبعًا للمناخ. ففي مناخ إدمونتون شبه الاستوائي في شمال كوينزلاند، أستراليا، بلغت أنثى Ordgarius monstrosus سن البلوغ في يونيو، ووضعت أكياس البيض بين أواخر يونيو وأوائل سبتمبر. وفي بيترماريتسبيرغ ، جنوب إفريقيا، لُوحظت إناث بالغة من Cladomelea akermani تحمل أكياس البيض خلال شهر يوليو. ويختلف عدد أكياس البيض اختلافًا كبيرًا بين الأنواع، حيث تُنتج الأنواع المعتدلة عددًا أقل من الأنواع الاستوائية (على سبيل المثال، من كيس إلى ثلاثة أكياس لأنواع Mastophora في المناطق المعتدلة من الولايات المتحدة، وما يصل إلى 11 كيسًا لـ M.  dizzydeani بالقرب من خط الاستواء). يختلف عدد البيض في كل صندوق أيضًا تبعًا للمناخ، بحيث يتراوح إجمالي عدد العناكب الصغيرة التي تنتجها أنثى واحدة من عدة مئات في الولايات المتحدة المعتدلة إلى عدة آلاف في كولومبيا . [ 6 ]

بعض ذكور عناكب البولاس، مثل عناكب Mastophora cornigera و Ordgarius magnificus ، تبدو ناضجة عند خروجها من أكياس بيضها، وبالتالي قادرة على تلقيح الإناث. بينما تحتاج أنواع أخرى، مثل M.  dizzydeani و M.  hutchinsoni و M.  phrynosoma ، إلى انسلاخ واحد أو اثنين قبل أن تصبح ناضجة. في المقابل، قد تحتاج إناث عناكب Mastophora إلى ما يصل إلى ثمانية انسلاخات للوصول إلى مرحلة النضج. [ 6 ]

اصطياد الفرائس

Cladomelea sp. من جنوب إفريقيا مع قطرات متعددة على خط البولاس الخاص بها

تُعرف عناكب البولاس بطريقة اصطيادها لفرائسها. وكغيرها من أفراد فصيلة Cyrtarachninae الفرعية ، تتخصص عناكب البولاس في اصطياد العث . تتميز حراشف أجنحة العث بأنها قابلة للانفصال، مما يجعل معظم شبكات العنكبوت الدائرية العادية غير فعالة في اصطياد العث. تقضي إناث عناكب البولاس البالغة يومها في الراحة، متخفية بطرق مختلفة، بما في ذلك التخفي على هيئة فضلات الطيور. وفي الليل، تتغذى على ذكور العث التي تجذبها بإفراز رائحة تحاكي الفيرومونات الجنسية التي تفرزها إناث نوع أو أكثر من أنواع العث. تصطاد إناث عناكب البولاس ذكور العث المقتربة باستخدام " البولاس "، وهو خيط حريري ينتهي بقطرة أو أكثر من المادة اللزجة، تقوم بتأرجحه على العثة بدلاً من رميه. [ 2 ] [ 6 ] تستخدم أنواع أخرى من العناكب في الفصيلة الفرعية Cyrtarachninae، بما في ذلك أنواع Celaenia من أستراليا وأنواع Taczanowskia من أمريكا الجنوبية، طعومًا كيميائية لجذب العث، لكنها تصطادها بأرجلها الأمامية. [ 6 ]

تحاول عناكب بولاس، وغالبًا ما تنجح، في اصطياد أي حشرة تحلق في الجوار. ويبدو أنها قادرة على اكتشاف الفريسة من خلال صوت اقترابها أثناء الطيران. في التجارب، هاجمت عنكبوت M.  cornigera عثة محمولة باليد كانت أجنحتها ترفرف، لكنها لم تهاجم إذا كانت أجنحة العثة ثابتة. [ 6 ]

على اليسار: فراشة Mastophora cornigera تجذب عثةً وهي تحمل كراتها؛ على اليمين: مع العثة التي تم اصطيادها

تختلف طريقة استخدام البولاس بين الأجناس. فأنواع الماستوفورا تُثبّت البولاس بساقها الأمامية حتى تقترب العثة، ثم تُثني الساق وتُحرّك البولاس نحو الفريسة بحركة سريعة تشبه حركة البندول. أما الأجناس الأخرى فتستخدم ساقها الثانية. تبدأ أنواع الأوردغاريوس بتدوير البولاس بسرعة عند استشعار اقتراب العثة. بينما تُدوّر كلادوميليا أكرماني البولاس فور تجهيزها لمدة 15 دقيقة تقريبًا، حتى في غياب العثة. [ 6 ] وبدلًا من تجهيز بولاس واحد، من المعروف أن أربعة أنواع على الأقل من الماستوفورا تُعلّق أحيانًا ما يصل إلى تسع قطرات على خط أفقي واحد. لم يُلاحظ أن هذا يؤدي إلى اصطياد الفريسة، ولكنه يُشبه إلى حد كبير الخط الأوسط لشبكة باسيلوبوس التي انقطعت خيوطها الممتدة. [ 6 ]

تصطاد العناكب الصغيرة من كلا الجنسين والذكور البالغة بدون كرة طاردة. قد يعود ذلك إلى أن الكرة الصغيرة التي تنتجها هذه العناكب تجف بسرعة. بدلاً من ذلك، تتمركز على حواف الأوراق وتلتقط الفريسة بزوجها الأمامي من الأرجل. تمتلك إناث وذكور M.  hutchinsoni اليافعة صفًا من الشعيرات القوية على السطح الجانبي الأمامي لعظمي الساق والمشط لكل من زوجي الأرجل الأماميين، مما قد يساعدها في اصطياد الفريسة. تفقد الإناث هذه الشعيرات بعد عدة انسلاخات . تُعد ذبابات العثة من جنس Psychoda فريسة رئيسية لذكور Mastophora اليافعة والبالغة . [ 14 ] [ 15 ]

هيكل الإسقاط

يبلغ قطر قطرات البولاس اللزجة حوالي 2.5 ملم ( 1/10 بوصة ) . يتميز تركيبها الداخلي بالتعقيد، إذ يتكون من كتلة من الألياف الملتفة أو المطوية المغمورة في مادة لزجة ، محاطة بدورها بطبقة أقل لزوجة. ينتج عن ذلك تدفق السائل منخفض اللزوجة عبر حراشف العثة ليصل إلى البشرة أسفلها، بينما يشكل السائل الأكثر لزوجة رابطة مع الخيط لدعم وزن العثة. يسمح الخيط المطوي داخل الكرة باستطالات مرنة تزيد من مدى هجوم العنكبوت. أحيانًا ما يحتوي نوع Ordgarius على قطرات أصغر فوق القطرة الطرفية. [ 6 ] يستخدم نوع Exechocentrus lancearius بولاسًا يحتوي على كرتين. [ 3 ] عادةً ما تنتج الأجناس الأخرى كرة طرفية واحدة فقط. تتقلص القطرة بمرور الوقت، مما يقلل على الأرجح من فعاليتها في اصطياد الفريسة. تستهلك عناكب البولاس البولاس غير المستخدمة بعد نصف ساعة على الأكثر إذا لم تثمر عملية الصيد. [ 6 ]  

تنوع الفرائس

تصطاد إناث عناكب ماستوفورا ما معدله فراشتين في الليلة الواحدة، ولكن لوحظ اصطياد ما يصل إلى ست أو سبع فراشات في ليلة واحدة. وتختلف عناكب بولاس في أنواع الفراشات التي تصطادها، حيث سُجِّل 20 نوعًا من الفراشات لإناث ماستوفورا كورنيجيرا ، معظمها من العث الليلي ، وأربعة أنواع لإناث ماستوفورا هاتشينسوني ، ثلاثة منها من العث الليلي. [ 6 ] وأظهرت دراسة أجريت على ماستوفورا  هاتشينسوني أن مزيج المواد الكيميائية التي تنتجها العنكبوت مشابه جدًا لتلك التي تنتجها أنثى دودة القطن الشائكة، لاسينيبوليا رينيجيرا ، التي يشكل ذكورها حوالي ثلثي الكتلة الحيوية التي تستهلكها العنكبوت. [ 16 ] وأظهرت دراسة أجراها كيه إف هاينز أن إناث ماستوفورا  هاتشينسوني تتكيف مع تغيرات وفرة الفرائس، حيث يطير أحد أنواع الفرائس الرئيسية من أوائل المساء حتى الساعة 10:30  مساءً تقريبًا، بينما لا يطير النوع الآخر إلا بعد الساعة 11:00  مساءً. تتجاهل العثة الأولى فرمون العثة الثانية، لذا يُنتج العنكبوت مزيجًا من كلا الفرمونين في وقت مبكر من المساء. ومع ذلك، ولأن العثة الثانية تنفر من فرمون العثة الأولى، يتوقف العنكبوت عن إنتاج الفرمون الأول في وقت لاحق من الليل. [ 17 ] [ 16 ]

الأعداء الطبيعيون

أشار ييرغان إلى أن سجلات الأعداء الطبيعيين لعناكب البولاس تتعلق جميعها بمفترسات أو طفيليات مرحلة البيض. وقد لوحظت عثة من فصيلة غريلاكريديد تتغذى على بيض عنكبوت أوردغاريوس ماغنيفيكوس ، كما تم تربية طفيلي ذبابة اللحم من أكياس بيض النوع نفسه. ومن المعروف أن خمسة أنواع من الطفيليات غشائية الأجنحة تهاجم بيض عناكب ماستوفورا . يتطفل نوع تروماتوبيا نوتاتور على أنواع ماستوفورا كورنيجيرا ، وماستوفورا بيساكاتا ، وماستوفورا فرينوسوما ؛ ويتطفل نوع من جنس جيليس على ماستوفورا كورنيجيرا . كما تتطفل أنواع من جنس يوبلميد من جنس أراكنوفاجا على أنواع ماستوفورا . [ 6 ] 

مراجع

  1. 1 2 Foelix (2011) ، ص. 185.
  2. 1 2 3 ليفي، هو (2003). "العناكب البولاس من جنس Mastophora (Araneae: Araneidae)". نشرة متحف علم الحيوان المقارن . 157 : 309 – 382.
  3. 1 2 3 4 شارف، نيكولاي وهورميغا، غوستافو (2012). "أول دليل على المحاكاة الكيميائية العدوانية في عنكبوت النسيج الكروي الملغاشي Exechocentrus lancearius Simon، 1889 (العنكبوتيات: العناكب: العناكب) ووصف نوع ثانٍ في الجنس" (ملف PDF) . تصنيف وتطور المفصليات . 70 (2): 107-118 . doi : 10.3897/asp.70.e31757 . تاريخ الاسترجاع : 17 يناير 2021 .
  4. ↑ مجهول (1998). "عشاء عنكبوت الصيد يصنع حكاية رائعة" (ملف PDF) . روابط السافانا . المجلد 5. ص 10. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 19-08-2006.  
  5. ↑ بايبر، روس (2007). حيوانات استثنائية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير المألوفة . ويستبورت، كونيتيكت: دار غرينوود للنشر. ISBN 978-0-313-33922-6.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ييرغان، ك. ف. (1994). "بيولوجيا عناكب بولاس". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 39 : 81-99 . doi : 10.1146/annurev.en.39.010194.000501 .
  7. ↑ "بحث" . فهرس العناكب العالمي . متحف التاريخ الطبيعي في برن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يناير 2021 .
  8. تانيكاوا ، أكيو؛ شينكاي، أكيرا؛ مياشيتا ، تاداشي (2014). "التطور الجزيئي لفصيلة العناكب المتخصصة في العث، Cyrtarachninae، والتي تشمل عناكب بولاس". العلوم الحيوانية . 31 ( 11 ) : 716-720 . doi : 10.2108/zs140034 . PMID 25366153. S2CID 20031154 .  
  9. ^ ميلو ليتاو، CF دي (1931). "المساهمة في الدراسة من قبيلة Mastophoreas". أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 3 : 65 – 74 – عبر كتالوج العنكبوت العالمي.. يستخدم ميلو-ليتاو فقط الشكل البرتغالي Mastophoreas ، والذي تم تحويله إلى لاتيني Mastophoreae من قبل مؤلفين لاحقين.
  10. ↑ جيرتش، دبليو جيه ( 1955). "عناكب البولاس في أمريكا الشمالية من جنسي ماستوفورا وأغاتوستيكوس " . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 106 : 221-254 . hdl : 2246/1022 . تاريخ الاسترجاع : 16 يناير 2021 .
  11. ↑ ICZN (1999)، "المادة 29" ، المدونة الدولية لتسمية الحيوانات (الطبعة الرابعة) ، لندن، المملكة المتحدة: الصندوق الدولي لتسمية الحيوانات ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يناير 2021
  12. ↑ ديبيناار-شومان، آنا صوفيا وفورد، ستيفان هندريك (2019). "سجلات جديدة لجنس كلادوميليا من جنوب أفريقيا، بما في ذلك أول تسجيلات لـ C. longipes (O. Pickard-Cambridge, 1877) (Araneae, Araneidae) خارج موقعها الأصلي". قائمة التحقق . 15 (6): 1071-1075 . doi : 10.15560/15.6.1071 . hdl : 10019.1/121599 .
  13. 1 2 3 4 5 شارف، ن.؛ كودينجتون، JA؛ بلاكليدج، تود أ؛ أجنارسون، إنجي؛ فرامينو، فولكر دبليو؛ سزتس، تاماس؛ هاياشي، شيريل واي. & ديميتروف، ديميتار (2020). “سلالة عائلة العنكبوت التي تنسج الجرم السماوي Araneidae (Araneae: Araneoidea)”. الكلاديستية . 36 (1): 1– 21. دوى : 10.1111/cla.12382 . اتش دي ال : 1956/22200 . بميد 34618955 . S2CID 149824795 .  
  14. ↑ ييرغان، ك. ف.؛ كوات، ل. و. (1997). "تحتفظ عناكب البولاس الذكور البالغة بأساليب الصيد التي كانت تستخدمها في صغرها". مجلة علم البيئة . 112 (4): 572-576 . رمز Bibcode : 1997Oecol.112..572Y . doi : 10.1007/s004420050347 . PMID 28307636. S2CID 424262 .  
  15. ↑ ييرغان، ك. ف. وكوايت، ل. و. (1996). "عناكب البولاس اليافعة تجذب ذباب السيكوديد". مجلة علم البيئة . 106 (2): 266-271 . رمز Bibcode : 1996Oecol.106..266Y . doi : 10.1007/BF00328607 . PMID 28307652. S2CID 23146947 .  
  16. 1 2 جيمينو، سي.؛ ييرجان، كيه في؛ هاينز، كيه إف (2000). "المحاكاة الكيميائية العدوانية لعنكبوت بولاس ماستوفورا هاتشينسوني : تحديد وقياس مكونات الفيرومون الجنسي لفريسة رئيسية في الانبعاثات المتطايرة للعنكبوت". مجلة علم البيئة الكيميائية . 26 (3): 1235-1243 . doi : 10.1023/A:1005488128468 . S2CID 40716552 . 
  17. ↑ هاينز، ك. ف.؛ ييرغان، ك. ف.؛ ميلار، ج. ج.؛ وجونسون، ك. م. (2002). "كيف يجذب هذا المفترس المتخصص أكثر من نوع واحد من الفرائس؟". علم البيئة الكيميائية . 12 (2): 99-105 . doi : 10.1007/s00049-002-8332-2 . S2CID 41663936 . 

فهرس