تكرار حلقة D

تضاعف حلقات D هو عملية مقترحة تقوم من خلالها جزيئات الحمض النووي الدائرية ، كتلك الموجودة في العديد من البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا ( وإن لم يكن جميعها)، بتضاعف مادتها الوراثية. غالبًا ما تحتوي هذه الكروموسومات الدائرية على حلقات D ، وهي مناطق قصيرة من الحمض النووي ثلاثي السلاسل، حيث يُفتح جزيء الحمض النووي ثنائي السلاسل، ويُستبدل أحد السلاسل بسلسلة ثالثة مستقلة ذات طول متغير. مع ذلك، لا تستخدم جميع الجينومات الدائرية تضاعف حلقات D، كما لا تستخدم جميع البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا كروموسومات دائرية؛ ففي تلك التي تحتوي على كروموسومات خطية، لا يحدث تضاعف حلقات D. ^{[ 1 ]}

في معظم جزيئات الحمض النووي المزدوجة، يميل أحد الشريطين إلى أن يتكون من نيوكليوتيدات أثقل ذات أوزان جزيئية أعلى (أي نسبة أعلى من البيورينات : الأدينين والجوانين ). يُسمى هذا الشريط بالشريط الثقيل (H) . أما الشريط المكمل له ، وهو الشريط الخفيف (L)، فيتكون من نيوكليوتيدات أخف (أي البيريميدينات : الثايمين والسيتوزين ). تبدأ عملية التضاعف بتضاعف الشريط الثقيل بدءًا من حلقة D (المعروفة أيضًا بمنطقة التحكم ). يتكون هذا التركيب من شريط ثالث متداخل مكمل للشريط الخفيف، ويزيح الشريط الثقيل لتشكيل حلقة إزاحة (حلقة D). ^{[ 2 ]} يكون الحمض النووي الدائري مستقرًا مع حلقة D الصغيرة هذه، ويمكنه البقاء على هذا التكوين إلى أجل غير مسمى تقريبًا، ولكن يجب استبدال الشريط الأوسط، أو الشريط المُزيح، بشكل متكرر نظرًا لقصر عمره النصفي، وهو ما يُكلف الخلية طاقة كبيرة. ^{[ 3 ] [ 4 ]} عند رسمها تخطيطيًا، تبدو البنية الناتجة كحرف D. تم اكتشاف حلقة D لأول مرة في عام 1971 عندما لاحظ الباحثون أن العديد من الحمض النووي في الميتوكوندريا التي كانوا يفحصونها تحت المجهر تحتوي على جزء قصير ثلاثي السلاسل. ^{[ 2 ]}

تحتوي كل حلقة D على نقطة بدء تضاعف للخيط الثقيل. يبدأ تضاعف الحمض النووي الدائري الكامل من نقطة البدء هذه، ويتضاعف في اتجاه واحد فقط. يمكن إزالة الخيط الأوسط في حلقة D، وسيتم تخليق خيط جديد لا يتوقف إلا بعد اكتمال تضاعف الخيط الثقيل، أو حتى يصبح الخيط الأوسط بمثابة بادئ لتضاعف الخيط الثقيل. عندما يصل تضاعف الخيط الثقيل إلى نقطة بدء تضاعف الخيط الخفيف، سيتم تخليق خيط خفيف جديد في الاتجاه المعاكس لاتجاه تضاعف الخيط الثقيل. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 6 ]}

توجد أكثر من عملية مقترحة لتضاعف حلقة D، ولكن تتفق جميع النماذج على هذه الخطوات. أما الجوانب التي لم يُتفق عليها فتتعلق بأهمية الحفاظ على حلقة D عندما لا يكون التضاعف جارياً، لأنها عملية مُكلفة طاقياً للخلية، والآليات التي تحافظ، أثناء التضاعف، على شريط الحمض النووي المنفصل الذي ينتظر التضاعف. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

تُعدّ منطقة الحلقة D مهمةً للدراسات الجغرافية الوراثية . ولأنّ هذه المنطقة لا تُشفّر أيّ جينات، فليس من الضروري أن تبقى محفوظةً عبر الزمن؛ لذا فهي حرةٌ في التحوّر مع وجود قيود انتقائية قليلة فقط على الحجم وعوامل السلسلة الثقيلة/الخفيفة. يُعدّ معدل التحوّر في منطقة الحلقة D من بين الأسرع في الجينومات النووية أو الميتوكوندرية لدى الحيوانات. وباستخدام هذه التحوّرات في الحلقة D، يُمكن تتبّع التغييرات التطورية الحديثة والسريعة بفعالية، مثل تلك التي تحدث داخل الأنواع وبين الأنواع شديدة القرابة. ونظرًا لارتفاع معدل التحوّر، فإنّها غير فعّالة في تتبّع التغييرات التطورية القديمة. وهذا استخدام شائع جدًا للحلقة D في علم الجينوم . ^{[ 10 ]}

من الأمثلة على استخدام طفرات منطقة D-loop في الدراسات الجغرافية الوراثية، شجرة التطور التي تم تجميعها باستخدام الأيل الأحمر الأيبيري، وهو نوع لم يُدرس بشكل كافٍ. تتبع العلماء تعدد أشكال منطقة D-loop داخل هذه الأيائل الحمراء، وحددوا العلاقة الجينية بينها. كما تمكنوا من تحديد العلاقات، بناءً على أوجه التشابه والاختلاف في منطقة D-loop، بين هذه الأيائل الحمراء وأنواع أخرى من الأيائل في جميع أنحاء أوروبا. ^{[ 11 ]} وفي مثال آخر، استخدم العلماء اختلافات في منطقة D-loop، إلى جانب مؤشرات الميكروساتلايت ، لدراسة ورسم خريطة التنوع الجيني بين الماعز في سريلانكا. ^{[ 12 ]}

• حلقة دي
• الحمض النووي للميتوكوندريا - مفيد في تنظيم النواة في الميتوكوندريا
• العضية

• قاعدة بيانات الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية
• قاعدة بيانات الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء
• قاعدة بيانات مجتمع الحمض النووي للميتوكوندريا مؤرشفة بتاريخ 29 مارس 2017 على موقع Wayback Machine