مجمع النمر

أحد الأنماط العديدة التي يُعزى إليها عقدة النمر

مجموعة أنماط الفراء المرقطة هي مجموعة من أنماط الفراء المرتبطة جينيًا في الخيول . تتراوح هذه الأنماط من زيادة تدريجية في الشعر الأبيض المتناثر، شبيهة بالشيب أو اللون الرمادي المائل للبني ، إلى بقع مميزة تشبه بقع الفهد الدلماسي على الفراء الأبيض. تشمل الخصائص الثانوية المرتبطة بمجموعة أنماط الفراء المرقطة بياض بياض العين، وحوافر مخططة ، وجلد مرقط . يرتبط جين مجموعة أنماط الفراء المرقطة أيضًا بتشوهات في العين والرؤية. ترتبط هذه الأنماط ارتباطًا وثيقًا بسلالتي الأبالوزا والكنابسترابر ، على الرغم من أن وجودها في سلالات من آسيا إلى أوروبا الغربية يشير إلى أنها ناتجة عن طفرة قديمة جدًا .

أنماط معقدة تشبه جلد النمر

تتراوح أنماط الفراء في مجموعة الفراء المرقط من شبه معدومة التمييز عن الفراء السليم، إلى اللون الأبيض النقي تقريبًا. وعلى عكس معظم أنماط التبقع الأخرى ، تميل التبقعات، وخاصة المناطق البيضاء المرتبطة بمجموعة الفراء المرقط، إلى أن تكون متناظرة وتنشأ فوق الوركين. [ 1 ] علاوة على ذلك، توجد كمية معينة من هذا النمط الأبيض الموروث عند الولادة. [ 2 ] غالبًا ما تزداد كمية اللون الأبيض، حتى لو لم تكن موجودة عند الولادة، طوال حياة الحصان من خلال " التبقع التدريجي " الذي لا يرتبط بالشيب أو التبقع الحقيقي . [ 2 ] تعكس البقع الملونة لون الفراء الأساسي، سواء كان أسود أو كستنائيًا أو رماديًا أو فضيًا داكنًا. [ 3 ] يتفاعل عدد من العوامل، كل منها على حدة، والمتحكم بها وراثيًا، لإنتاج أنماط مألوفة مثل "ندفة الثلج" و"الفهد" و"البقع القليلة".

رصد النمور

يتحكم جين سائد غير كامل ( Lp ) في ظهور بقع النمر لدى الخيول. [ 4 ] [ 5 ] يتطلب الجين السائد نسخة واحدة فقط لإنتاج النمط الظاهري المتأثر؛ بينما ينتج الجين السائد غير الكامل نتيجة مختلفة اعتمادًا على وجود نسخة واحدة أو نسختين. قد يكون النمط الجيني للحصان lp/lp ( سلبي لـ LP) ، أو Lp/lp ( متغاير الزيجوت )، أو Lp/Lp (متماثل الزيجوت السائد). لا تُظهر الخيول التي لا تحمل جين Lp السائد سمات تشبه بقع النمر، ولا يمكنها إنجاب ذرية تحمل جين Lp إلا إذا ساهم به أحد الأبوين. تُسمى هذه الخيول "غير مميزة" بين مُحبي خيول الأبالوزا . [ 6 ] أما الخيول التي تحمل جين Lp واحدًا على الأقل ، فتمتلك، على الأقل، "سمات" تشبه بقع النمر.

  • جلد مرقط أو منقط أو مبقع حول الخطم والعينين والأعضاء التناسلية والشرج؛ أما باقي الجسم فقد يكون مصطبغًا في المقام الأول (أسود في حالة عدم وجود جينات أخرى)، أو غير مصطبغ في المقام الأول (وردي أو بلون الجلد)، أو مرقطًا.
  • حوافر مخططة ،
  • بياض الصلبة .

قد لا يشير وجود مناطق متناوبة من الجلد المصبوغ وغير المصبوغ بشكل قاطع إلى جين النمر. فقد لا تكون هذه المناطق ظاهرة بسبب تأثير جينات أخرى. على سبيل المثال، قد تخفي العلامات البيضاء الواسعة على الوجه وجود بقع حول العينين والخطم، وغالبًا ما تنتهي العلامات البيضاء على الأرجل بحوافر بيضاء. علاوة على ذلك، قد تُنتج جينات أخرى حالات مشابهة: بياض بياض العين مرتبط بعلامات بيضاء واسعة على الوجه ، والحوافر المخططة مرتبطة بجين التبقع الفضي ، والجلد المنمش مرتبط بجين الشمبانيا . يمكن الآن تحديد جين النمر (Lp) عن طريق اختبار الحمض النووي ، على الرغم من أن معرفة نسب الحيوان وخصائص فرائه تُساعد أيضًا في التشخيص.

على الرغم من أن كلاً من الخيول غير المتماثلة والمتماثلة الجينات (Lp) تمتلك الخصائص المذكورة آنفاً، إلا أن هناك اختلافاً كبيراً بينهما في وجود البقع الحقيقية. تنتج بقع النمر الحقيقية حصراً عن جين Lp ، وتعكس مباشرةً لون الفرو الأساسي (بني، أسود، رمادي، كريمي، أحمر داكن، وما إلى ذلك). [ 3 ] ولأن هذه البقع تتطابق مع لون الفرو، فإنها لا تظهر إلا بعد إزالة الصبغة المحيطة بها. وكقاعدة عامة، تمتلك الخيول غير المتماثلة الجينات بقعاً أكبر وأكثر وفرة، بينما تمتلك الخيول المتماثلة الجينات بقعاً أصغر وأقل وفرة. [ 5 ]

نمط أبيض

يظهر مدى انتشار اللون الأبيض على جلد هذا الحصان بوضوح لأنه مبلل. فقط المناطق الكبيرة من الجلد المصبوغ (الرمادي أو الأسود) هي التي تُنتج شعراً بلون الكستناء.

يوجد على الأقل نمط واحد من أنماط اللون الأبيض، يخضع للتحكم الجيني، ويرتبط ارتباطًا وثيقًا بنمط النمر. [ 2 ] تسمح هذه الأنماط البيضاء بظهور البقع المرتبطة بنمط النمر. بينما تحجب أنماط بيضاء أخرى، مثل التوبيانو أو علامات الأرجل البيضاء، بقع النمر. قد يظهر قدر معين من أنماط اللون الأبيض المرتبطة بنمط النمر عند الولادة. وتُناقش التغيرات الزمنية في كمية هذه الأنماط لاحقًا. [ 7 ] عادةً ما تكون أنماط اللون الأبيض المرتبطة بنمط النمر متناظرة وتبدأ من منطقة الوركين. [ 1 ] يُعتقد أن جينًا يُدعى PATN-1 مسؤول عن أكثر مظاهر اللون الأبيض شيوعًا: الأفراد غير المتماثلين الذين يمتلكون "بقعًا" متساوية الحجم، والأفراد المتماثلين الذين يمتلكون "بقعًا" واسعة قد تُغطي كامل الفرو. [ ٢ ] حتى الخيول ذات اللون الأبيض الواسع عادةً ما تحتفظ بمناطق داكنة اللون فوق الحوافر مباشرةً، وعلى الركبتين والعرقوبين، والركبتين والمرفقين، والوركين ونقاط الكتف، والذيل، والعرف، والأجزاء العظمية من الوجه. أما أقل قدر من اللون الأبيض فهو مجرد رشة خفيفة على الوركين.

الرُوان المرتبط بالفهد

من المحتمل أن يكون هذا الحصان قد بدأ حياته بلون أسود بالكامل، ثم خضع منذ ذلك الحين لعملية تلوين واسعة النطاق بالورنيش.

كما توجد أنماط بيضاء خاصة بنمط الفهد، يوجد نوع من التبقع التدريجي لا علاقة له بالشيب أو التبقع الحقيقي . [ 2 ] تُعرف الخيول ذات أنماط الفراء ضمن نمط الفهد بتغيرات فراءها الغامضة. [ 8 ] تُعزى هذه السمة غير العادية، جزئيًا على الأقل، إلى تبقع الفهد، والذي يُسمى أيضًا "تبقع الورنيش". في حين أن جين الشيب يؤثر على الشعر فقط، فإن بعض الخيول التي تحمل جين Lp تفقد الصبغة تدريجيًا في كل من الجلد والشعر مع تقدمها في العمر. وعلى عكس الشيب، لا تتأثر بقع الفهد بعملية التبقع هذه. كما لا تتأثر "النتوءات العظمية" بشكل كبير. عندما يصبح لون حصان التبقع الورنيشي أفتح، تصبح بقع الفهد غير قابلة للتمييز عن بقية الفراء مرئية. يبدو أن بعض الخيول التي لا تحتوي على أي نمط أبيض كثيف عند الولادة تتحول تلقائيًا إلى خيول بيضاء مرقطة ببقع الفهد مع بلوغها. [ 8 ] يُعدّ طلاء الأظافر أكثر شيوعًا بين خيول الأبالوزا، وأقل شيوعًا بين خيول النوريكر والكنابستروب ، حيث تعتبر جمعيات سلالاتها ذلك غير مرغوب فيه. [ 5 ]

التفاعلات والمصطلحات

كما هو الحال في كثير من جوانب علم الوراثة المتعلقة بلون الفراء، فإن المصطلحات الشائعة الاستخدام لا تتطابق بالضرورة مع الحالات الوراثية الدقيقة. ومع ذلك، يمكن للمصطلحات أن تكشف الكثير عن التفاعلات الوراثية المحيطة بمجموعة النمور.

لا تظهر بقع النمر الحمراء في هذا الفرو البني إلا بعد حدوث التبقع المرتبط بالنمر، كما هو الحال هنا.
  • الخيول غير المتجانسة Lp/lp ذات النمط الأبيض الواسع عند الولادة تكون بيضاء اللون مع بقع كبيرة بلونها الأصلي. تُسمى هذه الخيول "نمرًا" إذا كانت بيضاء بالكامل، و"شبه نمر" إذا لم تكن كذلك. وبفضل تأثير الورنيش الرمادي، قد يصبح من الصعب التمييز بين الحصان شبه النمري والحصان النمري الكامل مع مرور الوقت.
  • تُوصَف الخيول غير المتجانسة Lp/lp ذات النمط الأبيض الأقل بحجم "غطاء" جلدها ووجود بقع: غطاء مرقط فوق منطقة الخاصرة والوركين، على سبيل المثال. وقد يكتسب جلد هذه الخيول لمعانًا مع التقدم في السن.
  • الخيول المتماثلة الجينات Lp/Lp ذات النمط الأبيض الواسع عند الولادة تكون بيضاء اللون مع بقع صغيرة متفرقة أو بدون بقع على الإطلاق. في معظم اللغات، تُسمى هذه المهور "بيضاء الميلاد"، لكن المصطلح الأكثر شيوعًا لدى معظم الناطقين باللغة الإنجليزية هو "قليلة البقع (النمر)".
  • الخيول المتماثلة الجينات Lp/Lp التي لديها نمط أبيض أقل من النطاق الواسع عند الولادة تمتلك بطانيات بيضاء كثيفة وتسمى "قبعة الثلج".
  • قد لا يمتلك الحصانان غير المتماثلين (Lp/lp) والمتماثلين (Lp/Lp) اللذان يحملان كمية ضئيلة من اللون الأبيض ما يكفي لإظهار بقع كبيرة أو صغيرة. يُطلق على هذه البقع البيضاء المتناثرة على الوركين اسم "نمط ندفة الثلج". وقد تتلاشى هذه البقع الصغيرة وتنمو.
  • تبدو الخيول غير المتماثلة الجينات Lp/lp والخيول المتماثلة الجينات Lp/Lp متشابهة إلى حد كبير في غياب النمط الأبيض الكثيف، إلا إذا بدأت تظهر عليها بقع بيضاء. فمع ازدياد بياض الفرو، قد تظهر بقعٌ ظاهرة. وقد يكتسب الحصان المتماثل الجينات Lp/Lp ، الذي لا يحمل سوى بقع صغيرة، هذا النمط الفريد من التبقع، ويُطلق عليه اسم "المُثلّج" أو "الرخامي". أما الحصان غير المتماثل الجينات، فقد تظهر عليه في النهاية بقعٌ واضحة تشبه بقع النمر.

أنماط

تُغطى الألوان الأساسية بأنماط بقع متنوعة، وهي متغيرة وغالبًا لا تنتمي إلى فئة محددة بدقة. ويمكن وصف هذه الأنماط على النحو التالي:

نمطوصفالصورة [ 9 ]
بطانية أو قمة ثلجيةمنطقة بيضاء صلبة تغطي عادةً منطقة الورك، ولكن ليس حصراً عليها، مع لون أساسي متباين. [ 10 ] [ 11 ]
بقعمصطلح عام يُطلق على الحصان الذي تظهر عليه بقع بيضاء أو داكنة على كامل جسمه أو جزء منه. [ 10 ]
بطانية منقطةبطانية بيضاء تتخللها بقع داكنة. عادةً ما تكون هذه البقع بنفس لون الحصان الأساسي. [ 10 ]
النمريُعتبر امتداداً للبطانية لتغطية الجسم بأكمله. حصان أبيض ببقع داكنة تمتد على كامل جسمه. [ 11 ]
نمر ذو بقع قليلةحصان أبيض في الغالب مع بقاء القليل من اللون حول الخاصرة والرقبة والرأس. [ 11 ]
ندفة الثلجحصان ذو بقع بيضاء، أو نقاط، على جسم داكن. عادةً ما تزداد البقع البيضاء في العدد والحجم مع تقدم الحصان في العمر. [ 11 ]
أبالوزا روان، روان مطلي بالورنيش أو رخامنمط مميز من أنماط جلد النمر. يتميز بتداخل الشعر الداكن والفاتح مع وجود مناطق فاتحة اللون على الجبهة والخدين وعظام الوجه الأمامية، وعلى الظهر والخصر والوركين. قد تظهر مناطق داكنة على طول حواف عظام الوجه الأمامية، وكذلك على الساقين والركبة وفوق العين ونقطة الورك وخلف المرفق. تُسمى النقاط الداكنة فوق المناطق العظمية "علامات الورنيش"، وهي تميز هذا النمط عن نمط جلد النمر التقليدي . [ 10 ] [ 11 ]
مرقشنمر ذو بقع قليلة، أبيض بالكامل ولا يظهر منه سوى الجلد المرقط. [ 11 ]
بطانية روان أو فروستالخيول التي تعاني من التبقع الرمادي فوق العجز والوركين. عادةً ما يظهر التبقع الرمادي فوق منطقة الوركين، ولكنه لا يقتصر عليها. [ 10 ] [ 11 ]
بطانية روان منقطةيشير إلى حصان ذي لون رمادي محمر مع بقع بيضاء و/أو داكنة داخل منطقة اللون الرمادي المحمر. [ 10 ]

جين Lp

ألوان فراء الخيول البرية الأوروبية المحتملة [ 12 ]

على الرغم من أن أنماط التبقع والتهجين التي تُشكل مُركب النمر قد تبدو مُختلفة تمامًا في بعض الأحيان، إلا أن قدرة الخيول المُرقطة بنقوش النمر على إنتاج طيف كامل من الأنماط، من الجلد المُرقط إلى التهجين وصولًا إلى ذرية أكثر ترقطًا بنقوش النمر، لطالما أشارت إلى أن جينًا واحدًا مسؤول عن ذلك. [ 5 ] أطلق الدكتور د. فيليب سبوننبرغ على هذا الجين اسم Lp اختصارًا لـ "مُركب النمر" في عام 1982، ووُصف بأنه جين سائد غير كامل متنحي . [ 4 ] كانت الخيول التي لا تحمل هذا الجين ( lplp ) ذات لون موحد، أما تلك التي تحمل نسختين من الجين (متماثلة الزيجوت أو LpLp ) فكانت عادةً "قليلة البقع"، بينما تراوحت الخيول التي تحمل نسخة واحدة من الجين (متباينة الزيجوت أو Lplp ) من مجرد جلد مُرقط إلى نمر كامل. [ 4 ]

في عام ٢٠٠٤، حدد فريق من الباحثين موقع جين Lp على الكروموسوم ١ للخيول (ECA1). [ ١ ] وبعد أربع سنوات، حدد الفريق نفسه موقع جين Lp على جين قناة مستقبلات الجهد العابر ، TRPM1 أو ميلاستاتين ١ (MLSN1). [ ٧ ] يحتوي أليل معقد النمر على تكرار طرفي بطول ١٣٧٨ زوجًا قاعديًا من الحمض النووي الفيروسي الرجعي ، مما يعطل نسخ جين TRMP1. [ ١٣ ]

في عام ٢٠١١، حددت دراسة وجود أليل Lp في عينات الحمض النووي المأخوذة من خيول ما قبل التاريخ. يمثل هذا الاكتشاف دليلاً على وجود نمط التبقع الشبيه بنمر النمر في سلالات الخيول البرية في عصور ما قبل التاريخ . قد يفسر الأصل القديم لهذا الأليل وجود رسومات الخيول المرقطة في فنون الكهوف في العصر الحجري القديم . يُعتقد أن نمط النمر ربما كان مفيدًا خلال العصر الجليدي كوسيلة للتمويه في البيئة الثلجية. [ ١٢ ]

مشاكل في الرؤية

يُعدّ العمى الليلي الخلقي الثابت اضطرابًا عينيًا يصيب الخيول، وهو موجود منذ الولادة (خلقي)، وغير متفاقم (ثابت)، ويؤثر على رؤية الحيوان في ظروف الإضاءة الخافتة. قد تتردد الخيول المصابة بهذا الاضطراب في دخول الأماكن ذات الإضاءة الخافتة، مثل الساحات المغلقة، أو الإسطبلات المظلمة، أو المقطورات، وقد تشعر بالقلق في مثل هذه الظروف، مما قد يعيق التعامل معها أو ركوبها. [ 7 ] عادةً ما يُشخّص العمى الليلي الخلقي الثابت بناءً على ملاحظات المالك، ولكن بعض الخيول قد تُظهر تشوهات واضحة في عيونها: كعدم استقامة العينين (الحول الظهري الإنسي) أو حركة العين اللاإرادية (الرأرأة). [ 7 ] يمكن تأكيد التشخيص باستخدام تخطيط كهربية الشبكية ، حيث تشير نتيجة "سلبية" في هذا التخطيط إلى الإصابة بالعمى الليلي الخلقي الثابت. على الرغم من أن شكل الشبكية طبيعي، إلا أن الإشارة العصبية التي تُثار عند وصول الضوء إلى الخلايا العصوية لا تصل إلى الدماغ. تتصل الخلايا العصوية في الشبكية بالخلايا ثنائية القطب ، التي تنقل النبضات العصبية إلى مجموعة الخلايا العصبية التالية. ويُعتقد أن هذه الخلايا لا تخضع للتفاعل الكيميائي الأساسي لنقل النبضات العصبية، والذي يتضمن نقل أيونات الكالسيوم (Ca2 + ).

ارتبطت حالة العمى الليلي الخلقي الثابت بمتلازمة النمر منذ سبعينيات القرن الماضي. [ 14 ] وقد أوحى وجود هذه الحالة في سلالات غير النمر والخيول بأن الحالتين قد تكونان مرتبطتين بجينات متقاربة ولكنها منفصلة. مع ذلك، استخدمت إحدى الدراسات نتائج تخطيط كهربية الشبكية لتشخيص جميع الأفراد متماثلي الزيجوت المصابين بمتلازمة النمر بعمى ليلي خلقي ثابت، بينما كانت جميع الأفراد غير متماثلي الزيجوت والخيول غير المصابة بمتلازمة النمر خالية من هذا الاضطراب. [ 8 ] يشفر الجين الذي تم تحديد موقع متلازمة النمر عليه الآن بروتينًا ينقل أيونات الكالسيوم ، وهو عامل رئيسي في نقل السيالات العصبية. يوجد هذا البروتين في شبكية العين والجلد، وقد وُجد بنسب ضئيلة من المستويات الطبيعية في الخيول متماثلة الزيجوت Lp/Lp . [ 7 ] تفترض دراسة أجريت عام 2008 أن كلاً من العمى الليلي الخلقي الثابت وأنماط التبقع المرتبطة بمتلازمة النمر مرتبطان بجين TRPM1 . [ 15 ]

يُعدّ التهاب العنبية المتكرر (ERU) من الأمراض الشائعة في سلالة الأبالوزا. وتزيد احتمالية إصابة هذه السلالة بالتهاب العنبية المتكرر ثمانية أضعاف مقارنةً بجميع السلالات الأخرى مجتمعة. وقد تصل نسبة الخيول المصابة بهذا المرض إلى 25% من إجمالي الخيول. تتعدد أسباب التهاب العنبية لدى الخيول، بما في ذلك إصابات العين، والأمراض، والعدوى البكتيرية والطفيليّة والفيروسية، إلا أن التهاب العنبية المتكرر يتميز بنوبات متكررة من التهاب العنبية، وليس بحادثة واحدة. وإذا لم يُعالج، فقد يؤدي التهاب العنبية المتكرر إلى العمى، وهو أكثر شيوعًا في خيول الأبالوزا مقارنةً بالسلالات الأخرى. [ 16 ] تُشخّص ما يصل إلى 80% من حالات التهاب العنبية في خيول الأبالوزا، وتتميز هذه السلالة بخصائص جسدية، منها أنماط الفراء فاتحة اللون، وقلة الصبغة حول الجفون، وقلة الشعر في العرف والذيل، مما يدل على زيادة احتمالية الإصابة. [ 17 ] وقد يكون الباحثون قد حددوا منطقة جينية تحتوي على أليل يجعل هذه السلالة أكثر عرضةً للإصابة بهذا المرض. [ 18 ]

انتشار

يُعرف حصان الأبالوزا بأنه السلالة الأشهر بنمطه الشبيه بنقوش النمر، مع أن هذا النمط يُميز أيضًا حصان الكنابسترابر ، بالإضافة إلى سلالات أخرى قريبة منه مثل حصان الأمريكتين وحصان كولورادو رينجر . [ 2 ] كما أن هذا الجين شائع نسبيًا في خيول فالابيلا ونوريكر وسلالة جنوب ألمانيا ذات الدم البارد. [ 4 ] [ 8 ] وقد سُجل وجود فراء مرقط بنقوش النمر بين سلالات آسيوية مثل الكارابير والمنغولي ألتاي منذ القدم، مما يُشير إلى أن هذا الجين قديم جدًا. [ 8 ] وقد توجد أنماط النمر بترددات منخفضة بين بعض السلالات الأخرى، وذلك اعتمادًا على ما إذا كانت الخيول التي تحمل جينات النمر موجودة في السلالة الأساسية لتلك السلالة.

في فن الكهوف

تُصوّر لوحات "خيول بيش ميرل المرقطة"، التي يعود تاريخها إلى حوالي 25 ألف عام، والموجودة في كهف بفرنسا، خيولًا مرقطة بنقوش تشبه جلد النمر. وقد دار جدل بين علماء الآثار حول ما إذا كان الفنانون يرسمون ما رأوه أم أن للخيول المرقطة دلالة رمزية. إلا أن دراسة أجريت عام 2011 على الحمض النووي للخيول القديمة كشفت عن وجود سمات تشبه جلد النمر، مما يُرجّح أن رسامي الكهف قد رأوا بالفعل خيولًا مرقطة حقيقية. [ 12 ]

في الأدب

في سلسلة كتب الأطفال "بيبي لونغستوكينغ " للكاتبة أستريد ليندغرين ، حصان بيبي "ليلا غوبن" هو حصان مرقط ببقع سوداء على خلفية بيضاء. وقد تم تمثيله بحصان مشابه يُدعى "بانتينغ" في المسلسل التلفزيوني المقتبس من الكتب.

مراجع

  1. تيري، آر بي؛ آرتشر، إس؛ بروكس، إس؛ بيرنوكو، دي؛ بيلي، إي (2004). "تحديد موقع جين لون معطف الأبالوزا (LP) على الكروموسوم 1 للخيول". علم الوراثة الحيوانية . 35 ( 2 ). الجمعية الدولية لعلم الوراثة الحيوانية: 134-137 . doi : 10.1111 /j.1365-2052.2004.01113.x . PMID 15025575 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 شيلا آرتشر (31 أغسطس 2008). "الدراسات الجارية حاليًا" . مشروع الأبالوزا . مؤرشف من الأصل في 24 أغسطس 2008. تم الاطلاع عليه في 4 نوفمبر 2008 .
  3. 1 2 "أبالوزا" . ألوان الخيول . ديسمبر 2002. تم الاسترجاع في 4 أكتوبر 2008 .
  4. 1 2 3 4 سبوننبرغ، د. فيليب (1982). "وراثة التبقع النمري في حصان نوريكر". مجلة الوراثة . 5 (73). الجمعية الأمريكية لعلم الوراثة: 357-359 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a109669 .
  5. 1 2 3 4 سبوننبرغ، دان فيليب (11 أبريل 2003) [15 يناير 1996]. "5/ أنماط تتميز ببقع بيضاء". علم وراثة لون معطف الخيول ( الطبعة الثانية). وايلي-بلاك ويل. ص 93-94 . ISBN   978-0-8138-0759-1.
  6. "دليل التعرف على حصان الأبالوزا" . التسجيل . نادي خيول الأبالوزا. مؤرشف من الأصل بتاريخ 11-12-2010 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12-11-2008 .
  7. 1 2 3 4 5 بيلون، ريبيكا ر؛ بروكس س.أ؛ ساندمير ل؛ مورفي ب.أ؛ فورسيث ج؛ آرتشر س؛ بيلي إ؛ غراهن ب (أغسطس 2008). "التعبير الجيني التفاضلي لـ TRPM1، السبب المحتمل للعمى الليلي الثابت الخلقي وأنماط التبقع على الفراء (LP) في حصان الأبالوزا (Equus caballus)" . علم الوراثة . 179 (4). جمعية علم الوراثة الأمريكية: 1861-1870 . doi : 10.1534/genetics.108.088807 . PMC 2516064. PMID 18660533 .  
  8. 1 2 3 4 5 ساندماير، لين س.؛ برو، سي بي؛ آرتشر، إس؛ غراهن، بي إتش (2007). "الخصائص السريرية والكهربائية الشبكية للعمى الليلي الخلقي الثابت في خيول الأبالوزا وعلاقته بمجموعة النمور". طب العيون البيطري . 6 (10): 368-375 . doi : 10.1111/j.1463-5224.2007.00572.x . PMID 17970998 . 
  9. استنادًا إلى صور من سبوننبرغ 2003، 153-156
  10. 1 2 3 4 5 6 تحديد حصان الأبالوزا
  11. 1 2 3 4 5 6 7 سبوننبرغ 2003، ص 90
  12. بروفوست، م.؛ بيلوني، ر.؛ بينيكي، ن.؛ ساندوفال-كاستيلانوس، إ.؛ سيسلاك، م.؛ كوزنتسوفا، ت.؛ موراليس-مونيز، أ.؛ أوكونور، ت.؛ ريسمان، م.؛ هوفريتر، م.؛ لودفيج، أ. (7 نوفمبر 2011). " الأنماط الجينية للخيول ما قبل التدجين تتطابق مع الأنماط الظاهرية المرسومة في أعمال فن الكهوف من العصر الحجري القديم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (46): 18626-18630 . Bibcode : 2011PNAS..10818626P . doi : 10.1073/pnas.1108982108 . PMC 3219153 . PMID 22065780 .  
  13. ^ بيلوني ، ريبيكا ر. هول، هيذر. سيتالوري، فيجاياسارادي؛ ديفي، سولوشانا؛ مادودي، نيتياناند؛ آرتشر، شيلا؛ ساندماير، لين؛ لودفيج، آرني؛ فورستر، دانيال. بروفوست، ميلاني؛ ريسمان، مونيكا؛ بورتفيلدت، رالف. أديلسون، ديفيد L.؛ ليم، سيم لين؛ نيلسون، جانيل. هاسي، بيانكا؛ إنجنشتاينر، مارتينا؛ ليب، توسو؛ فورسيث، جورج. مينالتوفسكي، مايكل ج.؛ ماهاديفان، بادمانابهان؛ هوفريتر، مايكل. بيجمانس، جوانا لوس أنجلوس؛ غونزاليس فورتيس، غلوريا؛ غراهن، بروس. بروكس، سامانثا أ. (2013). "دليل على إدخال فيروس قهقري في جين TRPM1 كسبب للعمى الليلي الخلقي الثابت وبقع النمر المعقدة في الخيول" . PLOS ONE . 8 (10) e78280. Bibcode : 2013PLoSO...878280B . doi : 10.1371/ journal.pone.0078280 . PMC 3805535. PMID 24167615 .  
  14. ويتزل سي إيه، جويس جيه آر، سميث إي إل. تخطيط كهربية الشبكية للعمى الليلي الخلقي في مهرة من سلالة أبالوزا. مجلة طب وجراحة الخيول 1977؛ 1: 226-229.
  15. أوك، ستايسي (31 أغسطس 2008). "إلقاء الضوء على العمى الليلي في خيول الأبالوزا" . مجلة الحصان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 فبراير 2009 .
  16. ساندمير، لين (28 يوليو 2008). "التهاب العنبية المتكرر لدى الخيول" . مشروع الأبالوزا. مؤرشف من الأصل في 26 أبريل 2009. تم الاطلاع عليه في 21 مارس 2010 .
  17. لوفينغ، نانسي (19 أبريل 2008). "التهاب العنبية: العلاج الطبي والجراحي" . مجلة ذا هورس . تاريخ الاسترجاع: 21 مارس 2010 .
  18. "ملخصات: الاجتماع السنوي السادس والثلاثون للكلية الأمريكية لأطباء العيون البيطريين، ناشفيل، تينيسي، الولايات المتحدة الأمريكية، 12-15 أكتوبر 2005" . طب العيون البيطري . 8 (6): 437-450 . نوفمبر 2005. doi : 10.1111/j.1463-5224.2005.00442.x . بناءً على هذه البيانات، نستنتج وجود أليل قابلية للإصابة بالتهاب العنبية المتكرر في كلاب الأبالوزا في منطقة معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC).