الاضطراب (علم البيئة)

في علم البيئة ، يُعرَّف الاضطراب بأنه تغير في الظروف البيئية يُحدث تغييرًا ملحوظًا في النظام البيئي . غالبًا ما تحدث الاضطرابات بسرعة وبتأثير كبير، مُغيرةً البنية الفيزيائية أو ترتيب العناصر الحيوية وغير الحيوية . كما يمكن أن يستمر الاضطراب لفترة طويلة ويؤثر على التنوع البيولوجي داخل النظام البيئي. تشمل الاضطرابات البيئية الحرائق ، والفيضانات ، والعواصف ، وانتشار الحشرات ، والدوس ، والوجود البشري ، والزلازل ، وأمراض النباتات ، والآفات ، والانفجارات البركانية ، وحوادث الاصطدام ، وغيرها. ^{[ 1 ]}

لا تقتصر الآثار العميقة على الأنواع الغازية فحسب، بل قد تُسبب الأنواع المحلية اضطرابًا أيضًا بسلوكها. ويمكن أن تُحدث قوى الاضطراب آثارًا فورية عميقة على النظم البيئية، وبالتالي تُغير بشكل كبير حجم التجمعات السكانية أو ثراء الأنواع في المجتمع الطبيعي . ^{[ 2 ]} وبسبب هذه الآثار على التجمعات السكانية، يُحدد الاضطراب التحولات المستقبلية في الهيمنة، حيث تُصبح أنواع مختلفة مهيمنة تباعًا مع ظهور خصائص دورة حياتها، والأشكال الحياتية المرتبطة بها، بمرور الوقت. ^{[ 3 ]}

يتراوح نطاق الاضطراب من أحداث صغيرة كسقوط شجرة واحدة إلى أحداث جسيمة كانتقراض جماعي. ^{[ 4 ]} تتعرض العديد من النظم البيئية الطبيعية لاضطرابات دورية قد تتخذ نمطًا دوريًا. غالبًا ما تُحافظ النظم البيئية التي تتشكل في ظل هذه الظروف على استقرارها من خلال الاضطرابات المنتظمة. فعلى سبيل المثال، يمكن الحفاظ على النظم البيئية للأراضي الرطبة من خلال حركة المياه عبرها والحرائق الدورية. ^{[ 5 ]} تحدث أنواع مختلفة من أحداث الاضطراب في بيئات ومناخات مختلفة ذات ظروف جوية متباينة. ^{[ 1 ]} على سبيل المثال ، تحدث اضطرابات الحرائق الطبيعية بشكل متكرر في المناطق التي تكثر فيها الصواعق والكتلة الحيوية القابلة للاشتعال، مثل النظم البيئية لأشجار الصنوبر طويلة الأوراق في جنوب شرق الولايات المتحدة. ^{[ 6 ]} تُعد حرائق الغابات والجفاف والفيضانات وتفشي الأمراض والتغيرات في دورة المياه والأعاصير وغيرها من الظواهر الجوية المتطرفة والانهيارات الأرضية والعواصف أمثلة على أحداث الاضطراب الطبيعية التي قد تُشكل نمطًا دوريًا أو منتظمًا بمرور الوقت.

قد تحدث اضطرابات أخرى، مثل تلك التي يسببها البشر أو الأنواع الغازية أو الكوارث الطبيعية، في أي مكان، وليست بالضرورة دورية. ويمكن لهذه الاضطرابات أن تغير مسار التغير داخل النظام البيئي بشكل دائم. وقد تؤدي دوامات الانقراض إلى اضطرابات متعددة أو إلى زيادة تواتر اضطراب واحد.

مباشرةً بعد أي اضطراب، تحدث موجة من التكاثر أو إعادة النمو في ظل ظروف تنافس ضئيل على المساحة أو الموارد الأخرى. بعد هذه الموجة الأولية، يتباطأ التكاثر، إذ يصعب إزاحة النبات بمجرد استقراره. ^{[ 3 ]} ولأن العلاقات المعتمدة على المقياس شائعة في علم البيئة، فإن المقياس المكاني يُعدّل تأثير الاضطراب على المجتمعات الطبيعية. ^{[ 13 ]} على سبيل المثال، قد يقل انتشار البذور والتغذية على النباتات مع زيادة المسافة من حافة الحريق. ونتيجةً لذلك، تستجيب المجتمعات النباتية في المناطق الداخلية للحرائق الكبيرة بشكل مختلف عن تلك الموجودة في الحرائق الصغيرة. ^{[ 14 ]} على الرغم من تنوع أنواع الاضطرابات في النظم البيئية، فمن المرجح أن يؤثر المقياس المكاني على التفاعلات البيئية وتعافي المجتمعات في جميع الحالات، لأن الكائنات الحية تختلف في قدراتها على الانتشار والحركة.

غالبًا ما تُهيئ الاضطرابات الطبيعية ظروفًا تُفضّل نجاح أنواعٍ مُختلفة على حساب الكائنات الحية التي كانت موجودة قبل الاضطراب. يُعزى ذلك إلى التغيرات الفيزيائية في الظروف الحيوية وغير الحيوية للنظام البيئي. ولهذا السبب، يُمكن لقوة الاضطراب أن تُغيّر النظام البيئي لفترة أطول بكثير من الفترة التي تستمر فيها آثاره المباشرة. ومع مرور الوقت بعد الاضطراب، قد تحدث تحولات في الهيمنة، حيث تُطغى الأعشاب والشجيرات والأشجار المعمرة الأطول تدريجيًا على أشكال الحياة العشبية الزائلة. ^{[ 3 ]} ومع ذلك، في غياب المزيد من قوى الاضطراب، تميل العديد من النظم البيئية إلى العودة إلى ظروف ما قبل الاضطراب. وتُصبح الأنواع طويلة العمر وتلك القادرة على التجدد بوجود أفرادها البالغة هي السائدة في النهاية. ^{[ 3 ]} يُطلق على هذا التغيير، المصحوب بتغيرات في وفرة الأنواع المختلفة بمرور الوقت، اسم التعاقب البيئي . غالبًا ما يُؤدي التعاقب إلى ظروف تُهيئ النظام البيئي مرة أخرى للاضطراب.

تُعدّ غابات الصنوبر في غرب أمريكا الشمالية مثالًا جيدًا على هذه الدورة التي تتضمن تفشي الحشرات. تلعب خنفساء الصنوبر الجبلية ( Dendroctonus ponderosae ) دورًا هامًا في الحدّ من انتشار أشجار الصنوبر، مثل صنوبر لودج بول، في غابات غرب أمريكا الشمالية. في عام 2004، أصابت هذه الخنافس أكثر من 90,000 كيلومتر مربع. وتتواجد هذه الخنافس في مرحلتين: مستوطنة ووبائية . خلال المرحلة الوبائية ، تقضي أسراب الخنافس على أعداد كبيرة من أشجار الصنوبر القديمة، مما يُفسح المجال لنمو نباتات جديدة في الغابة. ^{[ 15 ]} أما أشجار التنوب والصنوبر الصغيرة، التي لا تتأثر بالخنافس، فتزدهر في هذه الفجوات. ومع مرور الوقت، تنمو أشجار الصنوبر داخل مظلة الغابة لتحل محل الأشجار المفقودة. غالبًا ما تكون أشجار الصنوبر الصغيرة قادرة على مقاومة هجمات الخنافس، ولكن مع تقدمها في العمر، تصبح أقل قوة وأكثر عرضة للإصابة. ^{[ 16 ]} تخلق دورة الموت وإعادة النمو هذه فسيفساء مؤقتة من أشجار الصنوبر في الغابة. ^{[ 17 ]} تحدث دورات مماثلة بالتزامن مع اضطرابات أخرى مثل الحرائق والعواصف.

عندما تؤثر أحداث اضطراب متعددة على الموقع نفسه بتتابع سريع، ينتج عن ذلك غالبًا "اضطراب مُركّب"، وهو حدث يُنشئ، نتيجة لتضافر القوى، وضعًا جديدًا يتجاوز مجموع أجزائه. على سبيل المثال، يمكن للعواصف التي تتبعها حرائق أن تُحدث درجات حرارة ومدة اشتعال غير متوقعة حتى في حرائق الغابات الشديدة، وقد يكون لها آثار مفاجئة على التعاقب البيئي بعد الحريق. ^{[ 18 ]} يمكن وصف الضغوط البيئية بأنها ضغط على البيئة، مع متغيرات مُركّبة مثل التغيرات الشديدة في درجات الحرارة أو هطول الأمطار، والتي تلعب جميعها دورًا في تنوع النظام البيئي وتعاقبه. مع اعتدال الظروف البيئية، يزداد التنوع بسبب تأثير الاضطراب المتوسط ، وينخفض ​​بسبب تأثير الاستبعاد التنافسي ، ويزداد بسبب منع الاستبعاد التنافسي من خلال الافتراس المعتدل، وينخفض ​​بسبب الانقراض المحلي للفرائس نتيجة الافتراس الشديد. ^{[ 19 ]} يُقلل انخفاض كثافة التكاثر من أهمية المنافسة عند مستوى معين من الضغط البيئي. ^{[ 19 ]}

قد يُحدث اضطراب ما تغييرًا كبيرًا في الغابة. فبعد ذلك، غالبًا ما تُغطى أرضية الغابة بالمواد الميتة. تُعزز هذه المواد المتحللة وضوء الشمس الوفير نموًا جديدًا غزيرًا. في حالة حرائق الغابات، يعود جزء من العناصر الغذائية التي كانت مُخزنة في الكتلة الحيوية النباتية بسرعة إلى التربة مع احتراقها. تستفيد العديد من النباتات والحيوانات من ظروف الاضطراب. ^{[ 20 ]} بعض الأنواع مُلائمة بشكل خاص لاستغلال المواقع التي تعرضت للاضطراب مؤخرًا. يمكن للنباتات ذات القدرة على النمو السريع أن تستفيد بسرعة من قلة المنافسة. في شمال شرق الولايات المتحدة، تملأ الأشجار غير المُتحملة للظل (الأشجار التي تنمو في مناطق مُحددة من الظل) مثل الكرز البري ^{[ 21 ]} والحور الرجراج الفجوات في الغابات التي تُخلفها الحرائق أو العواصف (أو التدخل البشري). وبالمثل، يتكيف القيقب الفضي والجميز الشرقي جيدًا مع السهول الفيضية. فهي تتحمل المياه الراكدة بشكل كبير، وغالبًا ما تُهيمن على السهول الفيضية حيث تُباد الأنواع الأخرى بشكل دوري.

عندما تسقط شجرة بفعل الرياح، عادةً ما تُملأ الفراغات بشتلات عشبية صغيرة ، ولكن ليس هذا هو الحال دائمًا؛ إذ يمكن أن تنمو براعم من الشجرة الساقطة وتملأ الفراغ. ^{[ 22 ]} قد يكون لقدرة البراعم على الإنبات تأثيرات كبيرة على كثافة النباتات، حيث تُطغى على مجموعات النباتات التي كانت تستغل عادةً الفراغ الناتج عن سقوط الشجرة، ولا تستطيع منافسة براعم الشجرة الساقطة. يختلف تكيف الأنواع مع الاضطرابات باختلاف الأنواع، ولكن كيفية تكيف كل كائن حي تؤثر على جميع الأنواع المحيطة به.

ومن الأنواع الأخرى المتأقلمة جيدًا مع اضطراب معين، صنوبر جاك في الغابات الشمالية المعرضة لحرائق قمم الأشجار. فهو، إلى جانب بعض أنواع الصنوبر الأخرى، يمتلك مخاريط متأخرة الفتح متخصصة ، لا تنفتح ولا تنثر البذور إلا عند توفر حرارة كافية ناتجة عن النار. ونتيجة لذلك، غالبًا ما يهيمن هذا النوع في المناطق التي انخفضت فيها المنافسة بفعل الحرائق. ^{[ 23 ]}

تُعرف الأنواع المُتكيفة جيدًا مع استغلال مواقع الاضطرابات بالأنواع الرائدة أو الأنواع المُبكرة في التعاقب البيئي. تتميز هذه الأنواع غير المُتحملة للظل بقدرتها على القيام بعملية التمثيل الضوئي بمعدلات عالية، مما يُؤدي إلى نموها السريع. وعادةً ما يُقابل هذا النمو السريع بقصر دورة حياتها. علاوة على ذلك، ورغم أن هذه الأنواع غالبًا ما تُهيمن مباشرةً بعد حدوث الاضطراب، إلا أنها تعجز عن مُنافسة الأنواع المُتحملة للظل لاحقًا، ويتم استبدالها بهذه الأنواع من خلال عملية التعاقب البيئي. مع ذلك، قد لا تُعكس هذه التحولات الدخول التدريجي للأشكال الأطول والأطول عمرًا إلى المجتمع البيئي، بل تُعكس الظهور التدريجي وهيمنة الأنواع التي ربما كانت موجودة، ولكنها غير واضحة، مباشرةً بعد حدوث الاضطراب. ^{[ 3 ]} كما ثبت أن الاضطرابات تُعدّ من العوامل المُهمة في تسهيل غزو النباتات غير الأصلية. ^{[ 24 ]}

بينما يتعين على النباتات التعامل مباشرةً مع الاضطرابات، فإن العديد من الحيوانات لا تتأثر بها بشكل فوري. فمعظمها يستطيع النجاة من الحرائق بنجاح، ويزدهر الكثير منها بعد ذلك بفضل النمو الجديد الوفير على أرضية الغابة. وتدعم الظروف الجديدة تنوعًا أوسع من النباتات، التي غالبًا ما تكون غنية بالعناصر الغذائية مقارنةً بالنباتات قبل الاضطراب. وتدعم النباتات بدورها مجموعة متنوعة من الحيوانات البرية، مما يزيد مؤقتًا من التنوع البيولوجي في الغابة. ^{[ 20 ]}

يعتمد التنوع البيولوجي على الاضطرابات الطبيعية. ويرتبط نجاح طيف واسع من الأنواع، من مختلف المجموعات التصنيفية، ارتباطًا وثيقًا بأحداث الاضطرابات الطبيعية كالحرائق والفيضانات والعواصف. فعلى سبيل المثال، تعتمد العديد من أنواع النباتات التي لا تتحمل الظل على الاضطرابات لضمان استقرارها والحد من المنافسة. وبدون هذا التخفيف المستمر، قد يتراجع تنوع نباتات الغابات، مما يؤثر سلبًا على الحيوانات التي تعتمد على هذه النباتات.

يُعدّ غابات الصنوبر الأصفر ( Pinus ponderosa ) في غرب الولايات المتحدة مثالًا جيدًا على دور الاضطراب في هذه الغابات، حيث تُخفّف حرائق السطح بشكل متكرر من كثافة الغطاء النباتي الحالي، مما يُتيح نموًا جديدًا. وإذا ما تمّ إخماد الحريق، فإنّ شجرة التنوب دوغلاس ( Pesudotsuga menziesii )، وهي نوع مُتحمّل للظل، تُحلّ محلّ أشجار الصنوبر في نهاية المطاف. وتُقلّل أشجار التنوب دوغلاس، ذات الأغصان الكثيفة، بشكل كبير من كمية ضوء الشمس التي تصل إلى أرضية الغابة. وبدون ضوء كافٍ، يُصبح النمو الجديد محدودًا للغاية. ومع انخفاض تنوّع النباتات السطحية، تتضاءل أيضًا أنواع الحيوانات التي تعتمد عليها. في هذه الحالة، لا يقتصر دور الحريق على الأنواع المُتضرّرة بشكل مباشر فحسب، بل يمتدّ ليشمل العديد من الكائنات الحية الأخرى التي يعتمد بقاؤها على تلك النباتات الأساسية. ^{[ 25 ]}

يكون التنوع البيولوجي منخفضًا في البيئات القاسية نظرًا لعدم قدرة جميع الأنواع، باستثناء الأنواع الانتهازية والمقاومة للغاية، على تحمل هذه الظروف. ^{[ 19 ]} ويبدو أن التفاعل بين الاضطرابات وهذه العمليات البيولوجية يُفسر جزءًا كبيرًا من تنظيم وتوزيع المجتمعات الطبيعية. ^{[ 26 ]} يرتبط تباين الاضطرابات وتنوع الأنواع ارتباطًا وثيقًا، مما يستلزم وجود تكيفات تُساعد على زيادة لياقة النباتات اللازمة لبقائها.

• كارثة بيئية
• المرونة البيئية
• التعاقب البيئي
• ديناميكيات الغابات
• أمراض الغابات
• تدمير الموائل
• الصراع بين الإنسان والحياة البرية
• فرضية الاضطراب الوسيط
• غابة قديمة النمو
• ديناميكيات الرقعة
• عوامل التوتر

• الوثائق المصغرة: اضطراب، مؤرشفة بتاريخ 9 يناير 2014 على موقع Wayback Machine