قاعدة كوب

تنص قاعدة كوب على أن السلالات تزداد في الحجم مع مرور الوقت التطوري.

كان الجورامايا أحد أقدم الثدييات ، وهو حيوان ثديي حقيقي قاعدي من العصر الجوراسي المتأخر ، لا يزيد طوله عن 10 سم.

قد يصل ارتفاع الفيل الأفريقي ، وهو من الثدييات الحديثة، إلى ما يقرب من 4 أمتار.

قاعدة كوب ، نسبةً إلى عالم الحفريات الأمريكي إدوارد درينكر كوب ، ^{[ 1 ] [ 2 ]} تفترض أن السلالات السكانية تميل إلى زيادة حجم الجسم مع مرور الزمن التطوري. ^{[ 3 ]} لم يذكر كوب هذه القاعدة صراحةً، مع أنه كان يميل إلى ترجيح حدوث اتجاهات تطورية خطية . ^{[ 4 ]} تُعرف أحيانًا أيضًا باسم قاعدة كوب-ديبيريه ، ^{[ 5 ]} لأن تشارلز ديبيريه دافع عنها صراحةً. ^{[ 6 ]} وكان ثيودور إيمر قد فعل ذلك أيضًا في وقت سابق. ^{[ 4 ]} يبدو أن مصطلح "قاعدة كوب" قد صاغه برنارد رينش ، ^{[ 1 ]} استنادًا إلى حقيقة أن ديبيريه قد "مجّد كوب" في كتابه. ^{[ 4 ] [ أ ]} على الرغم من أن القاعدة قد تم إثباتها في العديد من الحالات، إلا أنها لا تنطبق على جميع المستويات التصنيفية ، أو في جميع الفروع . يرتبط حجم الجسم الأكبر بزيادة اللياقة لعدة أسباب، على الرغم من وجود بعض العيوب على مستوى الفرد وعلى مستوى المجموعة: فالمجموعات التي تضم أفرادًا أكبر حجمًا أكثر عرضة للانقراض ، مما قد يحد من الحجم الأقصى للكائنات الحية .

أقرّ كوب بأنّ مجموعات الثدييات في العصر السينوزوي نشأت على ما يبدو من أفراد صغار، وأنّ كتلة الجسم ازدادت عبر تاريخ المجموعة. ^{[ 13 ]} وفي معرض مناقشة حالة تطور الكلبيات في أمريكا الشمالية ، ذكر بلير فان فالكنبورغ من جامعة كاليفورنيا في لوس أنجلوس وزملاؤه ما يلي:

قاعدة كوب، أو الاتجاه التطوري نحو زيادة حجم الجسم، شائعة بين الثدييات. فالحجم الكبير يعزز القدرة على تجنب المفترسات واصطياد الفرائس، ويزيد من النجاح التناسلي، ويحسن الكفاءة الحرارية. علاوة على ذلك، في الحيوانات اللاحمة الكبيرة، يميل التنافس بين الأنواع على الغذاء إلى أن يكون شديدًا نسبيًا، وتميل الأنواع الأكبر حجمًا إلى السيطرة وقتل المنافسين الأصغر حجمًا. ربما بدأت أسلاف السلالات شديدة الافتراس كحيوانات صغيرة الحجم نسبيًا تتغذى على الجيف الكبيرة، على غرار الثعالب والذئاب، مع تفضيل الانتقاء الطبيعي لكل من الحجم الأكبر والتكيفات القحفية السنية المحسنة لتناول اللحوم. بالإضافة إلى ذلك، من المرجح أن يتأثر تطور حجم المفترس بالتغيرات في حجم الفريسة، وقد تم توثيق اتجاه ملحوظ نحو زيادة الحجم لدى الثدييات الكبيرة في أمريكا الشمالية، بما في ذلك كل من الحيوانات العاشبة واللاحمة، في العصر السينوزوي. ^{[ 11 ]}

في بعض الحالات، قد يُمثل ازدياد حجم الجسم اتجاهًا سلبيًا، وليس اتجاهًا إيجابيًا. ^{[ 14 ]} بعبارة أخرى، يزداد الحد الأقصى للحجم، بينما يبقى الحد الأدنى ثابتًا؛ وعادةً ما يكون هذا نتيجة لتغير الحجم بشكل شبه عشوائي، وليس نتيجة لتطور مُوجَّه. لا يندرج هذا ضمن قاعدة كوب بالمعنى الدقيق ، ولكنه يُعتبر من قِبل العديد من الباحثين مثالًا على "قاعدة كوب بالمعنى الواسع ". ^{[ 15 ]} في حالات أخرى، قد يُمثل ازدياد الحجم في الواقع انتقالًا إلى حجم مثالي للجسم، ولا يعني بالضرورة أن تتطور الجماعات السكانية دائمًا إلى حجم أكبر. ^{[ 13 ]}

مع ذلك، يشكك العديد من علماء الأحياء القديمة في صحة قاعدة كوب، التي قد لا تمثل سوى نتيجة إحصائية. ^{[ 3 ] [ 16 ]} غالبًا ما تفترض الأمثلة المزعومة لقاعدة كوب أن العمر الطبقي للأحافير يتناسب مع "رتبة الفرع"، وهو مقياس لمدى اشتقاقها من حالة سلفية؛ وهذه العلاقة في الواقع ضعيفة للغاية. ^{[ 17 ]} وتنتشر الأمثلة المضادة لقاعدة كوب عبر الزمن الجيولوجي؛ فعلى الرغم من أن زيادة الحجم تحدث في أغلب الأحيان، إلا أنها ليست ظاهرة عامة. على سبيل المثال، بين أجناس الرخويات في العصر الطباشيري، لا تُعد زيادة الحجم أكثر شيوعًا من ثباته أو انخفاضه. ^{[ 15 ]} في كثير من الحالات، لا تعمل قاعدة كوب إلا على مستويات تصنيفية معينة (على سبيل المثال، قد تخضع رتبة ما لقاعدة كوب، بينما لا تخضع لها عائلاتها المكونة لها)، أو بشكل عام، قد تنطبق فقط على بعض فروع التصنيف. ^{[ 18 ]} يبدو أن الديناصورات العملاقة قد تطورت عشرات المرات، استجابةً للظروف البيئية المحلية. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

على الرغم من وجود العديد من الأمثلة المضادة، إلا أن قاعدة كوب مدعومة في كثير من الحالات. فعلى سبيل المثال، تُظهر جميع شعب اللافقاريات البحرية، باستثناء الرخويات، زيادة في الحجم بين العصرين الكامبري والبرمي. ^{[ 21 ]} وبشكل عام، تُظهر الديناصورات زيادة في طول الجسم خلال تطورها. ^{[ 22 ]} ويبدو أن قاعدة كوب تنطبق أيضًا على المجموعات التصنيفية التي يُتوقع فيها وجود قيد على الحجم. فعلى سبيل المثال، قد يتوقع المرء أن يكون حجم الطيور محدودًا، لأن الكتل الأكبر تعني بذل طاقة أكبر في الطيران. وقد اقتُرح أن الطيور تتبع قانون كوب، ^{[ 23 ]} على الرغم من أن إعادة تحليل لاحقة لنفس البيانات أشارت إلى خلاف ذلك. ^{[ 24 ]}

أكدت دراسة شاملة نُشرت عام ٢٠١٥ وجود اتجاه نحو زيادة حجم الجسم لدى الحيوانات البحرية خلال حقبة الحياة الظاهرة . مع ذلك، كان هذا الاتجاه سائداً بشكل رئيسي في حقبتي الحياة القديمة والحديثة ، بينما اتسمت حقبة الحياة الوسطى باستقرار نسبي. ولا يُعزى هذا الاتجاه ببساطة إلى الانحراف المحايد في حجم الجسم من أسلاف صغيرة، بل كان مدفوعاً بشكل أساسي بمعدل تنوع أكبر في فئات ذات متوسط ​​حجم أكبر. ويُعزى جزء أصغر من هذا الاتجاه العام إلى اتجاهات زيادة الحجم داخل العائلات الفردية. ^{[ ٢٥ ]}