غلاف البيض (الأسماك الغضروفية)

كيس بيض سمكة الراي
الجنين نشط داخل غلاف البيضة

كيس البيض، أو كبسولة البيض، والذي يُعرف شعبياً باسم "محفظة حورية البحر"، هو الغلاف الذي يحيط ببيض الأسماك الغضروفية البيوضة. تشمل الأسماك الغضروفية الحية التي تُنتج أكياس البيض بعض أسماك القرش والشفنين والكيميرا . يحتوي كيس البيض عادةً على جنين واحد ، باستثناء أكياس بيض الشفنين الكبير والشفنين المرقط ، والتي تحتوي على ما يصل إلى سبعة أجنة. [ 1 ] يغيب التبويض تماماً في رتبة أسماك القرش والشفنينيات . [ 2 ] [ 3 ] يُعتقد أيضاً أن بعض مجموعات الأسماك الغضروفية المنقرضة، مثل الهيبودونتات والزيناكانثات ، كانت تُنتج أكياس البيض .

وصف

تتكون أغلفة البيض من خيوط بروتين الكولاجين ، [ 4 ] وغالبًا ما توصف بأنها خشنة الملمس وجلدية. [ 5 ] تحتوي بعض أغلفة البيض على مادة ليفية تغطي سطحها الخارجي، يُعتقد أنها تساعد في الالتصاق بالركيزة. [ 1 ] [ 6 ] أما أغلفة البيض التي لا تحتوي على طبقة خارجية ليفية، فقد تكون مخططة أو متعرجة أو ناعمة ولامعة. [ 1 ] [ 6 ] باستثناء بيض سمك القرش الثور ، تكون أغلفة البيض عادةً مستطيلة الشكل مع نتوءات، تُسمى قرونًا، في كل زاوية. [ 1 ] [ 6 ] اعتمادًا على النوع، قد تحتوي أغلفة البيض على خيط واحد أو أكثر. [ 5 ]

تطوير

بعد فترة وجيزة من الإخصاب الداخلي، تدخل البويضة المخصبة إلى غلاف البيضة المتشكل جزئيًا الموجود في قناة البيض. [ 6 ] بعد دخول البويضة، يتشكل باقي غلاف البيضة حولها. [ 6 ] بعد اكتمال نمو غلاف البيضة بفترة وجيزة، يُطرح خارج الجسم؛ وتشمل المواقع الشائعة غابات عشب البحر والقيعان الصخرية للبحار. تُنتج أغلفة البيض عادةً في أزواج، يحتوي كل منها على جنين مخصب واحد، باستثناء بعض الأنواع التي تنتج أغلفة بيض تحتوي على أكثر من جنين واحد قابل للحياة. [ 1 ] [ 6 ]

قد تستغرق فترة الحمل من بضعة أشهر إلى أكثر من عام. بعد فترة من النمو، عادةً ما تكون أسبوعًا أو أسبوعين، تنفتح شقوق صغيرة على جانبي غلاف البيضة لتسهيل تدفق الماء. [ 6 ] يحرك الجنين ذيله باستمرار لتعزيز التبادل مع الماء المحيط. [ 6 ]

أسماك القرش

كيس بيض سمكة قرش بورت جاكسون

يمكن تصنيف التكاثر البيضي لدى أسماك القرش إلى نوعين: التكاثر البيضي الفردي والتكاثر البيضي المحتفظ به. [ 2 ] في التكاثر البيضي الفردي، تُطرد أكياس البيض بعد الإخصاب مباشرة. [ 2 ] أما في التكاثر البيضي المحتفظ به، فيُحفظ البيض داخل قناة البيض لفترة من الزمن قبل أن يُطرح خارج الجسم على شكل كيس بيض غير مفقس. [ 2 ] يُعتقد أن التكاثر البيضي الحي هو الحالة الأصلية لأسماك القرش، وأنه تطور من خلال إطالة فترة بقاء البيض في التكاثر البيضي المحتفظ به. [ 3 ]

من المعروف أن أسماك القرش البيوضة تنتج بيضًا غير مخصب بانتظام عند الاحتفاظ بها في الأسر بدون ذكور. [ 7 ]

أسماك القرش الثور

تتخذ أكياس بيض أسماك القرش الثور شكلاً حلزونياً ، مع حافتين لولبيتين. يسمح هذا الشكل للأكياس بالانغراس في شقوق قيعان البحار الصخرية، حيث تكون البيوض محمية من المفترسات؛ ومع ذلك، تضع بعض أسماك القرش الثور بيضها على الإسفنج أو الأعشاب البحرية. [ 8 ] [ 5 ] تُعتبر صغار أسماك القرش كبيرة الحجم بالنسبة لأسماك القرش، حيث يصل  طولها إلى أكثر من 14 سم عند خروجها من الكيس. [ 5 ] يفقس بيض أسماك القرش الثور عادةً بعد 7 إلى 12 شهرًا، حسب النوع. [ 5 ] من المعروف أن أنثى سمكة القرش الثور اليابانية تضع بيضها في مكان واحد مع إناث أخرى، يُسمى "عشًا". [ 5 ] يتميز كيس بيض سمكة القرش القرني المكسيكية بوجود مِجس وحواف أكثر صلابة، مما يشير إلى أن تصميم كيس بيض هذا النوع يتطور نحو التثبيت بواسطة المِجسات والابتعاد عن الانغراس في الشقوق. [ 5 ] يُعتقد أن أسماك القرش ذات الرأس الثور المرقطة البيضاء ، باعتبارها عضواً في رتبة Heterodontiformes، تبيض، ولكن لم يتم رصد أكياس البيض مطلقاً. [ 5 ]

جراب بيض سمكة قرش الخيزران ذات النطاقات البنية

أسماك القرش السجادية

تضع أسماك قرش الخيزران (Hemiscylliidae) وقرش الحمار الوحشي (Stegostomatidae) بيضها في القاع، بينما تلد أسماك القرش السجادية الأخرى صغارها ولادة حية . تكون أكياس البيض بيضاوية الشكل ومغطاة بألياف لاصقة تعمل على تثبيتها في القاع.

أسماك القرش الأرضية

أكياس بيض سمكة القرش القطية

بعض أسماك القرش القطية (فصيلة Scyliorhinidae) وأسماك القرش القطية ذات الزعانف الظهرية من جنس Proscyllium هي الأعضاء الوحيدة في رتبتها التي تضع البيض. تتميز أكياس بيض أسماك القرش القطية بشكلها الشبيه بالمحفظة، مع وجود زوائد طويلة في الزوايا تساعدها على تثبيت نفسها على التكوينات الموجودة في قاع البحر .

تختلف أحجام أكياس البيض؛ فأكياس بيض سمكة القرش القطية المرقطة الصغيرة ، أو سمكة القرش المرقطة الصغرى ( Scyliorhinus canicula )، يبلغ طولها حوالي 5 سنتيمترات ( بوصتين) ، بينما يبلغ طول أكياس بيض سمكة القرش المرقطة الكبرى ( S. stellaris ) حوالي 10 سنتيمترات (4 بوصات) . هذا لا يشمل الأربعة زوائد الطويلة الموجودة في كل زاوية، والتي تساعد على التثبيت. أما أكياس بيض أسماك الراي، فتختلف في كونها مدببة وليست زوائد. كما تختلف ألوان وأشكال أكياس البيض اختلافًا كبيرًا بين الأنواع .  

زلاجات

كيس بيض سمكة الراي الكبيرة

تُعدّ أسماك الراي (Rajidae، Arhynchobatidae، Anacanthobatidae) النوع الوحيد من أسماك الراي البيوضة . [ 9 ] تضع الإناث أكياس البيض على قاع البحر بعد حدوث الإخصاب داخل الرحم . أثناء وجود الجنين في الرحم، يتكوّن غلاف واقٍ حوله يُسمى كيس البيض. [ 1 ] [ 10 ] أُجريت دراساتٌ أُزيلت فيها أكياس البيض من إناث حامل لضمان التعرّف الصحيح على أنواع أسماك الراي. [ 1 ] تتميّز أكياس البيض بخصائص فريدة لكل نوع، مما يجعلها أداةً فعّالةً لتحديد أنواع أسماك الراي. أبرز سمات كيس البيض هي العارضة ووجود أو غياب غطاء ليفي. تمتدّ العارضة جانبيًا على طول الحافة الخارجية لكيس البيض، وهي بنية مرنة. كما تمتدّ العارضة على طول القرون في بعض أنواع أسماك الراي. تتميز بعض أكياس البيض بجوانب عريضة (أكبر من 10% من أقصى عرض لكيس البيض)، بينما تتميز أكياس أخرى بجوانب ضيقة (أقل من 10% من أقصى عرض لكيس البيض). [ 1 ] وتُغطى العديد من أكياس البيض بطبقة من الألياف؛ بعضها بطبقة رقيقة، والبعض الآخر بطبقة سميكة.

التزلج الكبير

تتميز أكياس بيض سمك الراي الكبير بحجمها الأكبر مقارنةً بمعظم أكياس بيض أسماك الراي الأخرى؛ إذ يتراوح  طولها عادةً بين 210 و280 ملم،  وعرضها بين 110 و180 ملم. [ 1 ] [ 10 ] ويُشكل كيس بيض سمك الراي الكبير ما يقارب 15% من الطول الإجمالي لأنثى سمك الراي. [ 1 ] يتميز كيس البيض بسطحه الأملس للغاية، وخلوه من أي ألياف خارجية. [ 1 ] ويمكن تمييز هذا الكيس بسهولة عن غيره من أكياس البيض، إذ أنه الوحيد الذي يحتوي على حافة حادة، مما يمنحه شكلاً محدباً. [ 1 ] ويُعتبر الجزء السفلي من كيس البيض عريضاً جداً، حيث يُمثل 30-33% من عرضه. [ 1 ]

تُعدّ أسماك الراي الكبيرة واحدة من نوعين فقط من أسماك الراي المعروفة باحتوائها على عدة أجنة داخل كيس البيض؛ حيث تم العثور على ما يصل إلى 7 أجنة داخل كيس واحد. ولكن معظم أكياس بيض أسماك الراي الكبيرة تحتوي على 3-4 أجنة. [ 11 ]

سمكة الراي ذات الأنف الطويل

تُعتبر سمكة الراي طويلة الأنف (Raja rhina) من أكبر أنواع أسماك الراي، إذ يصل طولها الأقصى إلى 145 سم . [ 11  ] ورغم أن أكياس بيضها أصغر من أكياس بيض أسماك الراي الكبيرة، إلا أنها تُعتبر كبيرة أيضاً، حيث يتراوح  طولها بين 93 و102 مم. [ 1 ] تحتوي أكياس البيض على جنين واحد. تتميز أكياس بيض سمكة الراي طويلة الأنف الموجودة في بيئتها الطبيعية بلونها البني. ويُغطى سطحها الخارجي بمادة ليفية، تكون أكثر سمكاً في الجزء العلوي وأقل سمكاً في الجزء السفلي. ويكون سطح الكيس أملساً أسفل هذه المادة الليفية. [ 1 ]

الكيميرا

كيس بيض سمكة الفيل الرأسية

تضع جميع أنواع الكيميرا المعروفة أكياس بيض. [ 12 ] تتميز أكياس بيض الكيميرا بشكلها المغزلي أو الزجاجي، ولها زعانف على جانبيها. وتوضع هذه الأكياس في قاع البحر. تُعد الكيميرا (تحت فئة هولوسيفالي )، وبعض أسماك القرش ، والشفنين من بين 43% من أنواع الأسماك الغضروفية المعروفة التي تتكاثر بالبيض . [ 13 ] ومع ذلك، توجد بعض الاختلافات المورفولوجية الرئيسية الخاصة بالكيميرا. تحتوي كبسولة بيض الهولوسيفالي، أو كيس البيض، على مركز منتفخ محاط جانبيًا بنسيج كولاجيني مسطح. ويتصل هذا النسيج المسطح في الطرف الأمامي لكبسولة البيض ليشكل ذيلًا. [ 13 ] تعمل النتوءات الحادة الموجودة على الطرفين الأمامي والخلفي لكيس البيض على تثبيته بشكل أفضل بين الصخور، بالإضافة إلى توفير الحماية من الحيوانات المفترسة المحتملة. [ 14 ]

الأسماك الغضروفية المنقرضة

رسم توضيحي لنظام بيئي مصب نهري من العصر الجوراسي المبكر، مع أكياس بيض Palaeoxyris متصلة عبر محاليق بسيقان Neocalamites ، مع وجود أسنان هجينة في الخلفية

تُشبه أغلفة بيض جنسي Palaeoxyris و Fayolia ، اللذين يُعتقد أنهما من إنتاج أسماك الهيبودونت والزيناكانث على التوالي، وهما مجموعتان من الأسماك الغضروفية المنقرضة الشبيهة بأسماك القرش، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بأسماك القرش والشفنين الحديثة أكثر من ارتباطها بأسماك الكيميرا، أغلفة بيض أسماك القرش البلدغ في وجود طوق حلزوني يحيط بها. يتناقص قطر كل من Palaeoxyris و Fayolia تدريجيًا نحو نهايتهما (ويكون التناقص أكثر وضوحًا في Palaeoxyris )، وينتهي كل طرف بزوائد لحمية. وعلى عكس أسماك القرش الحديثة، توجد هذه البيوض عادةً في بيئات المياه العذبة. [ 15 ]

التهديدات

يُعتقد أن افتراس أغلفة البيض يُعدّ سببًا رئيسيًا لنفوق أسماك القرش والشفنين والأسماك الكيميرية البيوضة في مراحل نموها. [ 16 ] وبشكل عام، يُعدّ الافتراس السبب الرئيسي لنفوق بيض الأسماك البحرية، نظرًا لوفرته وقيمته الغذائية العالية. [ 16 ] تنتهي رعاية الأبوين عند خروج غلاف البيضة من الجسم، لذا يعتمد الجنين على غلافه الخارجي الصلب والجلدي كمصدر وحيد للحماية. [ 16 ] ومن المعروف أن بعض الرخويات تتغذى على أغلفة البيض عن طريق حفرها في سطحها الخارجي. [ 16 ] كما تُعدّ أسماك القرش من المفترسات الشائعة لأغلفة البيض. [ 6 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 إيبرت، ديفيد أ.، ديفيس، شانتي د. (2007). "أوصاف أغلفة بيض أسماك الراي (Chondrichthyes: Rajiformes: Rajoidei) من شرق شمال المحيط الهادئ". زوتاكسا 1393 : 1-18.
  2. 1 2 3 4 كارير، جيه سي؛ موسيك، جيه إيه؛ هيثاوس، إم آر (2012). بيولوجيا أسماك القرش: الطبعة الثانية . مجموعة تايلور وفرانسيس. ص  296.
  3. 1 2 كارير، جيه سي؛ موسيك، جيه إيه؛ هيثاوس، إم آر (2004). بيولوجيا أسماك القرش: الطبعة الأولى . مجموعة تايلور وفرانسيس. ص 270. 
  4. إيفانز، ديفيد هـ. (يونيو 1981). "غلاف بيض سمكة القرش البيوضة، راجا إيريناسيا، ينظم الضغط الأسموزي" ( ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 92. doi : 10.1242/jeb.92.1.337 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 كومبانيو، ليونارد (2002). "أسماك القرش في العالم". كتالوج أنواع منظمة الأغذية والزراعة لأغراض مصايد الأسماك . 2 : 31-50 .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 تريلوار، ماساتشوستس؛ لورينسون، LJB. ستيفنز، دينار (2006). “وصف حالات بيض راجد من مياه جنوب شرق أستراليا”. زوتاكسا . 1231 : 53. دوى : 10.11646/zootaxa.1231.1.3 .
  7. "تحديد البيض" . حوض أسماك المحيط الهادئ . 2008.
  8. ^ بوخ، روبرت. "Heterodontus francisci" . متحف فلوريدا .
  9. "الأسئلة الأكثر شيوعًا" . متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي.
  10. 1 2 " Raja binoculata (Big Skate, Big Skate)" . Zipcodezoo.com . مؤرشف من الأصل في 8 سبتمبر 2008.
  11. 1 2 إيبرت، د.أ.، سميث، و.د.، وكايلييه، ج.م. (2008). "البيولوجيا التكاثرية لنوعين من أسماك الراي المستغلة تجاريًا، وهما راجا بينوكولاتا وراي رينا ، في غرب خليج ألاسكا". بحوث مصايد الأسماك ، 94: 48-57. doi : 10.1016/j.fishres.2008.06.016
  12. غارسيا-ساليناس، بابلو؛ غاليغو، فيكتور؛ أستوريانو، خوان ف. (23 يوليو 2021). "التشريح التناسلي للأسماك الغضروفية: ملاحظات حول التعامل مع العينات واستخراج الحيوانات المنوية. الجزء الثاني: أسماك القرش والأسماك الغضروفية" . مجلة الحيوانات . 11 (8): 2191. doi : 10.3390/ani11082191 . ISSN 2076-2615 . PMC 8388383. PMID 34438648 .   
  13. 1 2 فيشر، يان، مارتن ليشت، يورغن كريويت، يورغ دبليو. شنايدر، مايكل بوخويتز، وبيتر بارتش. "مورفولوجيا كبسولة البيض توفر معلومات جديدة حول العلاقات المتبادلة بين أسماك الغضروفية." مجلة علم الحفريات المنهجي 12.3 (2013): 389-99.
  14. كليمي، أ. بيتر (2013). بيولوجيا أسماك القرش والشفنين . شيكاغو، إلينوي: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 286-288 . ISBN  978-0226442495.
  15. فيشر، يان؛ ليشت، مارتن؛ كريويت، يورغن؛ شنايدر، يورغ دبليو؛ بوخويتز، مايكل؛ بارتش، بيتر (3 أبريل 2014). "مورفولوجيا كبسولة البيض توفر معلومات جديدة حول العلاقات المتبادلة بين أسماك الغضروف" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 12 (3): 389-399 . Bibcode : 2014JSPal..12..389F . doi : 10.1080/14772019.2012.762061 . ISSN 1477-2019 . S2CID 84827548 .  
  16. 1 2 3 4 لوسيفورا، ل.و.؛ غارسيا، ف.ب. (2004). "افتراس القواقع لأغلفة بيض أسماك الراي (Chondrichthyes, Rajidae)". علم الأحياء البحرية . 145 : 917-922 . doi : 10.1007/s00227-004-1377-8 . S2CID 53508039 .