مجتمع الأشنات

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

تنتشر بقع برتقالية مصفرة من فطر Xanthoria parietina على سطح جرانيتي بين العديد من الأشنات القشرية الرمادية الباهتة، مع وجود عشب متفرق على حافة الصخرة
زانثوريا باريتينا تشكل جزءًا من مجتمع الأشنات الصخرية على الجرانيت في بريتاني ، فرنسا

مجتمع الأشنات هو مجموعة من أنواع الأشنات التي تنمو معًا باستمرار استجابةً لظروف بيئية محددة. في علم البيئة العام، يشير المصطلح إلى أي تجمع متكرر يشغل ركائز متشابهة ، بينما في علم النبات ( علم اجتماع النباتات )، تُصنف هذه التجمعات إلى أنواع رسمية مُسماة تُسمى التصنيفات، مثل التجمعات والتحالفات.

نظراً لأن الأشنات تشغل مساحات صغيرة جداً، مثل رقعة واحدة من اللحاء أو حجر، فقد لعبت دراستها دوراً بارزاً في النقاشات الدائرة حول ما إذا كانت الوحدات النباتية تمثل مجتمعات نباتية كاملة أم مجتمعات جزئية أصغر حجماً مرتبطة بالركيزة ( التجمعات النباتية ). هذه التجمعات ليست ثابتة؛ بل تتغير بمرور الوقت من خلال التعاقب البيئي، حيث تستوطن أنواع جديدة سطحاً ما وتتنافس على المساحة والضوء.

يُعدّ التقليد التصنيفي الرسمي أقوى في أوروبا، لا سيما في مدرسة براون-بلانكيه ، حيث أُدرجت النباتات التي تهيمن عليها الحزازيات والأشنات في أنظمة التصنيف على مستوى القارة. أما علم بيئة الأشنات في أمريكا الشمالية، فقد اعتمد في أغلب الأحيان على تحليل التدرج والترتيب بدلاً من التسمية الرسمية، على الرغم من أن تركيب المجتمعات يُستخدم على نطاق واسع في الرصد البيولوجي في كلتا القارتين.

تُعدّ مجتمعات الأشنات ذات أهمية بالغة في مجال الحفاظ على البيئة وتقييمها، إذ تتأثر تركيبتها بشكل كبير بتركيب الركيزة الكيميائية، وجودة الهواء، ونظام الرطوبة، واستمرارية الموائل. كما استُخدمت تجمعات مُسماة، مثل طحلب لوباريون المُتطفل ، في تقييم الحفاظ على البيئة وتفسير الموائل. وإلى جانب تركيبها النوعي، تُركز الأبحاث الحديثة أيضًا على السمات الوظيفية لهذه المجتمعات، كأشكال النمو والخصائص الكيميائية، التي تؤثر في عمليات النظام البيئي، مثل دورة المغذيات .

التعريف والنطاق

يستخدم علماء البيئة مصطلح " مجتمع الأشنات" عادةً للإشارة إلى تجمعات الأشنات المميزة التي تتكرر على ركيزة معينة أو في ظل مجموعة محددة من الظروف البيئية. [ 1 ] [ 2 ] يستخدم علم النباتات الرسمي مصطلحات أضيق. فدراسة نباتات الأشنات تُعامل طبقة الأشنات كنبات مستقل، بينما يطبق علم تصنيف الأشنات تصنيفًا قائمًا على بيانات المسح الميداني على هذا النبات، ويُطلق على أنواع المجتمعات الرسمية الناتجة، أو ما يُعرف بالتصنيفات الفرعية، اسمًا وفقًا للرمز الدولي لتسمية علم تصنيف النباتات (ICPN). [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] التصنيف الفرعي هو نوع مجرد، وليس مجموعة الأشنات الفردية أو رقعة نمو الأشنات المسجلة على جذع شجرة معين أو واجهة صخرية أو سطح تربة. [ 6 ] كما جادل باركمان بأن مصطلح "التصنيفات الفرعية" يُفضل استخدامه للإشارة إلى الوحدة المجردة بدلًا من الرقعة الملموسة التي تُرى في الطبيعة. في هذا السياق، تُعتبر بقعة الأشنة الفعلية على جذع شجرة أو صخرة أو سطح تربة مجتمعًا أو مجموعةً محددة، بينما تُشير كلمة "سينوسيا" إلى النوع العام المستخلص من مجتمعات مماثلة. [ 7 ] وقد دلّ هذا التباين على اختلاف أوسع في التقاليد العلمية. فبينما فضّلت أوروبا القارية منهجًا تصنيفيًا (يُصنّف الغطاء النباتي إلى أنواع ثابتة)، اعتمد علم الأشنات في أمريكا الشمالية بشكل أكبر على منهج فردي، ينظر إلى المجتمعات على أنها تتغير تبعًا للتدرجات البيئية. [ 2 ] [ 8 ]

يُعدّ المقياس ذا أهمية بالغة في دراسات الأشنات. فالمجتمعات الدقيقة عبارة عن وحدات صغيرة جدًا مرتبطة بالركيزة، وغالبًا ما تُفسَّر في الأدبيات العلمية على أنها تجمعات نباتية (synusiae) أو، بمصطلحات أكثر دقة، تجمعات نباتية جزئية (merocoenoses) - أي مجتمعات جزئية ضمن تجمع نباتي أوسع - بدلًا من اعتبارها غطاءً نباتيًا كاملًا على مستوى الموقع. [ 9 ] [ 10 ] وتُقدّم تعريفات التجمعات النباتية الأكثر دقة تمييزًا إضافيًا جديرًا بالتوضيح. ففي صياغة باركمان، لا تُعدّ التجمعات النباتية مجرد رقعة نباتية مرتبطة بالركيزة، بل هي جزء بنيوي من مجتمع نباتي أكبر يشغل بيئة دقيقة محددة، ولكنه يشترك أيضًا في الطبقة نفسها، وموسمية متشابهة إلى حد كبير، وطريقة استخدام مماثلة لتلك البيئة. فعلى سبيل المثال، قد يُعتبر جذع شجرة واحد تجمعًا نباتيًا دقيقًا واحدًا، ولكن يمكن تمييز عدة تجمعات نباتية داخله. قد تشمل هذه المجتمعات مجتمعًا من الأشنات القشرية على هضاب اللحاء، ومجتمعًا نباتيًا هوائيًا مختلفًا في شقوق اللحاء، وطبقة من الأشنات الشجيرية تعلو طبقة من الأشنات الورقية أو القشرية. وبالمقارنة مع مجتمع نباتي كامل، يمكن توضيح اختلاف المقياس بمثال: تُعدّ غابة بأكملها مجتمعًا نباتيًا، وتشكل الأشنات التي تعيش على جذوع الأشجار داخلها مجموعة أو أكثر من التجمعات النباتية الهوائية، وتُمثل البقعة الفعلية على جذع معين غابة أو مجتمعًا محددًا يمكن استخلاص التجمع النباتي منه. [ 7 ] كان استخدام باركمان لهذه المصطلحات بنيويًا في المقام الأول، حيث انصبّ اهتمامه على كيفية تحديد المجتمعات الجزئية داخل غابة. [ 7 ] ركزت الانتقادات اللاحقة، وخاصة من بيرغ وزملاؤه، بشكل أكبر على مشكلة تصنيفية: ما إذا كان ينبغي أن تحتل هذه المجتمعات الجزئية نفس التسلسل الهرمي الرسمي الذي تحتله المجتمعات النباتية الكاملة. [ 9 ]

تاريخ

تطورت دراسة علم تصنيف الأشنات الحديثة مع توسيع نطاق أساليب براون-بلانكيه لتصنيف الغطاء النباتي الوعائي لتشمل تجمعات الأشنات على اللحاء والصخور، وهو نهج تصنيفي يتناقض مع النزعة السائدة في أمريكا الشمالية التي تعامل مجتمعات الأشنات على أنها متغيرة على طول التدرجات البيئية بدلاً من كونها أنواعًا ثابتة. ويعزو بيير لويجي نيميس بدايات هذا العلم إلى أعمال إدوارد فراي، وأنتونين هيليتزر، وفريتز أوكسنر في عشرينيات القرن الماضي، والذين طبقوا أفكار علم تصنيف الأشنات على تجمعات الأشنات على اللحاء والصخور. [ 2 ] وقد أصبح تناول أوكسنر عام 1928 للنباتات الهوائية (التي تعيش على اللحاء)، والذي شمل وحدات مثل لوباريون وزانثوريون ، مؤثرًا بشكل خاص في الدراسات اللاحقة لمجتمعات اللحاء. [ 2 ] [ 1 ] ومن المعالم البارزة الأخرى مقارنة غوستاف إينار دو ريتز عام 1945 بين المجتمعات النباتية الحمضية في لحاء الأشجار الفقيرة بالمغذيات والمجتمعات النباتية الهوائية في لحاء الأشجار الغنية بالمغذيات، وهو إطار عمل شكّل النقاش اللاحق حول كيمياء اللحاء والأشجار المضيفة . [ 2 ] [ 3 ]

كان أول تصنيف شامل لمجتمعات الأشنات في أوروبا الوسطى هو كتاب أوسكار كليمنت " Prodromus der mitteleuropäischen Flechtengesellschaften " ( مقدمة لمجتمعات الأشنات في أوروبا الوسطى ، 1955). [ 11 ] [ 2 ] ثم أصبح كتاب جان ج. باركمان " Phytosociology and Ecology of Cryptogamic Epiphytes " (1958) المرجع الأساسي لدراسة نباتات الأشنات الخفية في أوروبا. [ 3 ] [ 2 ] تبنى علماء الأشنات البريطانيون الإطار القاري بشكل أكثر واقعية. فقد أقر جيمس وهوكسورث وروز في ملخصهم لعام 1977 بفائدة تسمية المجتمعات ، لكنهم حذروا من حصر تنوع الأشنات في نطاق ضيق من التجمعات المحددة بدقة. [ 1 ] أشارت مراجعة نيميس لعام 1991 إلى ضرورة أن تلعب الأساليب العددية دورًا أكبر في دراسات مجتمعات الأشنات، مع التحذير في الوقت نفسه من الإفراط في تسمية هذه المجتمعات. [ 2 ] يُعدّ EuroVegChecklist لعام 2016 أهمّ دراسة شاملة حديثة على مستوى القارة، حيث وضع الغطاء النباتي الذي تهيمن عليه النباتات اللاوعائية والأشنات ضمن إطار أوروبي شامل. [ 4 ]

المفاهيم والأساليب

مجتمع من الأشنات الصخرية في منطقة جبال الألب في ماونت روز، نيفادا ، الولايات المتحدة الأمريكية

تبدأ الدراسات النباتية الاجتماعية عادةً بمسح ميداني ، وهو عبارة عن سجل لأنواع النباتات الموجودة ووفرتها في منطقة متجانسة. [ 6 ] [ 5 ] تكون المسوح الميدانية للأشنات عادةً أصغر بكثير من تلك المستخدمة لدراسة الغطاء النباتي الوعائي ، لأن العديد من المجتمعات النباتية مرتبطة ببقعة من اللحاء أو واجهة صخرية أو قشرة تربة رقيقة. وقد وجدت دراسة استقصائية لأكثر من 11000 مسح ميداني للنباتات اللاوعائية والأشنات أن متوسط ​​مساحة القطع يتراوح بين 0.04 و0.09 متر مربع (بحجم ورقة تقريبًا) للمجتمعات النباتية التي تعيش على اللحاء والصخور والتربة والخشب. [ 10 ] يُعد هذا الاختلاف في الحجم أحد أسباب اعتبار العديد من تصنيفات الأشنات مجتمعات دقيقة أو مترابطة، بدلاً من اعتبارها مجتمعات تغطي الموقع بأكمله. [ 10 ] [ 9 ] وقد ميّز باركمان بين هدفين مشروعين لأخذ العينات في دراسات النباتات الهوائية. ينبغي أن تأخذ قطعة أرض مصممة لتوصيف غابة من خلال نباتاتها الهوائية جميع الأشجار في الحسبان، بما في ذلك تلك التي تفتقر إلى هذه النباتات، بينما ينبغي أن تستخدم دراسة تهدف إلى وصف مجتمعات النباتات الهوائية نفسها عينات أصغر وأكثر تجانسًا من أجزاء متماثلة من سطح اللحاء. [ 7 ] وقد جادل بعض الباحثين بقوة أكبر بأن قطع الأرض التي تقل مساحتها عن متر مربع واحد عادةً ما تمثل تجمعات نباتية أو تجمعات نباتية غير مكتملة بدلاً من مجتمعات كاملة على مستوى الغابة، على الرغم من أن هذا موقف منهجي وليس قاعدة من قواعد التسمية. [ 10 ] [ 5 ]

يُميّز منهج براون-بلانكيه الكلاسيكي المجتمعات النباتية بناءً على تركيبها النباتي العام، وعلى أنواعها المميزة أو التشخيصية. يُعدّ الثبات مقياسًا للتكرار الداخلي، حيث يُسجّل عدد مرات ظهور نوعٍ ما ضمن عينات نوعٍ واحد من المجتمعات، بينما يُعدّ الولاء مقياسًا مقارنًا، حيث يُسجّل مدى تركيز هذا النوع في نوعٍ واحد دون غيره. غالبًا ما يُقدّر علم النبات الحديث الولاء باستخدام إحصاءات مثل معامل فاي (مقياس ارتباط يتراوح من -1 إلى +1)، ويستخدم مصطلح " الأنواع التشخيصية" الأوسع نطاقًا للإشارة إلى التصنيفات التي تُساعد في فصل وحدةٍ عن أخرى. [ 12 ] [ 6 ] [ 4 ]

كثيراً ما اعتمدت دراسة علم اجتماع الأشنات التقليدية على أسلوب المعاينة التفضيلية، حيث يختار الخبراء مواقع تُعتبر نموذجية ومتجانسة، بدلاً من اختيار قطع أرض عشوائية أو منهجية. [ 1 ] [ 6 ] رأى المؤيدون في هذا الأسلوب طريقة عملية لتحديد عُقد مجتمعية مميزة، بينما جادل النقاد بأنه يُصعّب المقارنة والتحليل اللاحقين. [ 1 ] [ 2 ] ونتيجةً لذلك، ازدادت أهمية التصنيف والترتيب العددي، لا سيما في برامج الرصد واسعة النطاق وفي الدراسات التقليدية خارج أوروبا. كما استخدمت تقارير المسح واسعة النطاق برنامج TWINSPAN والأساليب متعددة المتغيرات ذات الصلة لتحليل بيانات قطع الأشنات ومجموعات الأشنات والنباتات الطحلبية. [ 2 ] [ 13 ] [ 8 ] وبالمثل، أظهرت دراسة عددية لنباتات الأشنات الهوائية في غابات تسمانيا المطيرة المعتدلة الباردة أن الترتيب غير المقيد يمكن أن يُعيد بناء عدة تدرجات مستقلة جزئياً في تكوين المجتمع. التدرجات الرئيسية المتعلقة بعمر الشجرة المضيفة ونسيج لحائها، ورطوبة الركيزة، وثبات المناخ المحلي. [ 14 ]

علم النحو والتسمية

يُحكم نظام التسمية الدولي للأشنات (ICPN) التسمية الرسمية لتصنيفات الأشنات بنفس الطريقة التي يُحكم بها تصنيفات النباتات الأخرى. الرتب القياسية هي: الارتباط، والتحالف، والرتبة، والفئة، والتي تُميز عادةً باللاحقات -etum ، و-ion ، و-etalia، و- etea . [ 5 ]

رتبةنهاية قياسيةمثالالركيزة / المقياس النموذجي
منظمة-etumParmelietum Carporrrhizantisاللحاء (القشري)؛ وحدة على مستوى الارتباط
تحالف-أيونلوباريون بولموناريالحاء الأشجار عريضة الأوراق القديمة؛ مجموعة من التجمعات النباتية الهوائية ذات الصلة
طلب-إيطاليابيلتيجيريتالياالغطاء النباتي الأرضي؛ مجموعة أرضية أوسع
فصل-تياRhizocarpetea geographiciالصخور السيليسية؛ فئة واسعة محددة بالركيزة

بموجب قواعد اللجنة الدولية لتصنيف النباتات اللازهرية (ICPN) الحديثة، يتطلب النشر الصحيح أيضًا نموذجًا تصنيفيًا، وعادةً ما يكون نموذجًا مرجعيًا مُحددًا (قطعة أرض مرجعية مُحددة). ونتيجةً لذلك، تم التحقق من صحة بعض أسماء الأشنات والطحالب والأشنات القديمة أو تحديد نماذجها وفقًا للمعايير الحالية. [ 5 ] [ 15 ] استخدمت بعض المراجع القديمة للنباتات اللازهرية أسماءً بديلة مثل union و federatio و ordulus و classicula لهذه الرتب، ولكن هذه المصطلحات أصبحت الآن قديمة. [ 5 ]

يظهر التناقض المفاهيمي الرئيسي في النظام نفسه. إذ يرتكز تعريفُه للتصنيفات النباتية على التجمعات النباتية، ولكنه يسمح أيضًا بمعاملة التجمعات النباتية الدقيقة والتجمعات النباتية كتصنيفات نباتية حتى وإن لم تتطابق مع التجمعات النباتية الكاملة. [ 5 ] جادل بيرغ وزملاؤه بأن تصنيف الغطاء النباتي يصبح غير متسق منطقيًا عندما تُوضع المجتمعات النباتية الكاملة وأجزاؤها في التسلسل الهرمي نفسه؛ فتجمعات الأشنات الهوائية على اللحاء، على سبيل المثال، لا تُعادل في حجمها المجتمعات الحرجية التي تحتويها. [ 9 ] ومع ذلك، ظلت الممارسة الأوروبية عملية، وقد وضع نظام EuroVegChecklist الغطاء النباتي الذي تهيمن عليه النباتات اللاوعائية والأشنات في نظام قاري منفصل يتألف من 27 فئة و53 رتبة و137 تحالفًا. [ 4 ] والنتيجة هي نظام عملي يُستخدم على نطاق واسع، حتى مع بقاء أساسه النظري محل نقاش. [ 9 ]

الأنواع الرئيسية

تُصنّف معظم الأنظمة الرسمية مجتمعات الأشنات أولاً حسب الركيزة، ولذا تتكرر تجمعات الأشنات التي تعيش على اللحاء والصخور والتربة كفئات رئيسية في كل من الدراسات البيئية والتصنيفية. تُعدّ المجتمعات النباتية الهوائية على اللحاء والخشب المجال الكلاسيكي لعلم اجتماع الأشنات. تشمل التحالفات التي يُشار إليها بكثرة: لوباريون بولموناريا في الغابات القديمة ذات الأوراق العريضة الرطبة، وجرافيديون سكريبتاي ذو اللحاء الأملس القشري في المواقع الرطبة المحمية، وأوسنيون بارباتاي الشجيري في موائل المظلات والفروع ذات الهواء النقي، وزانثوريون باريتيناي الغني بالمغذيات على اللحاء والصخور المعرضة للتخثث أو الغبار. [ 1 ] [ 3 ] [ 16 ] تختلف هذه المجتمعات باختلاف التركيب الكيميائي للحاء، وملمسه، ورطوبته، والضوء، واستمرارية الغابة. [ 3 ] [ 1 ] [ 17 ] كما حذر باركمان من التعامل مع مجتمعات الأشنات الهوائية باعتبارها مجرد انعكاسات لتصنيفات الغابات. فبعض الوحدات الهوائية ترتبط ارتباطًا وثيقًا بأشجار مضيفة معينة، بينما يرتبط بعضها الآخر بتجمعات أو تحالفات غابات أوسع، والتطابق التام بينها عبر نطاقها الكامل أمر نادر الحدوث وغالبًا ما يكون محليًا فقط. [ 7 ]

تظهر الصخور الساحلية على حافة الماء حزامًا مميزًا من الأشنات السوداء أسفل شريط برتقالي مصفر من أنواع أخرى من الأشنات الشاطئية، مع منحدر عشبي في الأعلى وبحر في المقدمة.
التوزيع النطاقي لمجتمعات الأشنات على الصخور الساحلية في جزيرة جريت كومبراي ، اسكتلندا؛ يُعد الحزام الساحلي الأسود سمة مميزة لنباتات الأشنات البحرية في منطقة الشاطئ العلوي.

تُصنّف المجتمعات الصخرية ، أو التي تعيش على الصخور، عادةً أولاً بناءً على التركيب الكيميائي للركيزة، ثم بناءً على درجة تعرضها للعوامل الجوية. غالباً ما تُصنّف النباتات التي تعيش على الصخور السيليسية ضمن أو بالقرب من نوع Rhizocarpetea geographici ، بينما تُصنّف المجتمعات التي تعيش على الصخور الكلسية ضمن نوع Verrucarietea nigrescentis والوحدات ذات الصلة. [ 18 ] [ 19 ] [ 4 ] تُضيف الصخور البحرية نطاقاً مميزاً لرذاذ الملح ، بما في ذلك الشريط الأسود البارز المرتبط عادةً بنبات Hydropunctaria maura على الشاطئ العلوي. [ 1 ] [ 13 ] [ 4 ]

تستوطن المجتمعات الأرضية الأراضي العشبية ، والكثبان الرملية ، والمراعي المفتوحة ، والتندرا ، والأراضي الجبلية ، وغيرها من الموائل ذات التربة الضحلة أو غير المستقرة. [ 20 ] في الأراضي الجافة، والمناطق القطبية، والجبال العالية، وغيرها من الموائل المفتوحة، تتخذ العديد من التجمعات الأرضية شكل قشور بيولوجية للتربة، حيث قد تهيمن الأشنات وتؤثر على استقرار التربة، والعلاقات المائية، ودورة المغذيات. [ 21 ]

يغطي تحالف Cladonion sylvaticae مجتمعات غنية بأشنات الرنة على أرض حمضية فقيرة بالمغذيات، بينما غالبًا ما تُعامل النباتات الأرضية القطبية والألبية بشكل منفصل نظرًا لبيئتها وجغرافيتها الحيوية المميزة . [ 11 ] [ 20 ] في المناطق الشمالية وشبه القطبية، غالبًا ما تهيمن مجموعة صغيرة من أشنات الرنة الشجيرية على غابات الأشنات الجافة المفتوحة على التربة الرملية الحمضية، ويمكن أن تكون متجانسة بشكل ملحوظ في تكوين الطبقة الأرضية عبر شمال الدائرة القطبية، حتى عندما تختلف نباتات الأشجار والنباتات الوعائية جغرافيًا. [ 22 ] العديد من المجتمعات الأرضية عبارة عن تجمعات مختلطة من النباتات الطحلبية والأشنات بدلاً من كونها تجمعات أشنية بحتة، وهو نمط واضح في الأنظمة الأوروبية التي تصنف النباتات التي تهيمن عليها النباتات الطحلبية والأشنات معًا. [ 4 ] تشكل المجتمعات الاستوائية المتطفلة على الأوراق الحية نوعًا مميزًا آخر؛ قد تكون هذه البيئات غنية للغاية بالأنواع، إذ قد تضم أحيانًا عشرات الأنواع من الأشنات على ورقة واحدة، إلا أنها لم تُدمج بشكل كامل في التصنيف العلمي الرسمي مقارنةً بنباتات اللحاء والصخور والتربة الأوروبية. [ 23 ] وفي جميع هذه البيئات، تميل الوحدات المستقرة الأكثر شيوعًا إلى أن تكون تحالفات أو فئات واسعة النطاق بدلًا من ارتباطات محلية ضيقة. [ 2 ]

علم البيئة

الضوابط البيئية

تستجيب تركيبة مجتمعات الأشنات، عبر مختلف أنواع الركائز، بشكل كبير للتركيب الكيميائي والرطوبة والضوء والتعرض وملمس السطح واستقراره. [ 3 ] [ 1 ] [ 18 ] [ 4 ] يُعدّ كلٌّ من درجة حموضة اللحاء وحالته الغذائية وخشونته وقدرته على الاحتفاظ بالماء وهوية الشجرة المضيفة عوامل بالغة الأهمية لتجمعات الأشنات الهوائية، بينما تتأثر مجتمعات الأشنات الصخرية بالتركيب المعدني والاتجاه ورذاذ الملح والاضطرابات. [ 3 ] [ 1 ] [ 18 ] تُفسّر هذه العوامل المتكررة سبب تصنيف الدراسات العلمية لمجتمعات الأشنات حسب الركيزة قبل أي شيء آخر. [ 1 ] [ 4 ]

تتغير العوامل البيئية المرتبطة بتكوين المجتمعات الحيوية بتغير النطاق المكاني. فقد وجدت دراسات أجريت في أمريكا الشمالية على مجتمعات الأشنات الكبيرة في الغابات أن المناخ والجغرافيا والتلوث تبرز بشكل أكبر على نطاقات إقليمية واسعة، بينما يصبح عمر الأشجار وتكوينها أكثر أهمية على المستوى المحلي. وحذرت الدراسة نفسها من أن معظم العلاقات بين مؤشرات الأنواع والمجموعات الوظيفية تعتمد على السياق، ولا ينبغي تعميمها خارج النطاق الذي لوحظت فيه. [ 24 ] كما أكدت البحوث الفيزيولوجية البيئية أن تأثيرات المناخ على الأشنات تتوسطها بشكل رئيسي توازن الماء في جسم الأشنة، لذا فإن الطلب على التجفيف الجوي ( نقص ضغط البخار ) قد يكون أكثر دلالة من إجمالي هطول الأمطار وحده عند تفسير تغير المجتمعات الحيوية. [ 25 ]

السمات الوظيفية

لا تقتصر الاختلافات بين مجتمعات الأشنات على التركيب فحسب، بل تشمل أيضًا الوظائف. إذ يؤثر التباين في شكل النمو، ونوع الكائنات الضوئية، وقدرة الاحتفاظ بالماء، وحالة المغذيات، والتركيب الكيميائي الثانوي، على امتصاص المغذيات، والتحلل، وتجمعات المستهلكين، وتأسيس النباتات. [ 26 ] وقد ركزت الدراسات القائمة على السمات بشكل متزايد على اعتبار هذه الخصائص سمات استجابة، تُساعد في تفسير تكوين المجتمعات على طول التدرجات البيئية، وسمات تأثير، تربط تركيب مجتمعات الأشنات بعمليات وخدمات النظام البيئي. ومع ذلك، أشار المراجعون أيضًا إلى وجود مشكلات لم تُحل بعد تتعلق بتعريف السمات وقياسها وقابليتها للمقارنة بين المناطق والدراسات، لذا تبقى التعميمات مؤقتة. [ 27 ]

خلافة

غالبًا ما يكون التعاقب البيئي واضحًا في مجتمعات الأشنات، إذ تستعمر الأشنات اللحاء والخشب والصخور والتربة المكشوفة حديثًا. وقد تُظهر المجتمعات الأرضية في التايغا والتندرا ومقدمات الأنهار الجليدية تسلسلات طويلة من تراكم الأنواع واستبدالها، بينما تعتمد المجتمعات الهوائية اعتمادًا كبيرًا على عمر الركيزة واستمرارية الغابات. [ 22 ] [ 16 ] ومع ذلك، فإن أنماط التعاقب في الغطاء النباتي للأشنات غالبًا ما تكون أقل اتجاهية منها في مجتمعات النباتات الراقية. وخلصت مراجعة لوري إلى أن العديد من مجتمعات الأشنات تتشكل بإضافة مستعمرين جدد أكثر من الاستبدال التنافسي المستمر للأنواع السابقة. [ 28 ] كما يمكن أن يؤثر غطاء الأشنات على تطور المجتمع لاحقًا إما بتسهيل أو تثبيط النباتات الوعائية: فبعض الأشنات تزيد من توافر العناصر الغذائية والتجوية خلال المراحل المبكرة من التعاقب، بينما قد تثبط الأشنات الأرضية المُكَوِّنة للحصائر إنبات الشتلات عن طريق تظليل السطح، أو الحفاظ على ظروف نقص العناصر الغذائية، أو إعاقة التلامس المادي بين البذور والتربة. [ 26 ]

المنافسة والتعايش

يحدث التنافس على المساحة والضوء عند التقاء أجسام الأشنات ، لكن أنماط التجمعات تعكس أيضًا الانتشار وتاريخ الاضطرابات وغيرها من العوامل البيئية. [ 29 ] [ 2 ] لا ينتهي التلامس بين الأشنات القشرية دائمًا بالاستبعاد التام. فقد أظهرت دراسة تفصيلية لتجمعات الأشنات الصخرية البريطانية أن العديد من التلاقيات تُنتج ظروفًا حدودية مستقرة، بينما قد تستمر التجمعات القديمة عبر الشيخوخة وإعادة استعمار الفجوات الداخلية، مما يخلق توازنًا ديناميكيًا بدلًا من تسلسل استبدال واحد. [ 30 ] ويبدو أن التوازن بين الترشيح البيئي والتفاعلات المباشرة بين الأنواع يتغير أيضًا على طول التدرجات المناخية. ففي البيئات الأكثر جفافًا وإجهادًا، تميل التجمعات النباتية الهوائية إلى أن تصبح أكثر تكتلًا وظيفيًا وتطوريًا - تهيمن عليها الأنواع ذات السمات المتشابهة - بينما في البيئات الأكثر ملاءمة، تميل الأنواع المتعايشة إلى أن تكون أكثر اختلافًا، مما يشير إلى أن التنافس، وليس الإجهاد البيئي، هو القوة الهيكلية الأقوى. [ 31 ]

الحفظ والاستخدام العملي

لوباريا بولموناريا على شجرة القيقب السيكامور ( Acer pseudoplatanus ) في شاسيرال ، سويسرا. يُطلق اسم هذا النوع على التحالف النباتي المتطفل لوباريون بولموناريا ، الذي يُعتبر مجتمعًا من الأشنات المتأخرة في التعاقب البيئي على الأشجار الصلبة الناضجة في الغابات القديمة في جميع أنحاء أوروبا. [ 32 ]

نظرًا لحساسية الأشنات الشديدة للكيمياء الجوية واستمرارية الموائل، فقد استُخدم تركيب مجتمعاتها منذ زمن طويل في المؤشرات الحيوية . استخدم مقياس هوكسورث-روز لعام 1970 تجمعات الأشنات الهوائية لتقدير تلوث ثاني أكسيد الكبريت في إنجلترا وويلز. [ 33 ] ثم ربط عمل فرانسيس روز عام 1976 حول مؤشرات الغابات مجتمعات الأشنات الهوائية المحددة وتراكيب الأنواع بالاستمرارية البيئية الطويلة، وحوّل باحثون بريطانيون لاحقون هذا إلى مؤشرات استمرارية صريحة: أدوات تقييم تستخدم قوائم المؤشرات لتصنيف مواقع الغابات بناءً على أهميتها من الأشنات الهوائية، والتي طوّرها كوبينز وكوبينز لبريطانيا وأيرلندا. [ 16 ] [ 17 ] في بريطانيا، تُصنّف مؤشرات الاستمرارية هذه مواقع الغابات بناءً على أهميتها من الأشنات الهوائية، باستخدام قوائم أنواع المؤشرات المستمدة من الأشنات الهوائية في الغابات القديمة والغابات العتيقة؛ وهي مصممة كتقييم عام وليست اختبارًا دقيقًا لقدم الموقع. إلا أن هذه المؤشرات قد تكون مضللة، لأن التلوث والإدارة السابقة - وخاصة قطع الأشجار بشكل كامل أو التقليم الجائر الذي يزيل الأشنات مع الأخشاب - يمكن أن يقلل بشكل حاد من تجمعات النباتات الهوائية حتى في المواقع القديمة تاريخياً، وغالباً ما تهيمن الأنواع واسعة الانتشار على إعادة الاستيطان بدلاً من الأنواع المتخصصة في الغابات القديمة. [ 34 ]

في غابات التنوب الألبية الناضجة، يتغير ثراء الأشنات على مستوى الشجرة وتكوين مجتمعاتها تبعًا لعمر الشجرة وحجمها، وتدعم الأشجار الناضجة جدًا مجموعة متميزة تضم أنواعًا نادرة على المستوى الوطني وأنواعًا من الأشنات الكأسية ؛ ولذلك، يُوصى بالإبقاء على الأشجار الناضجة جدًا كإجراء عملي لحماية الأشنات في الغابات المُدارة والمناطق المحمية. [ 35 ] في المروج المشجرة الإستونية، وُجد أن التخلي عن الإدارة التقليدية وما نتج عنه من زيادة في غطاء الأشجار يؤدي إلى تحول مجتمعات الأشنات الهوائية بعيدًا عن التجمعات الغنية بالأنواع في الغابات شبه المفتوحة نحو مجتمعات فقيرة بالأنواع تُميز الغابات الثانوية، وخلص الباحثون إلى أن الحفاظ على هذه المجتمعات يعتمد على الإبقاء على الأشجار النفضية الكبيرة القديمة من عدة أنواع مع الحفاظ على بنية الغابات شبه المفتوحة. [ 36 ] أكدت دراسة كمية في مرتفعات أبردينشاير أن مجتمعات الأشنات تتأثر بشدة استخدام الأراضي عبر ركائز متعددة: فقد دعمت غابات الصنوبر الأصلية تجمعات نباتية هوائية غنية بالأنواع مع مؤشرات استمرارية وخالية من النباتات النيتروجينية، بينما احتوت الأراضي الزراعية المكثفة على نباتات هوائية فقيرة بالنباتات الحمضية وغنية بالنباتات النيتروجينية؛ وبالتالي، في المناظر الطبيعية الخالية من الأشجار أو قليلة الأشجار، يمكن أن تساعد المجتمعات الصخرية ومؤشرات النباتات النيتروجينية أيضًا في تقييم التكثيف الزراعي. [ 37 ] كما أظهرت دراسة تجريبية في غابات التنوب الشمالية أن إضافة النيتروجين وحدها يمكن أن تغير تركيبة مجتمع الأشنات الهوائية وتقلل من ثراء الأنواع. وقد لوحظت تغييرات حتى عند 6  كجم نيتروجين/هكتار/سنة، حيث أظهرت الأنواع المختلفة مستويات مثلى وعتبات انخفاض مختلفة؛ وهذا يساعد في تفسير سبب كون مجتمعات الأشنات مؤشرات حساسة للغاية لترسب النيتروجين. [ 38 ] كما استكشفت الدراسات في شمال غرب المحيط الهادئ مؤشرات الحفظ المستمرة التي تُخصص للمواقع درجة متدرجة على طول طيف قيمة الحفظ بدلاً من تصنيفها فقط على أنها أعلى أو أدنى من عتبة ثابتة. [ 39 ]

ساهمت برامج الرصد الحديثة في توحيد بعض هذه الاستخدامات. يقوم برنامج ICP Forests بأخذ عينات من تنوع الأشنات المتطفلة على قطع غابات ثابتة في جميع أنحاء أوروبا، بينما يحتفظ برنامج FIA التابع لدائرة الغابات الأمريكية بقاعدة بيانات ضخمة لمجتمعات الأشنات الكبيرة المتطفلة لتقييم صحة الغابات والبيئة. في أمريكا الشمالية، اتخذت الممارسات المماثلة في أغلب الأحيان شكل مؤشرات موحدة لمجتمعات الأشنات مُدمجة في برامج رصد الغابات، بدلاً من المخططات التصنيفية الرسمية. [ 40 ] [ 41 ] [ 8 ] وبالمثل، تستخدم معايير VDI 3957 الألمانية تجمعات الأشنات المتطفلة المُرسمة في الرصد البيولوجي، وخاصة لتقييم تغير المناخ على المستوى المحلي. [ 42 ] في غابات البتولا شبه الألبية النرويجية ، على سبيل المثال، أظهرت عمليات الرصد المتكررة على مدى 15 عامًا أن نبات Hypogymnia physodes واسع الانتشار قد ازداد في جميع المواقع، بينما انخفض نبات Melanohalea olivacea المتخصص في غابات البتولا شبه الألبية ، وحدثت أكبر التحولات التركيبية حيث انخفض ترسب الكبريت بشكل أكبر. [ 43 ]

تُطبَّق مفاهيم المجتمعات النباتية الرسمية بشكل متفاوت في ممارسات الحفاظ على البيئة. فقد صنّفت الدراسات البريطانية الموائل الصخرية والموائل الهوائية الغنية بالأشنات، واعتبرت مراجعةٌ ويلزيةٌ للحفاظ على البيئة أشنات اللوباريون والأشنات المعدنية مجتمعات أشنات ذات أولوية، مع التنبيه في الوقت نفسه إلى أن تحديد هذه المجتمعات قد يكون مثيرًا للجدل. [ 13 ] [ 44 ]

على المستوى الأوروبي، تربط قائمة EuroVegChecklist ونظام EUNIS الخبير بالموائل وFloraVeg.EU بين التصنيفات النباتية وتعريفات الموائل وبيانات التوزيع. [ 4 ] [ 45 ] [ 46 ] توفر البنى التحتية الأوسع نطاقًا لقطع الغطاء النباتي، مثل الأرشيف الأوروبي للغطاء النباتي (EVA) وقاعدة بيانات sPlot العالمية، سياقًا أوسع لتحليل المجتمعات النباتية عبر المناطق. [ 47 ] [ 48 ] ومع ذلك، فإن هذه الأدوات أكثر تطورًا بكثير لأوروبا وعلم الغطاء النباتي بشكل عام مقارنةً بتصنيف الأشنات العالمي ككل. [ 4 ] [ 41 ]

القيود والانتقادات

يتمثل النقد الرئيسي لعلم اجتماع الأشنات في أن العديد من وحداته المُسماة هي مجتمعات جزئية وليست مجتمعات نباتية كاملة. ويرى النقاد أنه عندما تُصنف تجمعات اللحاء أو الصخور أو التربة بجانب الغابات أو المراعي أو المستنقعات، يصبح التسلسل الهرمي مصطنعًا من الناحية البيئية. [ 9 ] يسمح القانون بهذه الممارسة، لكنه لا يُزيل التوتر المفاهيمي. [ 5 ] عمليًا، لم يحرص الباحثون دائمًا على الفصل التام بين مصطلحات مثل التجمعات، والمجتمعات الدقيقة، ومجتمعات الأشنات، مما أضاف طبقة أخرى من المرونة المصطلحية إلى هذا المجال. [ 9 ] كما حث جيمس وزملاؤه على توخي الحذر من التحديد الصارم للمجتمعات، وحذر نيميس لاحقًا من تضخم أسماء المجتمعات من خلال التقسيم المفرط للتجمعات المحلية. [ 1 ] [ 2 ]

هناك قيود أخرى أكثر عملية. فالمساحات الصغيرة جدًا تُعقّد المقارنة مع بيانات الغطاء النباتي على مستوى الموقع. [ 10 ] كما أن التغير التصنيفي السريع في الأشنات قد يُزعزع استقرار قوائم الأنواع التشخيصية والمفهوم القديم للأنواع المميزة؛ فعلى سبيل المثال، أُعيد توزيع الأنواع التي كانت تُصنّف سابقًا ضمن جنس Caloplaca بين عدة أجناس مع تراكم الأدلة الجزيئية ، مما أدى إلى ظهور أوصاف المجتمعات القديمة التي تُسجّل فيها الأنواع المميزة بأسماء لم تعد تتوافق مع التصنيف الحالي. [ 4 ] كما أن التقاليد التصنيفية الرسمية أوروبية بامتياز؛ فخارج أوروبا، غالبًا ما تُعامل مجتمعات الأشنات كمؤشرات بيئية أو تجمعات تُحلّل بالترتيب بدلًا من كونها تصنيفات خاضعة لقواعد ICPN. [ 8 ] [ 41 ] وحتى خارج التقاليد التصنيفية، لا تزال هناك تحديات قائمة: فقد وسّعت المناهج الحديثة القائمة على السمات نطاق علم بيئة مجتمعات الأشنات، لكن المراجعين أشاروا أيضًا إلى مشاكل لم تُحل بعد تتعلق بتعريف السمات وقياسها وقابليتها للمقارنة ونطاقها، مما قد يُعقّد التعميم عبر المناطق والدراسات. [ 27 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 جيمس، ب. و.؛ هوكسورث، د. ل.؛ روز، ف. (1977). "مجتمعات الأشنات في الجزر البريطانية: نظرة عامة أولية". في سيورد، م. ر. د. (محرر). علم بيئة الأشنات (ملف PDF) . لندن: أكاديميك برس. ص 295-413 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 نيميس، ب. ل. (1991). "تطورات في دراسات مجتمعات الأشنات". مجلة علم الأشنات . 23 (3): 215-225 . doi : 10.1017/S0024282991000385 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 باركمان، جيه جيه (1958). علم النبات الاجتماعي وعلم البيئة للنباتات الهوائية الخفية: بما في ذلك مسح تصنيفي ووصف لوحداتها النباتية في أوروبا . آسن: فان جوركوم.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 موسينا ، لاديسلاف؛ بولتمان، هيلغا؛ ديرسن، كلاوس؛ ثيوريلات، جان بول؛ راوس، توماس؛ تشارني، أندراز؛ شومبروفا، كاترينا؛ ويلنر، فولفغانغ (2016). "نباتات أوروبا: نظام تصنيف نباتي هرمي لمجتمعات النباتات الوعائية، والطحالب، والأشنات، والطحالب". مجلة علوم النباتات التطبيقية . 19 (ملحق 1): 3-264 . doi : 10.1111/avsc.12257 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 ثوريلات، جان بول؛ ويلنر، وولفغانغ. فرنانديز غونزاليس، فيديريكو؛ بولتمان، هيلجا؛ شارني، أندراز؛ جيجانتي، دويليو؛ موسينا، لاديسلاف؛ ويبر، هاينز (2021). “المدونة الدولية للتسميات النباتية الاجتماعية”. علوم النبات التطبيقية . 24 (1) هـ 12491 ( الطبعة الرابعة). دوى : 10.1111/avsc.12491 . 
  6. دينغلر، يورغن؛ شيتري، ميلان؛ إيوالد، يورغ (2008). "علم اجتماع النباتات". في: يورغنسن، سفين إريك؛ فاث، برايان د. (محرران). موسوعة علم البيئة . المجلد 4. أكسفورد: إلسيفير. الصفحات 2767-2779 . doi : 10.1016 /B978-008045405-4.00533-4 .  
  7. 1 2 3 4 5 باركمان، جان ج. (1978). "المناهج التجميعية للتصنيف". في: ويتاكر، ر. هـ. (محرر). تصنيف المجتمعات النباتية . سبرينغر هولندا. ص 111-165 . doi : 10.1007/978-94-009-9183-5_5 . ISBN  978-94-009-9183-5.
  8. 1 2 3 4 ماكيون، بروس (2000). "مجتمعات الأشنات كمؤشرات على صحة الغابات". مجلة علم الأشنات . 103 (2): 353-356 . doi : 10.1639/0007-2745(2000)103 [ 0353:LCAIOF ] 2.0.CO ; 2 .
  9. 1 2 3 4 5 6 7 بيرغ، كريستيان؛ إيوالد، يورغ؛ هوبوم، كارستن؛ دينغلر، يورغن (2020). "الكل وأجزاؤه: لماذا وكيف نفصل بين المجتمعات النباتية والوحدات النباتية في تصنيف الغطاء النباتي". مجلة علوم النبات التطبيقية . 23 (1): 127-135 . doi : 10.1111/avsc.12461 .
  10. 1 2 3 4 5 بيرج، كريستيان؛ شواجر، بيتر. بولتل، ماريا. دينجلر، يورغن (2016). “أحجام قطع الأرض المستخدمة لأخذ العينات النباتية والاجتماعية للمجتمعات الصغيرة من النباتات الطحلبية والأشنة”. هرتسوغيا . 29 (2): 654–667 . دوى : 10.13158/heia.29.2.2016.654 .
  11. 1 2 كليمنت، أوسكار (1955). "Prodromus der mitteleuropäischen Flechtengesellschaften" [ بادرة مجتمعات الأشنات في أوروبا الوسطى ] . مرجع Feddes، بيهفت . 135 : 5 – 194.
  12. ^ تشيتري، ميلانو؛ تيتشي، لوبومير؛ هولت، جايسون. بوتا دوكات، زولتان (2002). “تحديد الأنواع التشخيصية بمقاييس الدقة الإحصائية”. مجلة علوم الغطاء النباتي . 13 (1): 79-90 . دوى : 10.1111/j.1654-1103.2002.tb02025.x .
  13. 1 2 3 أورانج، آلان (2009). مجتمعات الأشنات والنباتات اللاوعائية الصخرية في المرتفعات البريطانية (ملف PDF) (تقرير). تقرير اللجنة المشتركة لحماية الطبيعة. بيتربورو: اللجنة المشتركة لحماية الطبيعة.
  14. ↑ كانتفيلاس، جينتاراس؛ مينشين، بيتر ر. (1989). "تحليل مجتمعات الأشنات المتطفلة في غابات تسمانيا المطيرة المعتدلة الباردة". مجلة فيجيتاتيو . 84 (2): 99-112 . doi : 10.1007/bf00036510 .
  15. ^ بولتمان، هيلجا؛ رو، كلود؛ إيجيا، خوسيه ماريا؛ جلف، فيليب؛ بريكاد، أوليفييه؛ جياكوني ، جوزيبي (2015). “التحقق من صحة وأوصاف التركيب الأوروبي للنباتات التي تهيمن عليها الأشنات والطحالب والطحالب”. لازاروا . 36 : 107– 129. دوى : 10.5209/rev_LAZA.2015.v36.51255 .
  16. 1 2 3 روز، ف. (1976). "مؤشرات علم الأشنات على العمر والاستمرارية البيئية في الغابات". في براون، د.هـ؛ هوكسورث، د.ل؛ بيلي، ر.هـ (محررون). علم الأشنات: التقدم والمشاكل . لندن: أكاديميك برس. ص 278-307 . 
  17. 1 2 كوبينز، ألكسندرا م.؛ كوبينز، برايان ج. (2002). مؤشرات الاستمرارية البيئية لموائل الأشنات الهوائية في الغابات في الجزر البريطانية (ملف PDF) . لندن: الجمعية البريطانية للأشنات.
  18. 1 2 3 ويرث، فولكمار (1972). Die Silikatflechten-Gemeinschaften im außeralpinen Zentraleuropa [ مجتمعات الأشنة السيليكاتية في أوروبا الوسطى خارج جبال الألب ] . أطروحات نباتية. المجلد. 17. ليهر: ج. كريمر. 
  19. ^ ويرث، فولكمار (1995). Flechtenflora: Bestimmung und ökologische Kennzeichnung der Flechten Südwestdeutschlands und angrenzender Gebiete [ نباتات الأشنة: تحديد وتوصيف بيئي للأشنات في جنوب غرب ألمانيا والمناطق المجاورة ] ( الطبعة الثانية). شتوتغارت: إي. أولمر. 
  20. 1 2 بولتمان، هيلغا (2005). "تصنيف نباتات الأشنات الأرضية في القطب الشمالي، بما في ذلك دراسة حالة من جنوب شرق غرينلاند". علم النباتات . 35 : 909-949 .
  21. ↑ روزنترتر، روجر؛ إلدريدج، ديفيد جيه؛ ويستبيرج، مارتن؛ ويليامز، لورا؛ جروب، مارتن (2016). "بنية وتكوين ووظيفة مجتمعات الأشنات في القشرة الحيوية". دراسات بيئية . دار نشر سبرينغر الدولية. ص 121-138 . doi : 10.1007/978-3-319-30214-0_7 . 
  22. 1 2 أهتي، تيوفو؛ أوكسانين، ياري (1990). “مجتمعات الأشنة Epigeic في مناطق التايغا والتندرا”. نباتي . 86 : 39 – 70. دوى : 10.1007 / BF00045134 .
  23. ↑ لوكينغ، روبرت (2008). الفطريات المتطفلة على الأوراق . دراسة شاملة عن فلورا نيوتروبيكا. المجلد 103. برونكس، نيويورك: مطبعة حديقة نيويورك النباتية. JSTOR 25660968 .  
  24. ↑ ويل-وولف، سوزان؛ جيزر، ليندا هـ.؛ نيتليش، بيتر؛ ريس، آن هـ. (2006). "مجتمعات الأشنات في الغابات والبيئة - ما مدى اتساق العلاقات عبر المقاييس؟". مجلة علوم النبات . 17 (2): 171-184 . doi : 10.1111/j.1654-1103.2006.tb02436.x
  25. ↑ ستانتون، دانيال إي.؛ أورموند، أماريس؛ كوخ، ناتاليا م.؛ كوليسي، كلوديا (2023). "علم وظائف الأعضاء البيئية للأشنات في ظل تغير المناخ" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 110 (2) e16131. ​​doi : 10.1002/ajb2.16131 . ​​PMID 36795943 . 
  26. 1 2 أسبلوند، يوهان؛ واردل، ديفيد أ. (2017). "كيف تؤثر الأشنات على خصائص المجتمعات الأرضية والنظم البيئية". المراجعات البيولوجية . 92 (3): 1720-1738 . doi : 10.1111/brv.12305 . PMID 27730713 . 
  27. 1 2 إليس، كريستوفر ج.؛ أسبلوند، يوهان؛ بينسبيري، ريناتو؛ برانكوينو، كريستينا؛ دي نوزو، لوكا؛ هورتادو، بيلار؛ مارتينيز، إيزابيل؛ ماتوس، باولا؛ ناسيمبين، جوري؛ بينهو، بيدرو؛ بريتو، ماريا. روشا، برناردو؛ رودريغيز أريباس، كلارا؛ وهكذا هولجر. جيورداني، باولو (2021). "السمات الوظيفية في بيئة الأشنة: مراجعة التحدي والفرصة" . الكائنات الحية الدقيقة . 9 (4) 766. دوى : 10.3390 / الكائنات الحية الدقيقة9040766 . بمك 8067525 . بميد 33917569 .  
  28. ↑ لوري، جيمس د. (1991). "التفاعلات الحيوية في تطور مجتمعات الأشنات: مراجعة". مجلة علم الأشنات . 23 (3): 205-214 . doi : 10.1017/s0024282991000373 .
  29. ↑ أرمسترونغ، ريتشارد أ.؛ ويلش، آلان ر. (2007). "التنافس في مجتمعات الأشنات". التكافل . 43 : 1-12 .أيقونة الوصول المفتوح
  30. ↑ بينتيكوست، أ. (1980). "جوانب التنافس في مجتمعات الأشنات الصخرية". مجلة علم الأشنات . 12 (1): 135-144 . doi : 10.1017/s0024282980000060 .
  31. ↑ برييتو، ماريا؛ مارتينيز، إيزابيل؛ أراغون، غريغوريو؛ فيردو، ميغيل (2017). "البنية التطورية والوظيفية لمجتمعات الأشنات في ظل ظروف بيئية متباينة". مجلة علوم النبات . 28 (4): 871-881 . doi : 10.1111/jvs.12544 .
  32. ↑ غوسلا، ي. (1995). " اللوباريون ، مجتمع نباتي هوائي في الغابات القديمة المهددة بالأمطار الحمضية". مجلة علم الأشنات . 27 (1): 59-76 . doi : 10.1006/lich.1995.0005 .
  33. ↑ هوكسورث، د. ل.؛ روز، ف. (1970). "مقياس نوعي لتقدير تلوث الهواء بثاني أكسيد الكبريت في إنجلترا وويلز باستخدام الأشنات المتطفلة". مجلة نيتشر . 227 (5254): 145-148 . doi : 10.1038/227145a0 . PMID 5428399 . 
  34. ↑ "مؤشرات الاستمرارية البيئية لموائل الأشنات الهوائية في الغابات" . الجمعية البريطانية للأشنات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2026 .
  35. ↑ ناسيمبين، يوري؛ ماريني، لورينزو؛ موتا، رينزو؛ نيميس، بيير لويجي (2009). "تأثير عمر الشجرة وحجمها وبنية تاجها على مجتمعات الأشنات في غابات التنوب الألبية الناضجة" . التنوع البيولوجي والحفظ . 18 (6): 1509-1522 . doi : 10.1007/s10531-008-9537-7 .
  36. ↑ ليبك، إيدي؛ يوريادو، إنغا؛ لييرا، جان (2011). "التغيرات في بنية الغابات نتيجة توقف الاستخدام التقليدي للأراضي في المروج المشجرة تُفقر مجتمعات الأشنات الهوائية". مجلة علم الأشنات . 43 (3): 257-274 . doi : 10.1017/s002428291100003x .
  37. ↑ وولسلي، باتريشيا أ.؛ ستوفر، سيلفيا؛ ميتشل، روث؛ تروسكوت، آن ماري؛ فانبيرجن، آدم؛ شيمونيدس، جيمس؛ شيدجر، كريستوف (2006). "تغير مجتمعات الأشنات مع استخدام الأراضي في أبردينشاير، المملكة المتحدة". مجلة علم الأشنات . 38 (4): 307-322 . doi : 10.1017/s0024282906006190 .
  38. ↑ يوهانسون، أوتيليا؛ بالمكفيست، كريستين؛ أولوفسون، يوهان (2012). " ترسب النيتروجين يُحفز تغيرات مجتمعات الأشنات من خلال استجابات الأنواع المختلفة". بيولوجيا التغير العالمي . 18 (8): 2626-2635 . doi : 10.1111/j.1365-2486.2012.02723.x
  39. ↑ ميلر، جيسي إي دي؛ فيليلا، جون؛ ستون، دافني؛ هاردمان، أماندا (2020). "استخدام مجتمعات الأشنات كمؤشرات لعمر الأشجار وقيمتها الحفظية". علم بيئة الغابات وإدارتها . 475 118436. doi : 10.1016/j.foreco.2020.118436 .
  40. ↑ ستوفر، سيلفيا؛ كالاتايود، فيسنت؛ جيورداني، باولو؛ نيفيل، فيليبا (2016). "الجزء السابع.2: تقييم تنوع الأشنات المتطفلة". دليل حول أساليب ومعايير أخذ العينات والتقييم والرصد والتحليل المنسق لآثار تلوث الهواء على الغابات (ملف PDF) . هامبورغ: مركز تنسيق برنامج الغابات التابع للجنة الأمم المتحدة الاقتصادية لأوروبا.
  41. 1 2 3 جوفان، سارة (2012). "قاعدة بيانات تكوين مجتمعات الأشنات الكبيرة المتطفلة - تجمعات الأشنات المتطفلة في المناطق الحرجية بالولايات المتحدة". التنوع البيولوجي وعلم البيئة . 4 : 439. doi : 10.7809/be.00226 .
  42. ↑ "VDI 3957 Blatt 20: تقنيات القياس البيولوجي لتحديد وتقييم آثار ملوثات الهواء (الرصد البيولوجي) - رسم خرائط الأشنات للإشارة إلى تغير المناخ المحلي" . VDI . 2017.
  43. ↑ إيفجو، ماريان؛ بروتيج، إنجا إي. (2013). "تغير مجتمع الأشنات على مدى 15 عامًا: آثار المناخ والتلوث". مجلة علم الأشنات . 45 (1): 35-50 . doi : 10.1017/s0024282912000539 .
  44. ↑ وودز، آر جي؛ كوبينز، بي جيه (2012). تقييم حالة حفظ الأشنات والفطريات المتطفلة على الأشنات في بريطانيا (ملف PDF) (تقرير). حالة الأنواع. بيتربورو: اللجنة المشتركة لحماية الطبيعة.
  45. ^ تشيتري، ميلانو؛ تيتشي، لوبومير؛ هينكينز، ستيفان م.؛ نولوفا، إيلونا؛ يانسن، جون آم. رودويل، جون س. بيتركا، توماس؛ مارسينو، كورادو (2020). “تصنيف الموئل EUNIS: نظام الخبراء ومجموعات الأنواع المميزة وخرائط توزيع الموائل الأوروبية”. علوم النبات التطبيقية . 23 (4): 648–675 . دوى : 10.1111/avsc.12519 .
  46. ^ تشيتري، ميلانو؛ يزنيكوفا، مارسيلا؛ نوفوتني، بيتر؛ هولوبوفا، دانا؛ بريسليروفا، زدينكا؛ أتوري، فيديريكو؛ بورون، إيدويا؛ بلاجيك ، بيتر (2024). “FloraVeg.EU – قاعدة بيانات على الإنترنت للنباتات والموائل والنباتات الأوروبية”. علوم النبات التطبيقية . 27 (3)هـ12798. دوى : 10.1111/avsc.12798 .
  47. ^ تشيتري، ميلانو؛ هينكينز، ستيفان م.؛ خيمينيز ألفارو، بورخا؛ شاميني ، جون هـ. هافمان، رينس؛ يانسن، جون آم (2016). “أرشيف النباتات الأوروبية (EVA): قاعدة بيانات متكاملة لقطع النباتات الأوروبية”. علوم النبات التطبيقية . 19 (1): 173-180 . دوى : 10.1111/avsc.12191 .
  48. ^ برويلهايد، هيلج؛ دينجلر، يورغن. خيمينيز ألفارو، بورخا؛ بورشكي، أوليفر؛ هينكينز، ستيفان م.؛ تشيتري، ميلانو (2019). “sPlot – أداة جديدة لتحليلات النباتات العالمية”. مجلة علوم الغطاء النباتي . 30 (2): 161-186 . دوى : 10.1111/jvs.12710 .