هيليامفورا

يضم جنس نباتات الهيليامفورا (Heliamphora ) ( يُلفظ / hɛliˈæmfərə / أو / hiːliˈæmfərə / ؛ من اليونانية : helos بمعنى " مستنقع " و amphoreus بمعنى " أمفورا " ) 24 نوعًا من النباتات الإبريقية المتوطنة في أمريكا الجنوبية . [ ^{1 ]} تُعرف هذه الأنواع مجتمعةً باسم " أباريق الشمس " ، استنادًا إلى الاعتقاد الخاطئ بأن مقطع " هيلي " ( heli) في اسم Heliamphora مشتق من الكلمة اليونانية helios التي تعني "الشمس". في الواقع ^، يُشتق الاسم من الكلمة اليونانية helos التي تعني "مستنقع"، لذا فإن الترجمة الأدق لاسمها العلمي هي " نباتات أباريق المستنقعات" . ^{[ 2 ]} تُعد أنواع جنس الهيليامفورا نباتات لاحمة تتكون من شكل ورقي مُعدّل مُلتحم على هيئة أنبوب. وقد طورت هذه النباتات آليات لجذب الحشرات واصطيادها وقتلها، بالإضافة إلى التحكم في كمية الماء داخل الإبريق. يقوم نوع واحد على الأقل ( H. tatei ) بإنتاج إنزيماته البروتينية الخاصة التي تسمح له بهضم فريسته دون مساعدة البكتيريا التكافلية .

جميع أنواع نباتات الهيليامفورا هي نباتات عشبية معمرة تنمو من جذمور تحت الأرض . تُشكّل أنواع الهيليامفورا ورداتٍ عديمة الساق ، ويتراوح ارتفاع أوراقها من بضعة سنتيمترات ( مثل H. minor و H. pulchella ) إلى أكثر من 50 سم ( مثل H. ionasi و H. tatei ). ^{[ 1 ]} تمتلك نباتات الهيليامفورا مصائد أنبوبية تتكون من أوراق ملفوفة ذات حواف ملتحمة. تتميز نباتات الإبريق المستنقعية عن غيرها من نباتات الإبريق بافتقارها للأغطية ( الغطاءات )، حيث تحتوي بدلاً منها على "ملعقة رحيق" صغيرة في الجزء العلوي الخلفي من الورقة. يُفرز هذا التركيب الشبيه بالملعقة مادةً شبيهة بالرحيق، تعمل كطعم للحشرات والحيوانات الصغيرة. كما يحتوي كل إبريق على فتحة تصريف صغيرة (في المجموعات W و E2a و E2b و E3) أو شق (في المجموعة E1) في جانبه، مما يسمح بتصريف مياه الأمطار الزائدة، على غرار فتحة تصريف حوض الغسيل. ^{[ 1 ]} يُستنتج أن بنية التصريف تطورت أولًا كفتحة تصريف في مجموعات نباتات الهيليامفورا القديمة ، ثم تحوّلت إلى شق تصريف في أسلاف المجموعة E1. ^{[ 3 ]} يسمح هذا لنباتات الأباريق المستنقعية بالحفاظ على مستوى أقصى ثابت من مياه الأمطار داخل الإبريق. يُغطى السطح الداخلي للأباريق بشعيرات متجهة للأسفل لإجبار الحشرات على الدخول إلى أجزائها السفلية. يُعد التنوع المورفولوجي لأباريق الهيليامفورا تقاربيًا وتباعديًا في آنٍ واحد، على الأرجح نتيجةً للتكيف الإشعاعي في مرتفعات غيانا ذات التركيب الجغرافي المعقد. ^{[ 4 ]}  

جميع أنواع نباتات الهيليامفورا مستوطنة في جبال تيبوي في مرتفعات غيانا والمناطق المرتفعة المحيطة بها. يوجد معظمها في فنزويلا ، مع وجود عدد قليل منها في غرب غيانا وشمال البرازيل . لم يتم استكشاف العديد من جبال تيبوي بحثًا عن نباتات الهيليامفورا ، ويشير العدد الكبير من الأنواع التي وُصفت في السنوات الأخيرة إلى احتمال وجود أنواع أخرى كثيرة لم تُكتشف بعد.

كان أول نوع من جنس H. nutans يُوصف ، وقد أطلق عليه جورج بنثام هذا الاسم عام 1840 بناءً على عينة جمعها روبرت هيرمان شومبورغك . وظل هذا النوع هو الوحيد المعروف حتى وصف هنري آلان غليسون نوعي H. tatei و H. tyleri عام 1931، وأضاف إليهما نوع H. minor عام 1939. وبين عامي 1978 و1984، قام جوليان ألفريد ستايرمارك وباسيت ماغواير بمراجعة الجنس (الذي أضاف إليه ستايرمارك نوع H. heterodoxa عام 1951) ووصفا نوعين آخرين، هما H. ionasi و H. neblinae ، بالإضافة إلى العديد من التصنيفات الفرعية . أسفرت العديد من الرحلات الاستكشافية بالإضافة إلى مراجعة عينات المعشبة الموجودة عن اكتشاف العديد من الأنواع الجديدة في السنوات الأخيرة، ويرجع ذلك أساسًا إلى عمل مجموعة من علماء البستنة وعلماء النبات الألمان ( توماس كارو ، وبيتر هاربارث ، ويواكيم نيرز، وأندرياس ويستوبا ). ^{[ 11 ]}

تُعتبر نباتات الهيليامفورا، من وجهة نظر هواة النباتات اللاحمة والخبراء، من أصعب النباتات زراعةً. يتطلب هذا الجنس من النباتات درجات حرارة تتراوح بين الباردة (أنواع المرتفعات) والدافئة (أنواع الأراضي المنخفضة) مع رطوبة عالية وثابتة . ^{[ 12 ]} وقد أثبت عالم نباتات هاوٍ في مدينة نيويورك إمكانية زراعة هذا الجنس باستخدام تجهيزات بسيطة وغير مكلفة تتكون من صندوق بلاستيكي كبير، ومروحة، وعلب بيض، وزجاجات ماء مملوءة بالثلج. ^{[ 13 ]} تشمل أنواع المرتفعات، التي تنمو في أعالي قمم جبال التيبوي الرطبة ، H. nutans و H. ionasi و H. tatei . أما أنواع الهيليامفورا التي تنمو في الأراضي المنخفضة ، مثل H. ciliata و H. heterodoxa، فقد هاجرت إلى المراعي الأكثر دفئًا عند سفح جبال التيبوي.

يُفضّل استخدام طحلب السفاجنوم المقطّع، أو ذي الألياف الطويلة، أو الحيّ كركيزة للتربة، وغالبًا ما يُضاف إليه صخور بركانية زراعية ، وبيرلايت ، وخفاف . يجب الحفاظ على رطوبة الركيزة باستمرار مع ضمان تصريفها الجيد جدًا. يُفيد رشّ نبات الهيليامفورا بالماء النقي في الحفاظ على مستويات رطوبة عالية.

لا يُحقق التكاثر بالتقسيم سوى نسبة نجاح محدودة، إذ تُصاب العديد من النباتات المُقسّمة بصدمة وتموت في نهاية المطاف. يتم إنبات بذور الهيليامفورا بنثرها على طحلب الخث المطحون، مع توفير إضاءة ساطعة ورطوبة عالية. ويبدأ الإنبات بعد عدة أسابيع.

يحتوي جنس Heliamphora على أكبر عدد من الأنواع في عائلة Sarraceniaceae وينضم إليه زنبق الكوبرا ( Darlingtonia californica ) ونباتات الإبريق في أمريكا الشمالية ( Sarracenia spp.) في هذا التصنيف .

صِنف

يُعترف حاليًا بأربعة وعشرين نوعًا من جنس هيليامفورا . ^{[ 1 ]} ما لم يُذكر خلاف ذلك، فإن جميع المعلومات والتصنيفات الواردة في الجدول أدناه مستقاة من دراسة عام 2011 بعنوان " الفصيلة الساراسينية في أمريكا الجنوبية" من تأليف ستيوارت ماكفرسون ، وأندرياس ويستوبا ، وأندرياس فليشمان، ويواكيم نيرز . ^{[ 1 ]} تُعرض المراجع وفقًا لأسلوب التوثيق القياسي للمؤلفين ، باستخدام الاختصارات المحددة من قِبل قاعدة بيانات أسماء النباتات الدولية (IPNI) . ^{[ 14 ]} تشير السنوات المذكورة إلى سنة النشر الرسمي للنوع بالاسم الحالي، وليس تاريخ نشر الاسم الأصلي السابق إن وُجد.

صِنف	سلطة	سنة	صورة	توزيع	التوزيع الارتفاعي
هيليامفورا أرينيكولا	ويستوبا ، أ. فليشم. , نيرز & إس ماكفرسون [ 1 ]	2011		فنزويلا	أقل من 2000 متر
هيليامفورا سيراسيا	نيرز ، ويستوبا ، جرانتساو ، ريفادافيا ، A.Fleischm. & إس ماكفرسون [ 1 ]	2011		البرازيل	المرتفعات
هيليامفورا شيمانتينسيس	ويستوبا , كارو و هاربارث [ 15 ]	2002		فنزويلا	1900–2100 متر
هيليامفورا سيلياتا	ويستوبا ، نيرز وأ.فليشم . [ 16 ]	2009		فنزويلا	900 متر
هيليامفورا كولاينا	ويستوبا ، نيرز ، إس. ماكفرسون ، وأ . فليشم. [ 1 ]	2011		فنزويلا	1700–1825 متر
هيليامفورا إيلونجاتا	نيرز [ 17 ]	2004		فنزويلا	1800–2600 متر
هيليامفورا إكسابنديكولاتا	( ماغواير وستييرمارك ) نيرز وويستوبا [ 18 ]​​	2006		فنزويلا	1700–2100 متر
هيليامفورا فوليكولاتا	ويستوبا , هاربارث و كارو [ 19 ]	2001		فنزويلا	1700–2400 متر
هيليامفورا جلابرا	( ماغواير ) نيرز وويستوبا وهوجنستريجد [ 20 ]​​	2006		المناطق الحدودية بين البرازيل وغيانا وفنزويلا	1200–2750 متر
هيليامفورا هيترودوكسا	ستايرم. [ 21 ]	1951		غيانا ؟، فنزويلا	1200–2200 متر
هيليامفورا هيسبيدا	نيرز وويستوبا [ 22 ]​	2000		الحدود بين البرازيل وفنزويلا	1800–3014 م
هيليامفورا هوبيري	أ. فليشم. , ويستوبا ونيرز [ 16 ]​	2009		فنزويلا	1850–2200 متر
هيليامفورا أيوناسي	ماغواير [ 23 ]	1978		فنزويلا	1800–2600 متر
هيليامفورا ماكدونالدي	جليسون [ 24 ]	1931		فنزويلا	1500–2300 متر
هيليامفورا مينور	جليسون [ 25 ]	1939		فنزويلا	1650–2500 متر
هيليامفورا نيبليناي	ماغواير [ 23 ]	1978		الحدود بين البرازيل وفنزويلا	860–2200 متر
هيليامفورا نوتانس	بينث. [ 26 ]	1840		المناطق الحدودية بين البرازيل وغيانا وفنزويلا	2000–2700 متر
هيليامفورا بارفا	( ماغواير ) إس. ماكفرسون ، أ. فليشم. , ويستوبا ونيرز [ 1 ]​	2011		فنزويلا	1750–2200 متر
هيليامفورا بولشيلا	ويستوبا ، كارو ، هاربارث ونيرز [ 27 ]​	2005		فنزويلا	1850–2550 متر
هيليامفورا بوربوراسينس	ويستوبا ، أ. فليشم. , نيرز & إس ماكفرسون [ 1 ]	2011		فنزويلا	2400–2500 متر
هيليامفورا ساراسينيودس	كارو , ويستوبا و هاربارث [ 28 ]	2005		فنزويلا	2400–2450 متر
هيليامفورا تاتي	جليسون [ 24 ]	1931		فنزويلا	1700–2400 متر
هيليامفورا أونكيناتا	نيرز ، ويستوبا وأ.فليشم . [ 16 ]	2009		فنزويلا	1850 متر

تم تسجيل ما لا يقل عن أحد عشر نوعًا هجينًا طبيعيًا : ^{[ 1 ]}

• H. arenicola × H. ionasi
• H. ceracea × H. hispida
• H. chimantensis × H. pulchella
• H. elongata × H. ionasi
• H. exappendiculata × H. huberi
• H. exappendiculata × H. pulchella
• H. glabra × H. nutans
• H. huberi × H. pulchella
• H. neblinae × H. parva
• H. purpurascens × H. sarracenioides
• ح.س. ​"أكوبان تيبوي" × H. بولشيلا

بالإضافة إلى ذلك، توجد هجائن معقدة محتملة في كتلة نيبلينا الجبلية بين مجموعات من أنواع H. ceracea و H. hispida و H. neblinae و H. parva . ^{[ 1 ]} كما سُجّلت تهجينات محتملة بين H.  macdonaldae و H.  tatei في الجزء الجنوبي من سيرو دويدا . ^{[ 32 ]}

تميل الأنواع وثيقة الصلة إلى أن تكون متقاربة جغرافيًا. من المحتمل أن تكون الفروع الرئيسية لجنس هيليامفورا قد نشأت من خلال كل من الانفصال الجغرافي والانتشار في مرتفعات غيانا خلال العصر الميوسيني، مع تنوع أحدث مدفوع بالانزياح الرأسي خلال التذبذبات الحرارية الجليدية-بين الجليدية في العصر البليستوسيني. ^{[ 33 ]}

• زراعة وإكثار نباتات الهيليامفورا من الجمعية الدولية للنباتات اللاحمة
• أسئلة وأجوبة حول نبات الهيليامفورا من كتاب باري رايس للأسئلة والأجوبة حول النباتات اللاحمة