معالجة الخوف في الدماغ

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

أُجريت العديد من التجارب لمعرفة كيفية تفسير الدماغ للمؤثرات وكيفية تطور استجابات الخوف لدى الحيوانات. يُعدّ الخوف عاطفة فطرية لدى معظم الأفراد، نظرًا لدوره الحيوي في بقاء الكائن الحي. وقد وجد الباحثون أن الخوف ينشأ لا شعوريًا وأن اللوزة الدماغية تُشارك في عملية التكييف الخوفي .

من خلال فهم كيفية تطور الخوف داخل الأفراد، قد يكون من الممكن علاج الاضطرابات العقلية البشرية مثل القلق والرهاب واضطراب ما بعد الصدمة .

مسارات الخوف العصبية

في عملية التكييف الخوفي، تشمل الدوائر الرئيسية المعنية المناطق الحسية التي تعالج المثيرات المشروطة وغير المشروطة، ومناطق معينة من اللوزة الدماغية التي تخضع لللدونة العصبية (أو التقوية طويلة الأمد) أثناء التعلم، والمناطق التي تؤثر على ظهور استجابات مشروطة محددة . تتقارب هذه المسارات في اللوزة الدماغية الجانبية. تحدث التقوية طويلة الأمد (LTP) واللدونة المشبكية التي تعزز استجابة خلايا اللوزة الدماغية الجانبية للمثير المشروط في اللوزة الدماغية الجانبية. ونتيجة لذلك، يصبح المثير المشروط قادرًا على الانتقال من اللوزة الدماغية الجانبية إلى النواة المركزية للوزة الدماغية. تربط الكتلتان القاعدية والداخلية للوزة الدماغية اللوزة الدماغية الجانبية بالنواة المركزية للوزة الدماغية بشكل مباشر وغير مباشر. تتحكم المسارات العصبية من النواة المركزية للوزة الدماغية إلى المناطق اللاحقة في السلوك الدفاعي (التجمد) والاستجابات اللاإرادية والهرمونية . وتشير دراسات حديثة إلى دور القشرة أمام الحوفية في التعبير عن الخوف أيضًا، ربما عن طريق اتصالاتها بالنواة القاعدية ثم النواة المركزية للوزة الدماغية. [ 1 ]

الأساس السلوكي

لوحظ أن الخوف قد يُسهم في حدوث تغيرات سلوكية. [ 2 ] وقد دُرست هذه الظاهرة، من بين أمور أخرى، باستخدام نموذج الإجهاد المتكرر الذي وضعه كامب وآخرون. في هذه الدراسة تحديدًا، تم فحص دور التكييف الخوفي في تغيير سلوك حيوان (جرذ فيشر) في نموذج الإجهاد المتكرر. وقد نتج عن هذا النموذج تغيرات سلوكية تُعرف عادةً بالسلوكيات الشبيهة بالاكتئاب. بعد وضع مجموعة ضابطة وتصميم تجريبي صالح، تم تعريض جرذان فيشر يوميًا لعوامل إجهاد مختلفة في بيئة معقدة. بعد أربعة أيام من التعرض لعوامل الإجهاد ، تم اختبار كل من السلوك الاستكشافي والتفاعل الاجتماعي في اليوم الخامس، إما في البيئة نفسها أو في بيئة جديدة. أظهرت الجرذان انخفاضًا ملحوظًا في الاستكشاف والتفاعل الاجتماعي عند اختبارها في سياقات مختلفة مقارنةً بجرذان المجموعة الضابطة. [ 3 ] ولزيادة الربط بين هذه النتائج والكيمياء الحيوية (كما هو مذكور أدناه)، فإن التسريب المزمن للبروبرانولول (مضاد مستقبلات بيتا الأدرينالية) يمنع التغيرات السلوكية التي تلي التعرض المتكرر لعوامل الإجهاد، وبالتالي يوقف التنشيط طويل الأمد. كما لوحظت بعض التغيرات الفسيولوجية، بما في ذلك انخفاض زيادة وزن الجسم وتضخم الغدة الكظرية لدى الحيوانات المعرضة للإجهاد. وبشكل عام، يمكن أن تساهم استجابات الخوف المشروطة في التغيرات السلوكية في نموذج الإجهاد المتكرر. ويمكن تطبيق ذلك على حيوانات أخرى أيضًا، ولكن بدرجات متفاوتة من الاستجابات. [ 3 ]

الأساس الجزيئي

تُعدّ الآليات الجزيئية المرتبطة مباشرةً بالتعبير السلوكي للتكييف أسهل دراسةً في البيئة السريرية مقارنةً بالآليات الكامنة وراء التقوية طويلة الأمد (LTP)، حيث تُحفّز اللدونة المشبكية عن طريق التحفيز الكهربائي أو الكيميائي لدوائر اللوزة الدماغية الجانبية. تُعدّ التقوية طويلة الأمد مهمةً لمعالجة الخوف لأنها تُقوّي المشابك العصبية في الدوائر العصبية. [ 4 ] وتُشكّل هذه المشابك المُقوّاة أساسًا لتكوين الذاكرة طويلة الأمد ونشوء الخوف. [ 5 ]

اللدونة المشبكية الهيبية

يمكن تعزيز الإشارات المشبكية عندما يتزامن نشاط العصبون قبل المشبكي مع إزالة الاستقطاب في العصبون بعد المشبكي . يُعرف هذا باسم اللدونة المشبكية الهيبية . تُعد هذه الفرضية جذابة بشكل خاص لتفسير كيفية حدوث التعلم الترابطي البسيط ، كما هو الحال في التكييف الخوفي. في هذا النموذج من التكييف الخوفي، تؤدي إزالة الاستقطاب القوية للوزة الدماغية الجانبية، الناتجة عن المُحفز، إلى تعزيز مدخلات المُحفز المشروطة النسبية زمنيًا ومكانيًا (المتزامنة النشاط) على نفس العصبونات. وقد أظهرت البيانات التجريبية دعمًا لفكرة أن اللدونة وتكوين ذاكرة الخوف في اللوزة الدماغية الجانبية يتم تحفيزهما عن طريق تنشيط عصبونات هذه المنطقة بواسطة مُحفز غير مشروط. [ 1 ] بالتالي، فإن إزالة الاستقطاب الناتجة عن المنبه غير المشروط ضرورية لتعزيز الاستجابات العصبية الناتجة عن المنبه المشروط في هذه المنطقة بعد اقتران المنبه المشروط بالمنبه غير المشروط، كما أن اقتران المنبه المشروط بإزالة الاستقطاب المباشر للخلايا العصبية الهرمية في اللوزة الجانبية كمنبه غير مشروط يدعم التكييف الخوفي. ومن الواضح أيضًا أن اللدونة المشبكية في مسارات إدخال المنبه المشروط إلى اللوزة الجانبية تحدث مع التكييف الخوفي. [ 1 ]

مستقبلات الغلوتامات الأيونية من نوع NMDA

يُعتقد أن اللدونة الهيبية تتضمن مستقبلات N-ميثيل-د-أسبارتات (NMDARs) الموجودة على الخلايا العصبية بعد المشبكية في اللوزة الجانبية. ومن المعروف أن مستقبلات NMDARs تعمل ككاشفات للتزامن بين النشاط قبل المشبكي وإزالة الاستقطاب بعد المشبكي. وتستقبل المدخلات السمعية مستقبلات NMDARs في اللوزة الجانبية، وتستخدم الغلوتامات كناقل عصبي. [ 6 ] علاوة على ذلك، أظهرت الاختبارات أنه عندما تتلقى الخلايا العصبية في المنطقة التي تستقبل المدخلات السمعية أيضًا مدخلات تحفيزية غير مشروطة، فإن استخدام مضادات مستقبلات NMDARs واسعة الطيف في اللوزة الجانبية يؤدي إلى تعطيل اكتساب تعلّم الخوف. لذلك، تُعد هذه المستقبلات أساسية للمسار الأيضي لمعالجة واستثارة إدراك الخوف. [ 7 ]

آليات تعتمد على تعديل الأعصاب أحادي الأمين

يُعتقد أن النواقل العصبية أحادية الأمين، مثل النورأدرينالين والدوبامين، التي تُفرز في المواقف الانفعالية، تُساهم في تنظيم النقل الغلوتاماتي واللدونة الهيبية. يُطلق على تعديل جميع أنواع اللدونة المختلفة اسم اللدونة غير المتجانسة. كما تسود اللدونة المتجانسة، التي تتكون حصريًا من اللدونة الهيبية. في العديد من النماذج التجريبية، ثبت أن أحاديات الأمين تُعدّل اللدونة الكامنة وراء تكوين الذاكرة، مثل زيادة إدراك الخوف. [ 8 ] تُساهم النواقل العصبية أيضًا في التكييف الشرطي للخوف. [ 9 ] تُساهم الآليات الهيبية في اللدونة في اللوزة الدماغية الجانبية وتعلم الخوف. تشمل المعدلات الأخرى إلى جانب آليات هيب السيروتونين ، والأستيل كولين ، والإندوكانابينويدات ، والببتيدات المختلفة (مثل ببتيد إطلاق الجاسترين ، وNPY ، والمواد الأفيونية ، والأوكسيتوسين ) ولكن دور هذه المركبات غير مفهوم تمامًا.

نورإبينفرين

يُعد النورأدرينالين عاملاً أساسياً في تكوين ذاكرة الخوف. وقد أظهرت دراسات حديثة أن حجب مستقبلات بيتا الأدرينالية للنورأدرينالين (β-ARs) في النواة الجانبية للوزة الدماغية يُعيق اكتساب تعلّم الخوف عند تقديم محفزات ما قبل التدريب، ولكنه لا يُؤثر عند تطبيقه بعد التدريب أو قبل استرجاع الذاكرة . وعلى عكس تأثيرات حجب مستقبلات بيتا الأدرينالية على أنواع التعلّم الأخرى، فإن هذا التأثير يقتصر على الاكتساب فقط، وليس على معالجة ذاكرة الخوف أو التعبير عنها بعد التدريب. [ 10 ] يُنظّم تنشيط مستقبلات بيتا الأدرينالية في النواة الجانبية للوزة الدماغية بشكل تآزري العمليات الهيبية لتحفيز اللدونة الترابطية للخلايا العصبية وتعلّم الخوف في النواة الجانبية للوزة الدماغية. تشير إحدى النظريات إلى أن آلية مشاركة مستقبلات بيتا الأدرينالية في اكتساب تعلّم الخوف تكمن في تأثيرها على الخلايا العصبية البينية الغاباوية لكبح التثبيط الأمامي وتعزيز اللدونة الهيبية. توجد مستقبلات بيتا الأدرينالية على الخلايا العصبية البينية الغاباوية، وكذلك في الخلايا الهرمية للوزة الدماغية الجانبية . تبدأ عملية تنشيط مستقبلات بيتا الأدرينالية بالاقتران مع مسارات إشارات البروتين G ، والتي بدورها تنشط بروتين كيناز A (PKA). يمكن لهذا التنشيط أن يحفز فسفرة مستقبلات NMDA، بالإضافة إلى موقع Ser845 على GluA1، مما قد يسهل إدخال مستقبلات AMPA في المشبك العصبي.

الدوبامين

يُساهم تنشيط مستقبلات الدوبامين (بنوعيها D1 و D2 ) في اللوزة الدماغية في اكتساب التكييف الخوفي. ترتبط مستقبلات D1 وD2 ببروتين G، حيث تُثبّط إنزيم أدينيلات سيكلاز (المرتبطة ببروتين Gi) وتُحفّزه (المرتبطة ببروتين Gs) على التوالي. وكما هو الحال مع مستقبلات بيتا الأدرينالية، قد تُعدّل مستقبلات الدوبامين العمليات الهيبية بشكل مباشر عن طريق تقليل التثبيط الأمامي . وقد تعمل أيضًا بشكل موازٍ مع الآليات الهيبية لتكوين المشابك العصبية في اللوزة الدماغية الجانبية، وتعزيز اللدونة العصبية وتعلم الخوف من خلال مسارات الإشارات الخاصة بها. [ 11 ] تشير الأدلة المتراكمة إلى أن التعصيب الدوباميني للوزة الدماغية القاعدية الجانبية في الدماغ المتوسط ​​يُسهّل تكوين ذكريات الخوف. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

التعديل العصبي بوساطة مستقبلات الغلوتامات الأيضية أثناء

يمكن أيضًا تعديل اللدونة والتعلم بواسطة مستقبلات الغلوتامات الأيضية (mGluRs). من المرجح أن تؤدي بروتينات mGluRs وظيفة تعديلية ولا تشارك بشكل مباشر في العمليات الهيبية. ويعود ذلك إلى أن هذه المستقبلات لا تساهم في إزالة الاستقطاب أثناء المشابك العصبية، كما أنها لا تُفعَّل بواسطة المستقبلات المشاركة في العمليات الهيبية، ولا ترصد النشاط العصبي قبل أو بعد المشبك. مع ذلك، فإن تنشيط مستقبلات mGluRs من المجموعة الأولى في اللوزة الجانبية والنواة القاعدية يعزز اكتساب التكييف الخوفي وتقليله وتضخيمه من خلال توفير تدفق لأيونات الكالسيوم.

دوائر الخوف

الخوف من الاعتراف

أظهرت الدراسات البحثية أن تلف اللوزة الدماغية الثنائية [ 15 ] يؤثر بشكل رئيسي على التعرف على الخوف. في دراسة محددة أجراها أندرو ج. كالدر وأندرو و. يونغ، طُلب من المشاركين تصنيف صور مُعدّلة لتعبيرات وجهية تتراوح بين السعادة والمفاجأة والخوف والحزن والاشمئزاز والغضب. بينما صنّف المشاركون في المجموعة الضابطة هذه الصور وفقًا لأقرب تعبير، واجه المشاركون الذين يعانون من تلف في اللوزة الدماغية الثنائية صعوبة في هذه المهمة، لا سيما في التعرف على تعبيرات الوجه التي تُظهر الخوف. لم يواجه المشاركون الذين يعانون من تلف في اللوزة الدماغية الثنائية أي مشكلة في التمييز بين السعادة والحزن، لكنهم لم يتمكنوا من التمييز بين تعبير الغضب والخوف. [ 16 ]

مع ذلك، كشفت تجربة أجراها رالف أدولفس عن آلية ضعف التعرف على الخوف. فقد وجد أدولفس أن المريضة الرئيسية في تجربته ، والتي كانت تعاني من تلف نادر في اللوزة الدماغية الثنائية، لم تستطع تمييز تعابير الخوف بسبب عدم قدرتها على النظر إلى منطقة العين في الوجه. وعندما طُلب منها النظر مباشرةً إلى منطقة العين في الوجوه المعبرة، تمكنت من تمييز تعابير الخوف. [ 17 ] ورغم أن اللوزة الدماغية تلعب دورًا هامًا في التعرف على الخوف، إلا أن أبحاثًا أخرى تُشير إلى وجود مسارات بديلة قادرة على دعم تعلم الخوف في غياب اللوزة الدماغية السليمة. [ 18 ] كما تُظهر دراسة أجراها كازاما أنه حتى مع تلف اللوزة الدماغية، يظل بإمكان المرضى التمييز بين إشارات الأمان والخوف. [ 19 ]

المحفزات المشروطة

أُجريت أبحاثٌ كثيرةٌ حول المثيرات الشرطية ، حيث يُقرن مثيرٌ محايد، مثل وميض ضوئي، بصدمةٍ كهربائيةٍ تُعطى للفأر. ينتج عن هذا المثير الشرطي استجابةٌ غير شرطية، وهي الخوف. يُعاد إعطاء المثير المحايد لمعرفة ما إذا كان الفأر سيُظهر استجابات الخوف. مع ذلك، ولأن استجابات الخوف تتضمن سلوكياتٍ متعددة، فمن المهم تحديد السلوكيات التي تظهر عند إعطاء المثير الشرطي. [ 2 ]

المحفزات البصرية والسمعية

في البداية، يستقبل المهاد البصري المحفزات البصرية وينقلها إلى اللوزة الدماغية لتحديد الخطر المحتمل. كما ينقل المهاد البصري المعلومات إلى القشرة البصرية، حيث تُعالج لتحديد ما إذا كانت المحفزات تشكل تهديدًا محتملاً. إذا كان الأمر كذلك، تُنقل هذه المعلومات إلى اللوزة الدماغية، فتبدأ انقباضات العضلات، ويزداد معدل ضربات القلب وضغط الدم، مما يُنشط المسار العصبي الودي . وقد أظهرت الدراسات أن عرض محفزات بصرية محايدة يُعزز الشعور بالخوف أو الترقب الناتج عن قناة معلومات مختلفة، كالسمع. [ 20 ] [ 21 ] وتشير أبحاث لو دو إلى أن المحفزات الصوتية لا تُنقل مباشرة من المهاد السمعي إلى النواة المركزية . [ 15 ]

تصور

ينشأ الشعور بالخوف من خلال العديد من المحفزات المختلفة، ويتضمن العملية الموصوفة أعلاه من الناحية البيوكيميائية. وقد درس رويل ويليمز وزملاؤه [ 22 ] الارتباطات العصبية للتفاعل بين اللغة والمعلومات البصرية . وتضمنت الدراسة رصد كيفية تفاعل المعلومات البصرية واللغوية في إدراك المشاعر . وقد استُعيرت ظاهرة شائعة من نظرية السينما، تنص على أن عرض مشهد بصري محايد يُكثّف الشعور بالخوف أو الترقب الناجم عن قناة معلوماتية مختلفة، كاللغة. وطُبّق هذا المبدأ بحيث كان الشعور بالخوف حاضرًا ومُضخّمًا في وجود محفزات بصرية محايدة. وتتلخص الفكرة الرئيسية في أن المحفزات البصرية تُكثّف المحتوى المخيف للمحفزات (أي اللغة) من خلال التلميح والتجسيد الدقيق لما هو موصوف في السياق (أي الجملة). وقد زادت مستويات التنشيط في القطب الصدغي الأمامي الأيمن بشكل انتقائي، ويُعتقد أن ذلك يعمل كوظيفة ربط للمعلومات العاطفية عبر مجالات مثل المعلومات البصرية واللغوية. [ 23 ]

يبدو أن التعرض لأنواع مختلفة من المشاعر ومستويات الإثارة يؤثر أيضًا على الألم من خلال تفاعل يُعرف بتفاعل التكافؤ مع الإثارة. خلال هذا التفاعل، تميل المشاعر السلبية التي يختبرها الفرد ذو مستويات الإثارة المنخفضة إلى زيادة الألم، بينما لوحظ أن المشاعر السلبية ذات مستويات الإثارة العالية تُقلل من الإحساس بالألم. تشمل مستويات الإثارة المنخفضة المشاعر الانفعالية مثل القلق، بينما تشمل مستويات الإثارة العالية مشاعر مثل الخوف. [ 24 ]

مراجع

  1. 1 2 3 ليدو، جوزيف (2003). " الدماغ العاطفي، والخوف، واللوزة الدماغية" . علم الأحياء العصبي الخلوي والجزيئي . 23 (4/5): 727-38 . doi : 10.1023/A:1025048802629 . PMC 11530156. PMID 14514027. S2CID 3216382 .   
  2. 1 2 ديفيس، م (1992). "دور اللوزة الدماغية في الخوف والقلق". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 15 : 353-75 . doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.002033 . PMID 1575447 . 
  3. كامب ، روبرت م.؛ ريموس، جينيفر ل.؛ كالبورجي، ساهانا ن.؛ بورترفيلد، فيرونيكا م.؛ جونسون، جون د. (2012). "يمكن أن يُسهم التكييف الخوفي في التغيرات السلوكية الملاحظة في نموذج الإجهاد المتكرر". أبحاث الدماغ السلوكية . 233 (2): 536-544 . doi : 10.1016/j.bbr.2012.05.040 . PMID 22664265. S2CID 8144171 .  
  4. ↑ دياندريد، مارك ب.؛ تشانغ، لي؛ دورودشي، أتبين؛ يوكوي، فومياكي؛ تشيثام، تشاد س.؛ تشين، هوان-شين؛ روبر، ستيفن ن.؛ سويت، ج. ديفيد؛ لي، يوتشينغ (2012). دي كونتو، فرديناندو (محرر). " تعزيز التنبيه طويل الأمد في الحصين وذاكرة الخوف لدى فئران طافرة Btbd9" . PLOS ONE . 7 (4) e35518. Bibcode : 2012PLoSO...7E5518D . doi : 10.1371/journal.pone.0035518 . PMC 3334925. PMID 22536397 .  
  5. ↑ روغان، مايكل ت.؛ شتاوبلي، أورسولا ف.؛ ليدو، جوزيف إي. (1997). "يحفز التكييف الخوفي تقوية طويلة الأمد ترابطية في اللوزة الدماغية". مجلة نيتشر . 390 (6660): 604-607 . Bibcode : 1997Natur.390..604R . doi : 10.1038/37601 . PMID: 9403688. S2CID : 4310181 .  
  6. ↑ دوبي، أليس؛ سارتوري، سيمون ب.؛ بوستي، دانييلا؛ فان دير بوتن، هيرمان؛ سينجوالد، نيكولاس؛ شيغيموتو، ريويتشي؛ فيراغوتي، فرانشيسكو (2012). "الركائز العصبية للتأثيرات المتميزة لمستقبلات الغلوتامات الأيضية من المجموعة الثالثة قبل المشبكية على انطفاء التكييف الخوفي السياقي في الفئران" . علم الأدوية العصبية . 66 : 274-289 . doi : 10.1016/j.neuropharm.2012.05.025 . PMC 3557389. PMID 22643400 .  
  7. ↑ فولز، ويليام أ.؛ ميزيريندينو، ميندي جيه دي؛ ديفيس، مايكل (1992). "انطفاء الاستجابة المفاجئة المعززة بالخوف: حجبها عن طريق حقن مضاد لمستقبلات NMDA في اللوزة الدماغية" . مجلة علم الأعصاب . 12 (3): 854-863 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.12-03-00854.1992 . PMC 6576037. PMID 1347562 .  
  8. ↑ فلافيل، سي آر؛ لي، جيه إل سي (2012). "تؤدي آفات اللوزة الدماغية أحادية الجانب بعد التدريب إلى إضعاف ذكريات الخوف السياقية بشكل انتقائي" . التعلم والذاكرة . 19 (6): 256-263 . doi : 10.1101/lm.025403.111 . PMID 22615481 . 
  9. ↑ سيغوردسون، تورفي؛ دويير، فاليري؛ كاين، كريستوفر ك.؛ ليدو، جوزيف إي. (2007). "التقوية طويلة الأمد في اللوزة الدماغية: آلية خلوية لتعلم الخوف والذاكرة". علم الأدوية العصبية . 52 (1): 215-227 . doi : 10.1016/j.neuropharm.2006.06.022 . PMID 16919687. S2CID 14407392 .  
  10. ↑ نادر، كريم؛ شاف، غلين إي؛ لو دو، جوزيف إي (2000). "تتطلب ذكريات الخوف تخليق البروتين في اللوزة الدماغية لإعادة ترسيخها بعد استرجاعها". مجلة نيتشر . 406 (6797): 722-726 . Bibcode : 2000Natur.406..722N . doi : 10.1038/35021052 . PMID: 10963596. S2CID : 4420637 .  
  11. ↑ ليدل، بيليندا جيه؛ براون، كيري جيه؛ كيمب، أندرو إتش؛ بارتون، ماثيو جيه؛ داس، بريثا؛ بيدوتو، أنتوني؛ جوردون، إيفيان؛ ويليامز، ليان إم. (2005). "نظام إنذار مباشر بين جذع الدماغ واللوزة الدماغية والقشرة الدماغية للإشارات اللاشعورية للخوف". مجلة NeuroImage . 24 (1): 235-243 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2004.08.016 . PMID 15588615. S2CID 18969739 .  
  12. ↑ تانغ، وي؛ كوتشوبي، أوليكسي؛ كينشر، مايكل؛ شنيجنبرغر، رالف (13 مايو 2020). "يساهم إسقاط الدوبامين من منطقة السقيفية البطنية إلى اللوزة الدماغية القاعدية في الإشارة إلى الأحداث الحسية الجسدية البارزة أثناء تعلم الخوف" . مجلة علم الأعصاب . 40 (20): 3969-3980 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1796-19.2020 . ISSN 0270-6474 . PMC 7219297. PMID 32277045 .   
  13. ↑ كاردوزو بينتو، دانيال ف.؛ تانيغوتشي، لارا؛ نورفيل، زين س.؛ بومرينزي، ماثيو ب. (30 سبتمبر 2020). " نظرة جديدة على دور خلايا الدوبامين في اللوزة الدماغية المتوسطة في التكييف التجنبي" . مجلة علم الأعصاب . 40 (40): 7590-7592 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1483-20.2020 . ISSN 0270-6474 . PMC 7531542. PMID 32998956 .   
  14. ↑ لوتاس، أندرو؛ كوجوكديريلي، هاكان؛ التركستاني، أسامة؛ كارتي، كريستا؛ سوجدين، آرثر يو.؛ فرناندو، كايلا؛ دياز، فيرونيكا؛ فلوريس-مالدونادو، فانيسا؛ أندرمان، مارك إل. (نوفمبر 2019). "التنظيم الخاص بحالة الإشارات البارزة بواسطة مدخلات الدوبامين من الدماغ المتوسط ​​إلى اللوزة القاعدية" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 22 (11): 1820-1833 . doi : 10.1038/s41593-019-0506-0 . ISSN 1546-1726 . PMC 6858554. PMID 31611706 .   
  15. 1 2 ليدو، جوزيف إي.؛ سيكيتي، بييرا؛ زاغوراريس، أندرو؛ رومانسكي، ليزابيث م. (1990). " اللوزة الجانبية في نواة التكييف الخوفي: اللوزة الحسية في التكييف الخوفي" . مجلة علم الأعصاب . 10 (4): 1062-1069 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.10-04-01062.1990 . PMC 6570227. PMID 2329367 .  
  16. ↑ كالدير، أندرو ج. (1996). "التعرف على تعابير الوجه بعد تلف اللوزة الدماغية الثنائي: ضعف متفاوت الشدة في الخوف". علم النفس العصبي المعرفي . 13 (5): 699-745 . doi : 10.1080/026432996381890 .
  17. ↑ أدولفس، رالف؛ جوسلين، فريدريك؛ بوكانان، توني دبليو؛ ترانيل، دانيال؛ شينز، فيليب؛ داماسيو، أنطونيو ر. (2005). "آلية لضعف التعرف على الخوف بعد تلف اللوزة الدماغية" . مجلة نيتشر . 433 (7021): 68-72 . Bibcode : 2005Natur.433...68A . doi : 10.1038/nature03086 . PMID 15635411. S2CID 2139996 .  
  18. ↑ موريس، جيه إس؛ أومان، أ؛ دولان، آر جيه (1999). "مسار تحت قشري إلى اللوزة الدماغية اليمنى يتوسط الخوف 'غير المرئي'" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 96 (4): 1680-1685 . Bibcode : 1999PNAS...96.1680M . doi : 10.1073 / pnas.96.4.1680 . JSTOR 47262. PMC 15559. PMID 9990084 .   
  19. ↑ كازاما، آندي م.؛ هوير، إريك؛ ديفيس، مايكل؛ باشيفالييه، جوسلين (2012). "تأثيرات آفات اللوزة الدماغية لدى حديثي الولادة على تعلم الخوف، والكبح المشروط، والانطفاء لدى قرود المكاك البالغة" . علم الأعصاب السلوكي . 126 (3): 392-403 . doi : 10.1037/a0028241 . PMC 3740331. PMID 22642884 .  
  20. ↑ سكوت، صوفي ك .؛ يونغ، أندرو و.؛ كالدير، أندرو ج.؛ هيلاويل، ديبورا ج.؛ أغلتون، جون ب.؛ جونسونز، مايكل (1997). "ضعف الإدراك السمعي للخوف والغضب بعد إصابات اللوزة الدماغية الثنائية". مجلة نيتشر . 385 (6613): 254-257 . Bibcode : 1997Natur.385..254S . doi : 10.1038/385254a0 . PMID 9000073. S2CID 4332467 .  
  21. ↑ فيليبس، إم إل؛ يونغ، إيه دبليو؛ سكوت، إس كيه ؛ كالدير، إيه جيه؛ أندرو، سي؛ جيامبيترو، في؛ ويليامز، إس سي؛ بولمور، إي تي؛ برامر، إم. (1998). "الاستجابات العصبية لتعبيرات الوجه والصوت للخوف والاشمئزاز" . وقائع الجمعية الملكية ب . 265 (1408): 1809-1817 . doi : 10.1098/rspb.1998.0506 . ISSN 0962-8452 . PMC 1689379. PMID 9802236 .   
  22. ↑ مختبر ويليمز
  23. ↑ ويليمز، آر إم؛ كليفيس، ك؛ هاغورت، ب. (2010). "أضف صورة للتشويق: الارتباطات العصبية للتفاعل بين اللغة والمعلومات البصرية في إدراك الخوف" . علم الأعصاب الاجتماعي والمعرفي والعاطفي . 6 (4): 404-416 . doi : 10.1093/scan/nsq050 . PMC 3150851. PMID 20530540 .  
  24. ↑ رودي، جيه إل. ويليامز، إيه إي. "الاختلافات بين الجنسين في الألم: هل تلعب العواطف دورًا؟" طب الجنس، 2005. ص 208-226.