فرضية CoRR

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

تنص فرضية CoRR على أن موقع المعلومات الوراثية في العضيات السيتوبلازمية يسمح بتنظيم التعبير عنها من خلال حالة الأكسدة والاختزال (" redox ") لمنتجات الجينات الخاصة بها .

CoRR هو اختصار لعبارة "التواجد المشترك لتنظيم الأكسدة والاختزال"، وهو في حد ذاته شكل مختصر لعبارة "التواجد المشترك (للجين ومنتج الجين) من أجل (التطور) استمرارية تنظيم الأكسدة والاختزال للتعبير الجيني ". [ 1 ] [ 2 ]

طُرح مفهوم CoRR صراحةً عام 1993 في ورقة بحثية نُشرت في مجلة علم الأحياء النظري بعنوان "التحكم في التعبير الجيني بواسطة جهد الأكسدة والاختزال وضرورة وجود جينومات البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا". [ 3 ] وقد تم توضيح المفهوم الأساسي في مراجعة نُشرت عام 1992. [ 4 ] أُدخل مصطلح CoRR لأول مرة عام 2003 في ورقة بحثية نُشرت في المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية بعنوان "وظيفة الجينومات في العضيات الحيوية". [ 5 ]

المشكلة

البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا

البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا عضياتٌ مُحوِّلة للطاقة في سيتوبلازم الخلايا حقيقية النواة . تقوم البلاستيدات الخضراء في الخلايا النباتية بعملية البناء الضوئي ، أي التقاط طاقة ضوء الشمس وتحويلها. أما الميتوكوندريا في الخلايا النباتية والحيوانية فتقوم بعملية التنفس الخلوي ، أي إطلاق الطاقة المُخزَّنة عند القيام بالعمليات الحيوية. إضافةً إلى هذه التفاعلات الحيوية الأساسية ، تحتوي كلٌّ من البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا على أنظمة جينية متخصصة ومنفصلة. تُمكِّن هذه الأنظمة الجينية البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا من إنتاج بعض بروتيناتها الخاصة .

ينحدر كل من النظام الجيني ونظام تحويل الطاقة في البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا، مع تعديلات طفيفة، من تلك الموجودة في البكتيريا الحرة التي كانت هذه العضيات تعيش فيها سابقًا. ويتوافق وجود هذه الجينومات السيتوبلازمية مع فرضية التكافل الداخلي ، ويُعد دليلًا عليها . مع ذلك، تقع معظم جينات بروتينات البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا حاليًا على كروموسومات في نوى الخلايا حقيقية النواة. وهناك، تُشفّر هذه الجينات سلائف البروتينات التي تُصنع في السيتوسول ليتم استيرادها لاحقًا إلى العضيات.

لماذا تمتلك الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء أنظمتها الجينية الخاصة؟

لماذا تحتاج الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء إلى أنظمة جينية منفصلة خاصة بها، بينما لا تحتاج العضيات الأخرى التي تشترك معها في السيتوبلازم، مثل البيروكسيسومات والليزوزومات، إلى ذلك؟ إن هذا السؤال ليس بالهين، لأن الحفاظ على نظام جيني منفصل مكلف: إذ يجب ترميز أكثر من 90 بروتينًا بواسطة جينات نووية خصيصًا لهذا الغرض. لا يزال سبب هذا الترتيب المكلف غير واضح، وقد ثبت أن الأمل في أن توفر تسلسلات النيوكليوتيدات في جينومات الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء الإجابة كان غير قائم. لا يمكننا التفكير في أسباب مقنعة لضرورة تصنيع البروتينات في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء هناك بدلًا من السيتوسول.

— ألبرتس وآخرون، البيولوجيا الجزيئية للخلية . جارلاند ساينس. جميع الطبعات (الصفحات 868-869 في الطبعة الخامسة) [ 6 ]

الوراثة السيتوبلازمية

يسعى مشروع CoRR إلى تفسير سبب احتفاظ البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا بالحمض النووي ، وبالتالي سبب وراثة بعض الصفات عبر السيتوبلازم في ظاهرة الوراثة السيتوبلازمية، أو غير المندلية ، أو أحادية الأبوين، أو الأمومية . ويحقق CoRR ذلك من خلال تقديم إجابة على هذا السؤال: لماذا، في التطور ، انتقلت بعض جينات البكتيريا المتعايشة إلى نواة الخلية ، بينما لم تنتقل جينات أخرى؟

الحل المقترح

تنصّ نظرية CoRR على أن البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا تحتوي على جينات يتطلب التعبير عنها أن يكون تحت سيطرة تنظيمية مباشرة لحالة الأكسدة والاختزال لمنتجاتها الجينية، أو لنواقل الإلكترونات التي تتفاعل معها هذه المنتجات. تُشكّل هذه الجينات نواة، أو مجموعة فرعية أساسية، من جينات العضيات. إنّ اشتراط التحكم في الأكسدة والاختزال لكل جين في المجموعة الفرعية الأساسية يُعطي ميزة لموقع ذلك الجين داخل العضية. ولذلك، يُرسّخ الانتخاب الطبيعي بعض الجينات في العضيات، بينما يُفضّل وجود جينات أخرى في نواة الخلية.

تحتوي جينومات البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا أيضًا على جينات لمكونات الأنظمة الوراثية للبلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا نفسها. تشكل هذه الجينات مجموعة فرعية ثانوية من جينات العضيات: جينات النظام الوراثي. لا يوجد عمومًا شرط للتحكم التأكسدي والاختزالي في التعبير عن جينات النظام الوراثي، على الرغم من أن خضوعها لهذا التحكم قد يسمح، في بعض الحالات، بتضخيم إشارات التأكسد والاختزال التي تؤثر على الجينات في المجموعة الفرعية الأساسية (جينات الطاقة الحيوية).

يُعدّ الاحتفاظ بجينات المجموعة الفرعية الثانوية (جينات النظام الجيني) ضروريًا لعمل آلية التحكم التأكسدي-الاختزالي في التعبير الجيني للمجموعة الفرعية الأولية. إذا اختفت جميع الجينات من المجموعة الفرعية الأولية، يتوقع برنامج CoRR عدم وجود وظيفة للجينات في المجموعة الفرعية الثانوية، وبالتالي ستفقد هذه العضيات جينوماتها بالكامل في نهاية المطاف. مع ذلك، إذا بقي جين واحد فقط خاضعًا للتحكم التأكسدي-الاختزالي، فإن النظام الجيني للعضية يصبح ضروريًا لتخليق ناتج هذا الجين.

شهادة

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ألين، ج. ف. (أغسطس 2015). "لماذا تحتفظ البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا بجينوماتها وأنظمتها الجينية الخاصة: التواجد المشترك لتنظيم التعبير الجيني عن طريق الأكسدة والاختزال" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (33): 10231-10238 . Bibcode : 2015PNAS..11210231A . doi : 10.1073/pnas.1500012112 . PMC 4547249. PMID 26286985 .  
  2. ↑ ألين، ج. ف. (ديسمبر 2017). "فرضية CoRR للجينات في العضيات" . مجلة البيولوجيا النظرية . 434 : 50-57 . Bibcode : 2017JThBi.434...50A . doi : 10.1016/j.jtbi.2017.04.008 . PMID 28408315 . 
  3. ↑ ألين، ج. ف. (ديسمبر 1993). "التحكم في التعبير الجيني بواسطة جهد الأكسدة والاختزال وضرورة وجود جينومات البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا". مجلة البيولوجيا النظرية 165 (4): 609-31 . Bibcode : 1993JThBi.165..609A . doi : 10.1006/jtbi.1993.1210 . PMID 8114509 . 
  4. ↑ ألين جيه إف (يناير 1992). "فسفرة البروتين في تنظيم عملية التمثيل الضوئي". بيوشيم. بيوفيز. أكتا . 1098 (3): 275-335 . doi : 10.1016/s0005-2728(09)91014-3 . PMID 1310622 . 
  5. ↑ ألين، ج. ف. (يناير 2003). "وظيفة الجينومات في العضيات الحيوية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 358 ( 1429): 19-37 ، مناقشة 37-38. doi : 10.1098/rstb.2002.1191 . PMC 1693096. PMID 12594916 .  
  6. ↑ بروس ألبرتس؛ ألكسندر جونسون؛ جوليان لويس؛ مارتن راف؛ كيث روبرتس؛ بيتر والتر (16 نوفمبر 2007). البيولوجيا الجزيئية للخلية . جارلاند ساينس. الصفحات 868-869 . ISBN  9781136844423.
  7. ↑ ألين، سي. أ.، هاكانسون، ج.، ألين، ج. ف. (1995). "ظروف الأكسدة والاختزال تحدد البروتينات المصنعة بواسطة البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا المعزولة" (ملف PDF) . تقرير الأكسدة والاختزال . 1 (2): 119-123 . doi : 10.1080/13510002.1995.11746969 . PMID 27405554 . 
  8. ↑ بفانشميدت تي، نيلسون أ، ألين جيه إف (فبراير 1997). "التحكم الضوئي في التعبير الجيني للبلاستيدات الخضراء". نيتشر . 397 (6720): 625-628 . doi : 10.1038/17624 . S2CID 4423836 . 
  9. ↑ بوتيافيتيل إس، كافاناغ تي إيه، كاين بي، سوليفان جيه إيه، نيويل سي إيه، غراي جيه سي، روبنسون سي، فان دير جيزن إم، روجرز إم بي، ألين جيه إف (يوليو 2008). "إنزيم كيناز المستشعر التكافلي السلفي CSK يربط عملية التمثيل الضوئي بالتعبير الجيني في البلاستيدات الخضراء" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (29): 10061-10066 . Bibcode : 2008PNAS..10510061P . doi : 10.1073/pnas.0803928105 . PMC 2474565. PMID 18632566 .  
  10. ↑ بوتيافيتيل إس، ألين جيه إف (يونيو 2009). "أنظمة البلاستيدات الخضراء ثنائية المكونات: تطور العلاقة بين عملية التمثيل الضوئي والتعبير الجيني" . وقائع العلوم البيولوجية 276 ( 1665): 2133-2145 . Bibcode : 2009PBioS.276.2133P . doi : 10.1098/rspb.2008.1426 . PMC 2677595. PMID 19324807 .  
  11. ↑ جونستون، آي جي؛ ويليامز، بي بي (2016). "الاستدلال التطوري عبر حقيقيات النوى يحدد ضغوطًا محددة تُفضّل الاحتفاظ بجينات الميتوكوندريا" (ملف PDF) . أنظمة الخلية . 2 (2): 101-111 . doi : 10.1016/j.cels.2016.01.013 . PMID 27135164 .