صدفة بطنيات الأقدام

تُعدّ صدفة القواقع جزءًا من جسم العديد من القواقع، بما في ذلك الحلزونات، وهي نوع من الرخويات . تُشكّل الصدفة هيكلًا خارجيًا يحمي من المفترسات والأضرار الميكانيكية والجفاف، كما تُستخدم أيضًا لربط العضلات وتخزين الكالسيوم. تبدو بعض القواقع بلا صدفة (مثل البزاقات ) ولكن قد يكون لديها بقايا صدفة داخل الوشاح، أو في بعض الحالات تكون الصدفة مُختزلة بحيث لا يمكن للجسم أن ينكمش داخلها (مثل البزاقات شبه الكاملة ).
تمتلك بعض القواقع غطاءً يغلق فتحة الصدفة، المعروفة بالفتحة ، مما يوفر حماية إضافية. يُعرف علم دراسة أصداف الرخويات بعلم الأصداف . أما الدراسة البيولوجية للبطنيات الأقدام، والرخويات الأخرى عمومًا، فتُعرف بعلم الرخويات . وتختلف مصطلحات مورفولوجيا الصدفة باختلاف مجموعات الأنواع. [ 1 ]
طبقات الغلاف
تتكون صدفة بطنيات الأقدام من ثلاث طبقات رئيسية يفرزها الغشاء . الطبقة المركزية الكلسية، المعروفة باسم "الأوستراكوم"، تتكون عادةً من كربونات الكالسيوم (CaCO3 ) المترسبة في مادة عضوية تُعرف باسم "الكونكيولين" . أما الطبقة الخارجية فهي " البيريوستراكوم" ، وهي مقاومة للتآكل وتُضفي على الصدفة معظم ألوانها. يلامس جسم الحلزون الطبقة الداخلية الملساء التي قد تتكون من عرق اللؤلؤ أو صدف اللؤلؤ، وهو شكل كثيف من الكونكيولين مُرتب أفقيًا، ويتراكم فوق البيريوستراكوم مع نمو الحلزون.
علم التشكل
| | | |
| مورفولوجيا الصدفة الحلزونية النموذجية. تتميز صدفة حلزون زونيتويدس نيتيدوس ، وهو حلزون بري، بلف حلزوني يميني. الصورة العلوية: منظر ظهري، يظهر اللفائف والقمة. الصورة الوسطى: منظر جانبي يظهر شكل الصدفة. الصورة السفلية: منظر قاعدي يظهر السرة في المنتصف. | صورة لصدفة زونيتويدس نيتيدوس من منظور قمي، ومنظور فتحي، ومنظور قاعدي |
عادةً ما يكون شكل صدفة الرخويات ثابتًا نسبيًا بين أفراد النوع الواحد. أما المتغيرات المؤثرة فهي:
- معدل النمو لكل دورة حول محور الالتفاف. تؤدي المعدلات العالية إلى أشكال ذات أفواه واسعة مثل أذن البحر ، بينما تؤدي المعدلات المنخفضة إلى أشكال شديدة الالتفاف مثل توريتيلا أو بعض أنواع بلانوربيداي .
- شكل المنحنى المولد، والذي يعادل تقريبًا شكل الفتحة. قد يكون مستديرًا، على سبيل المثال في صدفة التوربان ، أو مستطيلًا كما في صدفة المخروط ، أو له شكل غير منتظم مع امتداد قناة سيفونية، كما في صدفة الموركس .
- معدل انتقال المنحنى المولد على طول محور اللف، يتحكم في مدى ارتفاع الغلاف الناتج. قد يتراوح هذا المعدل من الصفر، أي غلاف حلزوني مسطح، إلى ما يقارب قطر الفتحة.
- عدم الانتظام أو "النحت" مثل الأضلاع والأشواك والعقد والدوالي التي يصنعها الحلزون عن طريق تغيير شكل المنحنى المولد بانتظام أثناء مسار النمو، على سبيل المثال في العديد من أنواع الموركس .
- تتغير مراحل النمو مع بلوغ الحيوان سن الرشد. ومن الأمثلة الجيدة على ذلك الشفة المتسعة للصدفة البالغة والشفة الملتفة للداخل للصدفة القزمة .
يمكن نمذجة بعض هذه العوامل رياضياً، وتوجد برامج لتوليد صور واقعية للغاية. كما كشفت أعمال ديفيد راوب المبكرة على الحاسوب التناظري عن العديد من التركيبات الممكنة التي لم تعتمدها أي من الرخويات الحقيقية.
تُوجد بعض أشكال الأصداف بكثرة في بيئات معينة، مع وجود استثناءات عديدة. فالبيئات ذات الطاقة العالية التي تغسلها الأمواج، كالمناطق الصخرية بين المد والجزر ، عادةً ما تسكنها حلزونات ذات أصداف واسعة الفتحة، ومساحة سطحية صغيرة نسبيًا، ومعدل نمو سريع لكل دورة. أما الأشكال ذات القمم العالية والزخارف البارزة فتُصبح أكثر شيوعًا في بيئات المياه الهادئة. وتتميز أصداف الحلزونات التي تحفر في الرمال، كالحلزون الزيتوني وحلزون تيريبرا ، بأنها ملساء ومستطيلة، وتفتقر إلى الزخارف المعقدة، وذلك لتقليل مقاومة الحركة في الرمال. وعلى اليابسة، غالبًا ما ترتبط الأشكال ذات القمم العالية بالأسطح العمودية، بينما تميل الحلزونات ذات الأصداف المسطحة إلى العيش على الأرض.
تقوم بعض أنواع الرخويات البطنية، مثل عائلة Vermetidae ، بتثبيت الصدفة على الأسطح الصلبة مثل الصخور أو الأصداف الأخرى، وتنمو على طولها.
الكيرالية

معظم أصداف بطنيات الأقدام حلزونية الشكل. غالبية أنواع بطنيات الأقدام (أكثر من 90%) [ 2 ] لها أصداف يمنى (ملتفة لليمين)، لكن نسبة ضئيلة من الأنواع والأجناس تكون ملتفة لليسار (ملتفة لليسار) بشكل شبه دائم، وعدد قليل جدًا من الأنواع (مثل Amphidromus perversus [ 3 ] ) تُظهر مزيجًا من الأفراد اليمنى واليسرى. كما توجد أشكال شاذة ملتفة لليسار من الأنواع اليمنى، وبعض هذه الأشكال مرغوبة بشدة لدى هواة جمع الأصداف.
تلتف الأصداف اليمينية باتجاه عقارب الساعة عند النظر إليها من القمة إلى الأسفل، بينما تلتف الأصداف اليسارية عكس اتجاه عقارب الساعة. إذا أمسكنا صدفة حلزونية بحيث يكون رأسها متجهًا للأعلى وفتحتها مواجهة للناظر تقريبًا، فستكون فتحة الصدفة اليمينية على الجانب الأيمن، وفتحة الصدفة اليسارية على الجانب الأيسر. قد يكون هذا التعريف غامضًا بالنسبة للأصداف ذات الرأس المنخفض جدًا أو المحور غير المعتاد.
قد يُغفل أحيانًا عن هذه الخاصية الحلزونية للرخويات عندما يقوم شخص غير متخصص بعكس صورها قبل استخدامها في منشور ما. ينتج عن هذا العكس ظهور رخويات يمينية طبيعية على أنها رخويات يسارية نادرة أو غير طبيعية.
ظهرت خاصية الدوران الأيسر بشكل مستقل 19 مرة بين بطنيات الأقدام البحرية منذ بداية حقبة الحياة الحديثة . [ 4 ] ويبدو أن هذه الخاصية أكثر شيوعًا في بطنيات الأقدام التي تعيش في المياه العذبة والبرية. ومع ذلك، لا تزال الأنواع الحية التي تميل إلى الدوران الأيمن تمثل 99% من العدد الإجمالي. [ 5 ]
تظهر خاصية الالتفاف الحلزوني في بطنيات الأقدام في المراحل المبكرة من الانقسام ( الانقسام الحلزوني )، ويشارك في هذه العملية جين NODAL . [ 6 ] وقد ربطت دراسة أحدث (2013) بين الالتفاف غير المتناظر للصدفة والتعبير غير المتناظر بين الجانبين الأيمن والأيسر لجين decapentaplegic في الوشاح. [ 7 ]
مجموعات اللف المختلطة
في حالات نادرة، يُلاحظ وجود التفاف حلزوني يساري ويميني في نفس المجموعة. [ 8 ] تُعدّ الطفرات اليسارية للأنواع ذات الالتفاف اليميني الطبيعي، والطفرات اليمينية للأنواع ذات الالتفاف اليساري الطبيعي، حالات نادرة ولكنها موثقة جيدًا بين حلزونات الأرض عمومًا. [ 8 ] أما المجموعات أو الأنواع ذات الالتفاف المختلط الطبيعي فهي أندر بكثير، وتقتصر، على حد علمنا، باستثناء واحد، على بضعة أجناس من الحلزونات الاستوائية الشجرية. [ 8 ] إلى جانب Amphidromus ، من المعروف أن Liguus vittatus الكوبي (Swainson)، و Liguus virgineus الهايتي (Linnaeus) (من عائلة Orthalicidae )، وبعض أنواع Partulina الهاوائية ، والعديد من أنواع Achatinella الهاوائية (من عائلة Achatinellidae )، بالإضافة إلى عدة أنواع من Partula في جزر المحيط الهادئ (من عائلة Partulidae )، تمتلك مجموعات مختلطة من الالتفاف اليميني والأيسر. [ 8 ]
قد يُستثنى من ذلك بعض أنواع الكلاوسيلييدات الأوروبية التابعة لفصيلة ألوبيناي الفرعية . [ 8 ] فهي كائنات مُحبة للكلس إجبارية، تعيش في مستعمرات معزولة على نتوءات الحجر الجيري. [ 8 ] تختلف عدة مجموعات من الأنواع فقط في اتجاه الالتفاف، لكن الأدلة غير قاطعة بشأن ما إذا كانت الأصداف ذات الالتفاف الأيسر والأيمن تعيش معًا. [ 8 ] لخص سوس (1928، ص 372-385) المناقشات السابقة حول هذه المشكلة، وخلص إلى أن المجموعات ذات الالتفاف الأيمن والأيسر تُشكل أنواعًا متميزة. [ 8 ] بينما ذكر آخرون أن هذه المجموعات ليست متميزة، وأن المسألة لا تزال غير محسومة. [ 8 ] كما وُصفت الكلاوسيلييد البيروفية، نينيا كاليستوغليبتا بيلسبري (1949، ص 216-217)، بأنها نوع من الأمفيدرومينات. [ 8 ]
درس ديجنر (1952) الجينات المسؤولة عن الالتفاف العكسي في طفرة نادرة يمينية من نوع آخر من عائلة Clausiliidae، وهو Alinda biplicata (Montagu). [ 8 ] وتتشابه الآلية مع تلك الموجودة في Radix peregra (Müller)، حيث يُحدد اتجاه الالتفاف بواسطة صفة مندلية متنحية بسيطة . [ 8 ]
الطرق القياسية لعرض الصدفة

في الصور الفوتوغرافية أو الرسوم التوضيحية، يمكن عرض صدفة بطنيات الأقدام موجهة بعدة طرق قياسية:
- المنظر من الفتحة : هذه هي زاوية الرؤية الأكثر شيوعًا. تظهر القذيفة بكاملها، مع توجيه فتحتها نحو المشاهد، وقمّتها في الأعلى. إذا كانت الفتحة على الجانب الأيمن عند النظر إليها بهذه الطريقة، فإنّ التفاف القذيفة يكون "يمينيًا" أو يمينيًا؛ وإذا كانت الفتحة على الجانب الأيسر عند النظر إليها بهذه الطريقة، فإنّ التفاف القذيفة يكون "يساريًا" أو يساريًا.
- المنظر الظهري (أو المنظر الظهري ): يتم عرض الصدفة مع فتحتها على بعد 180 درجة من المشاهد، ومع وجود القمة في الأعلى.
- المنظر السري (أو المنظر القاعدي ): يظهر الصدف عند النظر إليه مباشرة من الأسفل. وفي معظم الحالات التي يوجد فيها سرة، تكون هذه السرة واضحة للعيان.
- المنظر القمي : يظهر الصدف وهو ينظر مباشرة إلى القمة.
وصف

تبدأ الصدفة بالصدفة اليرقية، وهي عبارة عن لفائف جنينية دقيقة (عادةً) تُعرف باسم الصدفة الأولية ، والتي غالبًا ما تكون متميزة تمامًا عن باقي الصدفة ولا تحتوي على خطوط نمو. من الصدفة الأولية، التي تُشكل قمة البرج ، تتزايد لفائف الصدفة أو لفائفها تدريجيًا في الحجم. عادةً ما تكون اللفائف دائرية أو بيضاوية الشكل في المقطع العرضي. يمكن أن يكون البرج مرتفعًا أو منخفضًا، عريضًا أو نحيفًا، وفقًا لطريقة ترتيب لفائف الصدفة، وتختلف زاوية قمة الصدفة تبعًا لذلك. في بعض الأحيان، تستقر اللفائف بشكل غير محكم فوق بعضها البعض (كما هو الحال في Epitonium scalare ). كما يمكن أن تتداخل مع اللفائف السابقة بحيث تُغطى اللفائف السابقة بشكل كبير أو كلي باللفائف اللاحقة. عندما يحدث انحناء، تُشكل المساحة بينه وبين الدرز الذي يعلوه المنطقة المعروفة باسم "كتف" الصدفة. قد تكون زاوية الكتف ملساء أو مُحدبة، وقد تحتوي أحيانًا على عُقد أو أشواك.
يتكون أبسط شكل من أشكال نقش صدفة بطنيات الأقدام من نتوءات طولية و/أو عرضية. قد تظهر اللوالب الأولية بتتابع منتظم على جانبي اللولب الأولي الأول، والذي يصبح عادةً زاوية الكتف في حال حدوث تشكّل زاوية. قد تظهر اللوالب الثانوية بالتداخل بين اللوالب الأولية، وهي غائبة عمومًا في الصدفة الصغيرة، باستثناء بعض الأنواع سريعة النمو. تتداخل اللوالب الثالثية بين المجموعات السابقة في الأنواع الأكثر تخصصًا. الأضلاع عبارة عن طيات عرضية منتظمة للصدفة، تمتد عادةً من درز إلى درز. وهي عادةً ما تكون متباعدة بانتظام وتتقاطع مع اللوالب. في الأنواع المتخصصة، عندما تتشكل زاوية الكتف، تتركز الأضلاع على شكل عقد عند هذه الزاوية، وتختفي من الكتف في الأعلى ومن الجسم في الأسفل. قد تحل الأشواك محل العقد في مراحل لاحقة. تتشكل الأشواك على شكل شقوق في حافة الصدفة ثم تُهمل، وغالبًا ما تبقى مفتوحة من الأمام. قد تنشأ أشواك غير منتظمة أيضًا على أجزاء مختلفة من سطح الصدفة (انظر Platyceras ).
عندما يتشكل صف من الأشواك على حافة الصدفة أو حافتها الخارجية خلال فترة الراحة، قد تبقى هذه السمة أحيانًا على شكل تورم كما في ( موركس ) والعديد من أنواع رانيليدي . وقد تتشكل التورمات أيضًا نتيجة لتمدد بسيط في الحافة الخارجية، ثم استئناف النمو من قاعدة هذا التمدد.
قد تكون فتحة الصدفة أو محيطها بسيطة أو مُعدّلة بأشكال مختلفة. ويُمكن تمييز شفة خارجية وشفة داخلية (عمودية) بشكل عام. قد تكون هاتان الشفتان متصلتين ببعضهما، أو قد يفصل بينهما ثلمة أمامية. وفي بعض الأنواع ( مثل Fusinus )، تمتد هذه الثلمة لتشكل قناة سيفونية أمامية ، ذات أطوال متفاوتة.
يوجد ثلمة علوية أو خلفية في بعض التصنيفات، وقد يؤدي ذلك إلى تكوين نتوء أو رف بجوار الدرز ( كلافيليثيس ). كما يوجد ثلمة أو تجويف خارجي (جانبي)، يمتد أحيانًا إلى شق، في أنواع معينة (مثل بليوروتوميداي، وبليوروتوماريداي، وبيليروفونتيداي، وغيرها)، وقد يؤدي الانغلاق التدريجي لهذا الشق إلى ظهور شريط شق واضح المعالم. في بعض الحالات، يُهجر الشق ويُترك على شكل ثقب ( مثل فيسوريليداي )، أو يتجدد دوريًا على شكل سلسلة من الثقوب ( مثل هاليوطيس ). غالبًا ما يُشار إلى التجويف الخارجي فقط من خلال المسار المنعكس لخطوط النمو على الصدفة.
على السطح الداخلي للشفة الخارجية، توجد أحيانًا نتوءات أو طيات مختلفة تُسمى "ليراي" ، وقد تكون هذه الطيات قوية وشبيهة بالأسنان ( نيرينيا ). وتوجد نتوءات مماثلة أو طيات عمودية أو ثنيات أكثر شيوعًا على الشفة الداخلية، بجوار العمود المركزي أو الالتفاف الحلزوني المركزي. وقد تكون هذه الطيات مائلة أو عمودية على محور الالتفاف (أفقية)، قليلة أو كثيرة، ظاهرة للعيان، أو بعيدة داخل الصدفة بحيث لا يمكن رؤيتها إلا في الصدفات المكسورة. عندما يكون محور الالتفاف مجوفًا (القمة المثقبة)، تُشكل الفتحة الموجودة في القاعدة السرة . وتختلف السرة اختلافًا كبيرًا في الحجم، وقد تكون مغطاة كليًا أو جزئيًا بتوسع أو نسيج متصلب من الشفة الداخلية ( ناتيكا ).
تحتوي العديد من الأصداف الحديثة ، سواءً كان الحيوان حيًا أو كانت الصدفة فارغة حديثًا، على طبقة خارجية من البشرة القرنية أو الملساء أو المشعرة، أو ما يُعرف بالغشاء الخارجي (البريستراكوم) ، وهي طبقة بروتينية قد تكون سميكة بما يكفي لإخفاء العلامات اللونية لسطح الصدفة. ونادرًا ما يُحفظ الغشاء الخارجي، وكذلك اللون، في الأصداف الأحفورية.
الطرف الأمامي لصدفة بطنيات الأقدام هو الطرف المفتوح، الأقرب إلى رأس الحيوان؛ أما قمة الحلزون فهي غالبًا الطرف الخلفي أو على الأقل الجانب الظهري. يرسم معظم المؤلفين الصدفات بحيث تكون قمة الحلزون متجهة للأعلى. في الحياة، عندما تنكمش الأجزاء الرخوة لهذه القواقع، تُغلق فتحة الصدفة في بعض المجموعات باستخدام غطاء قرني أو كلسي ، وهو تركيب يشبه الباب يُفرز من السطح العلوي للجزء الخلفي من القدم ويرتبط به. يختلف شكل الغطاء اختلافًا كبيرًا بين مجموعات القواقع المختلفة التي تمتلكه. [ 9 ]
أجزاء من الغلاف

تشمل المصطلحات المستخدمة لوصف أصداف بطنيات الأقدام ما يلي:
- الفتحة : فتحة الصدفة
- الشفة : حافة الفتحة
- القمة : أصغر بضع لفات من الصدفة
- اللفة الجسمية (أو اللفة الأخيرة): أكبر لفة توجد فيها الكتلة الحشوية الرئيسية للرخويات
- العمود المركزي : "العمود الصغير" عند محور دوران الصدفة
- الغطاء : "الباب المصيدة" للصدفة
- الحبل السري: نتوء حلزوني يشبه الحبل داخل منطقة السرة في الصدفة يمتد إلى السرة أو يملأها جزئياً.
- النسيج الجداري : نتوء على الشفة الداخلية للفتحة في بعض أنواع بطنيات الأقدام
- الغشاء الخارجي : طبقة رقيقة من "الجلد" العضوي تشكل الطبقة الخارجية لصدفة العديد من الأنواع
- الجزء المحيط بالفتحة : الجزء من الصدفة الذي يحيط بالفتحة مباشرة، والمعروف أيضًا باسم الشفة
- الضفيرة : طيات على العمود الأنفي.
- الصدفة الأولية : اللفة النووية أو الجنينية؛ الصدفة اليرقية، وغالبًا ما تبقى في مكانها حتى على صدفة البالغ.
- النحت : زخرفة على السطح الخارجي للصدفة
- ليرا : خطوط أو نتوءات بارزة على سطح الصدفة
- القناة السيفونية : امتداد للفتحة في بعض أنواع بطنيات الأقدام
- البرج : الجزء من الصدفة فوق اللفة الجسمية.
- الدرز : نقطة التقاء اللفائف في معظم بطنيات الأقدام
- Teleoconch : الصدفة بأكملها بدون الصدفة الأولية؛ اللفائف ما بعد النواة.
- السرة : في الأصداف التي تتباعد فيها اللفائف أثناء نموها، يوجد على الجانب السفلي من الصدفة انخفاض عميق يمتد لأعلى باتجاه القمة؛ هذه هي السرة
- الدوالي : في بعض أصداف الرخويات، تشير الأضلاع العمودية المرتفعة والمتباعدة والسميكة إلى نهاية فترة النمو السريع؛ وهذه هي الدوالي
- الدوامة : كل دورة كاملة من دورات اللولب الصدفي
شكل الصدفة
يختلف الشكل العام للصدفة. على سبيل المثال، يمكن تمييز ثلاث مجموعات بناءً على نسبة الارتفاع إلى العرض: [ 10 ]
- مستطيل الشكل – يكون ارتفاعه أكبر بكثير من عرضه
- صدفة كروية أو مخروطية - يكون ارتفاع الصدفة وعرضها متساويين تقريبًا
- منخفض - العرض أكبر بكثير من الارتفاع
قذيفة مستطيلة من Bulgarica denticulata
صدفة كروية الشكل من نوع Sphincterochila candidissima
صدفة منخفضة من حلزون كيمبر
فيما يلي التعديلات الرئيسية على شكل صدفة بطنيات الأقدام. [ 11 ]
- حلزوني منتظم:
- الفقاعي: فقاعات على شكل فقاعة
- Coeloconoid عبارة عن صدفة مخروطية مقعرة قليلاً تزداد فيها الزاوية المتزايدة بشكل مطرد أثناء النمو (انظر: Calliostoma ).
- مخروطي الشكل، معكوس المخروط .
- مُتَجَمِّدَة، قصيرة، ذات دوامات كتفية
- ملتف: فتحة بطول الصدفة، تكاد تخفي القمة أو تخفيها تمامًا. سيبريا
- أسطواني، على شكل شرنقة. ليوبلاكس ، شرنقة
- سيرتوكونويد: يقترب من الشكل المخروطي ولكن بجوانب محدبة (انظر: جيبولا )
- مُكتئبة، عدسية الشكل. إيثاليا كارنيولاتا
- قرصي الشكل. إيلاشوربيس
- على شكل أذن. هاليوطيس
- ممدود، شبه مدبب، مرتفع. فقار
- حلزون ذو عدد قليل من الحلقات. Helix pomatia .
- مغزلي الشكل، سميك في المنتصف، مدبب الأطراف .
- محدبة. تضخمت الدوامات إلى ما وراء محيط الزيادة الطبيعي (عادةً على جانب الفتحة). رعاف .
- كروي. ناتيكا
- غير مثقوب: بدون أي تجويف أو ثقب
- منحرف: منحني للداخل
- غير منتظم: أو ليس له شكل منتظم أو متساوٍ أو محدد
- مُخَرَّش: كما لو كان مقطوعًا أو ممزقًا بشكل غير منتظم
- خطي: ضيق جدًا ومتساوي العرض
- الفص: قسم ذو شق
- متعددة الدوامات. Millerelix peregrina .
- معتم: غير شفاف
- دائرية الشكل: شبه مستديرة
- منعكس: منحني للخارج
- شبكي: يشبه الشبكة
- قصير، يشبه الخد. الخد
- متعرج: ينحني إلى الداخل
- ملعقة مسطحة: على شكل ملعقة
- مخطط: يتميز بخطوط بارزة أو غائرة
- متناظر: متناسب، أضلاعه أو أجزاؤه متساوية
- عرضي: متقاطع
- مخروطي الشكل، هرمي، مخروطي ذو قاعدة مسطحة. تروكوس
- أنبوبي: أنبوب أو ما يشبه الأنبوب: مجوف من الداخل
- الاقتطاع: إنهاء النص فجأة كما لو كان مقطوعاً
- منتفخ: متورم أو بارز
- توربيني: مخروطي الشكل، ذو قاعدة مستديرة. توربيني
- مُقَوَّب، مُقَوَّبٌ، بابلِي؛ صدفة مُستطيلة ذات لفائف مُتَوَجِّهة أو مُتَوَجِّهة في الجزء العلوي منها. توريتيلا
- حلزوني الشكل، لا تتداخل اللفات. Epitonium scalare
- حلزوني غير منتظم، متطور. سيليكواريا ، فيرميتوس
- أنبوبي.
- على شكل درع. أومبراكولوم
- على شكل قارب، على شكل خف. كريبيدولا
- مخروطية الشكل أو على شكل صدفة. الرضفة
- ثنائي المخروط: شكله يشبه شكلين مخروطيين متلامسين عند قاعدتيهما، ويتناقص قطرهما عند كلا الطرفين: زهرة التوليب Fasciolaria tulipa
- شكل الكمثرى: مزيج من شكلين: بيضاوي مخروطي ومخروطي. فيكس
يمكن توضيح الفرق التفصيلي للشكل كما يلي: [ 12 ] [ 13 ]
شكل القبعة
شكل الأذن
نيريتيفورم
حلزوني مستوي
مخروطي منخفض أو صمامي
مخروطية الشكل
بيضاوي مخروطي
مخروطي
شكل مخروطي ممدود أو شكل برجي أو شكل لولبي
شكل ممتاز
شكل المغزل - يتميز حلزون البحر Syrinx aruanus بأكبر صدفة بين جميع أنواع الرخويات البطنقدمية الحية.
شكل المضرب - مشط فينوس موركس
شكل بيضة
شكل غير منتظم

أبعاد
أكثر القياسات استخداماً لصدفة بطنيات الأقدام هي: ارتفاع الصدفة ، وعرضها ، وارتفاع الفتحة، وعرضها. كما يُستخدم عدد اللفات أيضاً في كثير من الأحيان.
في هذا السياق، يُعرَّف ارتفاع (أو طول) الصدفة بأنه أقصى قياس لها على طول محورها المركزي. أما عرضها (أو قطرها) فهو أقصى قياس لها بزاوية قائمة على هذا المحور. ويرتبط كلا المصطلحين بوصف الصدفة فقط، وليس باتجاهها على جسم الحيوان الحي.
أكبر ارتفاع لأي صدفة موجود في نوع الحلزون البحري Syrinx aruanus ، والذي يمكن أن يصل إلى 91 سم. [ 14 ]
المحور المركزي هو محور وهمي يمتد على طول الصدفة، وتلتف حوله اللفائف الحلزونية في الصدفة الملفوفة. ويمر هذا المحور المركزي عبر الكولوميلا، وهي الدعامة المركزية للصدفة.
التغيرات التطورية
من بين الأدوار المقترحة لتفسير تنوع الأصداف خلال التطور : الاستقرار الميكانيكي، [ 15 ] والدفاع ضد المفترسات ، [ 16 ] والانتقاء المناخي. [ 17 ] [ 18 ]
تقلصت أصداف بعض الرخويات البطنقدمية كلياً أو جزئياً خلال تطورها . ويُلاحظ هذا التقلص في جميع أنواع البزاقات ، وفي البزاقات شبه الكاملة، وفي العديد من الرخويات البطنقدمية البحرية وغير البحرية الأخرى. أحياناً يرتبط تقلص الصدفة بأسلوب التغذية الافتراسي.
فقدت بعض الكائنات الحية التفاف أصدافها خلال التطور. [ 19 ] ووفقًا لقانون دولو ، لا يمكن استعادة التفاف الصدفة بعد فقدانه. ومع ذلك، توجد أجناس قليلة في عائلة Calyptraeidae غيّرت توقيت نموها ( تباين زمني ) واستعادت ( إعادة تطور ) صدفة ملتفة من حالتها السابقة كصدفة غير ملتفة تشبه صدفة الليمبيت . [ 19 ]
الآثار التافونومية
بكميات كافية، يمكن لأصداف بطنيات الأقدام أن تؤثر بشكل ملحوظ على الظروف البيئية، مما يؤثر على قدرة البقايا العضوية في البيئة المحلية على التحجر. [ 20 ] على سبيل المثال، في تكوين حديقة الديناصورات ، تُعد أصداف بيض الهادروصورات المتحجرة نادرة. [ 20 ] ويعود ذلك إلى أن تحلل التانينات من النباتات الصنوبرية المحلية كان سيؤدي إلى زيادة حموضة المياه القديمة. [ 20 ] توجد شظايا قشر البيض في موقعين فقط من مواقع الأحافير الدقيقة ، وكلاهما يزخر بأصداف محفوظة لكائنات لافقارية، بما في ذلك بطنيات الأقدام. [ 20 ] كان الذوبان البطيء لهذه الأصداف، الذي يُطلق كربونات الكالسيوم في الماء، هو ما رفع درجة حموضة الماء إلى مستوى كافٍ لمنع شظايا قشر البيض من الذوبان قبل أن تتحجر. [ 20 ]
أشكال متنوعة
Turritella communis ، صدفة حلزون البرج متعددة اللفائف
صورة بالأشعة السينية لـ Turritella
صدفة حلزون الكاوري البحري - Cypraea nebrites
صدفة حلزونية من نوع Epitonium scalare
البويضة
صورة بالأشعة السينية لنبات السعد
صورة بالأشعة السينية لصدفة سمكة تونا غاليا

مقطع رقيق تحت ضوء مستقطب مستوٍ لصدفة بطنيات الأقدام المجهرية، من رواسب بحيرة هولوسين في خليج رايس، جزيرة سان سلفادور ، جزر البهاما. مقياس الرسم 500 ميكرومتر.
موريتيا أرابيكا
مراجع
تتضمن هذه المقالة نصوصًا من الملكية العامة من المراجع [ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] ونصوصًا مرخصة بموجب رخصة CC-BY-2.0 من المرجع [ 18 ] .
- 1 2 جون ب. بيرش (1962). "كيفية التعرف على حلزونات الأرض الشرقية؛ مفتاح مصور لتحديد حلزونات الأرض في الولايات المتحدة الموجودة شرق سلسلة جبال روكي" دار نشر دبليو إم سي براون، دوبوك، أيوا. 214 صفحة.
- ^ شيلثويزن م. ودافيسون أ. (2005). “التطور الملتوي للحلزون الحلزوني”. Naturwissenschaften 92 (11): 504-515. بميد 16217668 . دوى : 10.1007/s00114-005-0045-2 .
- ^ "أمفيدروموس المنحرف (لينيوس ، 1758)" . jaxshells.org .
- ↑ جيرات فيرميج (2002). "جغرافيا الفرص التطورية: فرضية وحالتان في بطنيات الأقدام". علم الأحياء التكاملي والمقارن 42(5): 9359-40. doi : 10.1093/icb/42.5.935 .
- ↑ أسامي، ت. (1993) "التنوع الجيني للالتفاف الحلزوني في القواقع". فورما ، 8، 263-276
- ↑ مايرز بي زد (13 أبريل 2009) "للقواقع عقدة!" . إبهام الباندا ، تم الاطلاع عليه في 3 مايو 2009.
- ↑ كيسوكي شيميزو، مينورو إيجيما، دافين إتش إي سيتيامارغا إيساو ساراشينا، تيتسوهيرو كودوه، تاكاهيرو أسامي، إيدي جيتنبرغر، كازويوشي إندو؛ "التعبير غير المتماثل الأيسر-الأيمن لجين dpp في عباءة بطنيات الأقدام يرتبط بالالتفاف غير المتماثل للصدفة." EvoDevo 2013، 4:15. doi : 10.1186/2041-9139-4-15 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 لايدلو إف إف وسوليم أ. (1961). "جنس الحلزون البري أمفيدروموس : فهرس موجز" . فيلديانا علم الحيوان 41 (4): 505-720.

- 1 2 Grabau AW & Shimer HW (1909) مؤشر الحفريات في أمريكا الشمالية لللافقاريات. المجلد الأول . ايه جي سيلر وشركاه، نيويورك. الصفحات 582 – 584.
- ^ فالكنر جي.، أوبردليك بي.، كاستيلا إي. آند سبايت إم سي دي (2001). قصفت بطنيات الأقدام في أوروبا الغربية . ميونخ: فريدريش هيلد جيسيلشافت، 267 ص.
- ↑ جورج واشنطن ترايون ، علم الأصداف البنيوي والمنهجي ، 1882، الصفحات 43-44
- ↑ هيرشلر ر. وبوندر دبليو إف (1998). "مراجعة للخصائص المورفولوجية لقواقع الهيدروبيويد". مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان 600 : 1-55. hdl : 10088/5530 .
- ↑ رقصة PS Shells .
- ↑ ويلز، إف إي، ووكر، دي آي، وجونز، دي إس (محررون) (2003) " غذاء العمالقة - ملاحظات ميدانية على النظام الغذائي لـ Syrinx aruanus (لينيوس، 1758) (Turbinellidae)، أكبر بطنيات الأقدام الحية . مؤرشف في 3 أكتوبر 2009 في Wayback Machine ". النباتات والحيوانات البحرية في دامبير، غرب أستراليا. متحف غرب أستراليا، بيرث.
- ↑ بريتون، ج. س. (1995). "العلاقة بين الموقع على الشاطئ وزخرفة الصدفة في نمطين شكليين يعتمدان على الحجم من Littorina striata ، مع تقدير لفقدان الماء بالتبخر في هذين النمطين الشكليين وفي Melarhaphe neritoides ". مجلة علم الأحياء المائية 309 : 129-142. doi : 10.1007/BF00014480 .
- ↑ ويلسون إيه بي، غلاوبراخت إم، وماير إيه (مارس 2004) "البحيرات القديمة كمستودعات تطورية: أدلة من بطنيات الأقدام من نوع ثالاسويد في بحيرة تنجانيقا". وقائع الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب - العلوم البيولوجية 271 : 529-536. doi : 10.1098/rspb.2003.2624 .
- ↑ غودفريند جي إيه (1986) "التنوع في شكل وحجم صدفة الحلزون البري وأسبابه - مراجعة". علم الحيوان المنهجي 35 : 204-223.
- 1 2 بفينينجر م.، هراباكوفا م.، شتاينكه د.، وديبراز أ. (4 نوفمبر 2005) "لماذا تمتلك القواقع شعرًا؟ استدلال بايزي لتطور الصفات". بي إم سي بيولوجيا التطور 5 : 59. doi : 10.1186/1471-2148-5-59
- 1 2 كولين ر. وسيبرياني ر. (22 ديسمبر 2003) "قانون دولو وإعادة تطور التفاف الصدفة". وقائع الجمعية الملكية ب 270 (1533): 2551-2555. doi : 10.1098/rspb.2003.2517 PMID 14728776 .
- 1 2 3 4 5 تانكي، د.هـ. وبريت-سورمان، م.ك. 2001. أدلة على وجود ديناصورات هادروصورات صغيرة الحجم (الزواحف: أورنيثيشيا) من حديقة ديناصور الإقليمية (تكوين حديقة ديناصور: الكامباني)، ألبرتا، كندا. الصفحات 206-218. في: حياة الفقاريات في العصر الوسيط - أبحاث جديدة مستوحاة من علم الحفريات لفيليب ج. كوري. حرره د.هـ. تانكي وك. كاربنتر. مطبعة جامعة إنديانا: بلومنجتون. 18 + 577 صفحة.
للمزيد من القراءة
- حول الكيرالية
- فان باتنبورغ، إف إتش دي، وجيتنبرغر، إي. (1996). "سهولة تثبيت تغيير في الالتفاف: تجارب حاسوبية على الكيرالية في القواقع". الوراثة 76 : 278-286. doi : 10.1038/hdy.1996.41 .
- واندلت ج. وناغي إل إم (24 أغسطس 2004) "عدم التناظر بين الجانبين الأيمن والأيسر: أكثر من طريقة واحدة لتكوين الصدفة". علم الأحياء الحالي 14 (16): R654–R656. doi : 10.1016/j.cub.2004.08.010
روابط خارجية
- بطنيات الأقدام بقلم جيه إتش ليال– معلومات عن بعض أنواع الرخويات البطنقدمية في غرب المحيط الأطلسي الاستوائي، وتحديداً البحر الكاريبي، ذات الصلة بمصايد الأسماك في تلك المنطقة
- التأريخ بالكربون المشع لأصداف بطنيات الأقدام
- نير كيه كيه وموثي بي تي (18 نوفمبر 1961) "تأثير الريبونوكلياز على تجديد الصدفة في Ariophanta sp." . Nature 192 : 674–675. doi : 10.1038/192674b0 .
- (بالإسبانية) أنطونيو رويز رويز، وأنجيل كاركابا بوزو، وآنا بوراس كريفيلن، وخوسيه آر أريبولا بورغوس كاراكوليس تيريستريس دي أندلسيا. دليل ودليل تحديد الهوية . 303 ص، ISBN 84-935194-2-1( من الموقع الإلكتروني )
- تشريح بطنيات الأقدام
- أصداف الرخويات

