عائلة الليليات

تُعرف عائلة Noctuidae ، أو عثّات البومة ، وديدانها باسم الديدان القارضة أو ديدان الجيش، بأنها عائلة من العثّات . تُعتبر هذه العائلة، من الناحية التصنيفية، الأكثر صعوبةً ضمن فوق عائلة Noctuoidea، نظرًا للتغير المستمر في تصنيف العديد من فروعها مع ظهور أبحاث جديدة، إلى جانب تصنيف عائلات أخرى ضمن هذه الفوقية. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] لطالما اعتُبرت أكبر عائلة في رتبة حرشفيات الأجنحة، ولكن بعد إعادة تجميع عائلات Lymantriinae و Catocalinae و Calpinae ضمن عائلة Erebidae ، أصبحت الأخيرة هي الأكبر. [ 4 ] تُعدّ Noctuidae حاليًا ثاني أكبر عائلة في فوق عائلة Noctuoidea، حيث تضم حوالي 1089 جنسًا و11772 نوعًا. [ 5 ] لا يزال هذا التصنيف غير مستقر، حيث تستمر التغييرات في الظهور بين Noctuidae و Erebidae.

وصف

رسم تخطيطي مُعَلَّم
تعرق أجنحة فصيلة Noctuidae (مع تسليط الضوء على السمات الخاصة بالفصيلة الفرعية Pantheinae )

البالغات : تتميز معظم حشرات الليليات البالغة بأجنحة ذات درجات متنوعة من البني والرمادي، بالإضافة إلى ألوان أخرى مختلفة، إلا أن بعض الفصائل الفرعية، مثل Acronictinae و Agaristinae ، تتميز بألوان زاهية للغاية، خاصةً تلك التي تعيش في المناطق الاستوائية (مثل Baorisa hieroglyphica ). وتتميز هذه الحشرات بوجود بنية في الصدر الخلفي تُسمى الصفيحة العقدية أو الكتفية، والتي تفصل بين غشاء الطبل والملتحمة في العضو الطبلي . وتتمثل وظيفتها في منع دخول الطفيليات ( القراد ) إلى تجويف الطبل. ومن الخصائص الأخرى لهذه المجموعة وجود تعرق ثلاثي دقيق في الجناح الخلفي، نتيجةً لانخفاض أو غياب العرق الوسطي الثاني (M2). [ 6 ]

تُساعد العلامات الموجودة على أجنحة الفراشات الليلية البالغة في تمييز الأنواع. فمن قاعدة الجناح الأمامي إلى حافته الخارجية (من القريب إلى البعيد)، توجد علامة أفقية على شكل هراوة (صولجان) خلف علامة قرصية (مستديرة). [ 7 ] يليها في الطرف علامة على شكل كلية (كلوية الشكل)، [ 8 ] قد يختلف شكلها الدقيق، ولكنها توجد على الحافة البعيدة لخلية الجناح الأمامي. [ 9 ] غالبًا ما يتعذر تمييز جميع العلامات على جميع العينات أو الأنواع. [ 7 ] قد توجد خطوط عرضية أو أشرطة متقاطعة، موجهة طوليًا من الحافة الأمامية إلى الحافة الخلفية للجناح. [ 8 ]

اليرقة : عادةً ما تكون خضراء أو بنية اللون؛ بعض الأنواع تتميز بألوان زاهية، مثل عثة الكافور ( Cucullia alfarata ). معظمها ممتلئ الجسم وناعم ذو رؤوس قصيرة مستديرة وشعيرات قليلة ، ولكن هناك بعض الاستثناءات في بعض الفصائل الفرعية (مثل Acronictinae و Pantheinae ). [ 10 ]

تتراوح ألوان العذارى من البني اللامع إلى البني الداكن. عند تحولها إلى عذارى، يكون لونها برتقاليًا بنيًا فاتحًا، ولكن بعد بضعة أيام تبدأ في أن تصبح أغمق.

تختلف ألوان البيض ، لكن جميعها ذات شكل كروي.

أصل الكلمة

كلمة Noctuidae مشتقة من اسم الجنس النموذجي Noctua ، وهو الاسم اللاتيني للبومة الصغيرة ، واللاحقة الأبوية -idae المستخدمة عادةً لتكوين أسماء العائلات التصنيفية في الحيوانات. [ 11 ]

يشير الاسم الشائع " البومة الصغيرة " في الأصل إلى بومة صغيرة أو يافعة. أما اسما "الديدان العسكرية" و"الديدان القارضة" فيستندان إلى سلوك يرقات هذه المجموعة، التي يمكن أن تتواجد في أسراب مدمرة وتقطع سيقان النباتات. [ 12 ]

علم البيئة

التوزيع والتنوع

الحرف العبري الشتاسي

تنتشر هذه الفصيلة عالميًا، ويمكن العثور عليها في جميع أنحاء العالم باستثناء منطقة القطب الجنوبي . توجد بعض الأنواع، مثل فراشة Xestia c-nigrum ، في الدائرة القطبية الشمالية ، وتحديدًا في إقليم يوكون غرب كندا ، على ارتفاع 1702 مترًا فوق مستوى سطح البحر، حيث تتراوح درجة الحرارة بين 23 و25  درجة مئوية (73 و13  درجة فهرنهايت). [ 13 ] وقد سُجِّل وجود العديد من أنواع فراشات السهام على ارتفاعات تصل إلى 4000  متر فوق مستوى سطح البحر (مثل Xestia elisabetha ). [ 14 ] ومن بين المناطق التي تم فيها إحصاء عدد الأنواع، أمريكا الشمالية وشمال المكسيك ، حيث يوجد حوالي 2522 نوعًا. ويوجد 1576 نوعًا في أوروبا، بينما تنتشر الأنواع الأخرى في جميع أنحاء العالم. [ 3 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

التبادلية

يرقة عثة الليخنيس تتغذى على بذور نبات الكامبيون الأحمر ( Silene dioica ).

تؤدي أفراد عائلة Noctuidae، مثلها مثل الفراشات والعث الأخرى، دورًا هامًا في تلقيح النباتات . وقد طورت بعض الأنواع علاقة أقوى مع نباتاتها المضيفة. على سبيل المثال، تربط عثة الليخنيس ( Hadena bicruris ) علاقة تكافلية غريبة مع نباتات القرنفل ( Caryophyllaceae )، حيث تتغذى اليرقات على النبات بينما تقوم الحشرات البالغة بتلقيح الأزهار. [ 19 ]

عثة الغابات ذات البقع الثمانية ( Alypia octomaculata ) وهي تتجمع على الماء من ورقة نبات النار ( Croton lucidus ).

نقابات الطعام

التغذية على النباتات : تتغذى يرقات معظم أنواع العث الليلي على النباتات؛ بعضها يتغذى على نباتات سامة ولا تتأثر بدفاعاتها الكيميائية؛ على سبيل المثال، تتغذى عثة البروكيد الرائعة ( Lacanobia splendens ) على نبات الدخن ( Cicuta virosa )، وهو نبات سام للغاية للفقاريات. [ 20 ]

الافتراس وأكل لحوم الجنس الواحد: خلال مرحلة اليرقات، تتغذى بعض الديدان القارضة بسهولة على الحشرات الأخرى. ومن هذه الأنواع دودة الجناح المرتعشة ( Lithophane querquera )، التي تتغذى يرقاتها عادةً على يرقات حرشفيات الأجنحة الأخرى. [ 21 ] علاوة على ذلك، فإن العديد من يرقات العث الليلي، مثل يرقات دودة جيش الخريف ( Spodoptera frugiperda ) ويرقات أجناس مثل Heliothis و Helicoverpa ، تلتهم بشراسة أشقاءها، وغالبًا أنواعًا أخرى من اليرقات. [ 22 ]

التغذي على الرحيق والتجمع في البرك : مثل العديد من حرشفيات الأجنحة ، تزور العديد من أنواع الفراشات الليلية البالغة الأزهار للحصول على رحيقها. كما أنها تبحث عن مصادر غذائية سائلة أخرى مثل عصارة النباتات، والندوة العسلية ، والروث، واليوريا، والطين، وغيرها. [ 23 ]

كما هو شائع في أفراد رتبة حرشفيات الأجنحة، فإن التزاوج في العديد من أنواع الفراشات الليلية يتضمن مجموعة من الحركات التي تقيّم فيها الأنثى لياقة الذكر التناسلية. [ 23 ]

تُنتج معظم أنواع العث الليلي فرمونات تجذب الجنس الآخر. وتنتشر فرمونات الإناث التي تجذب الذكور على نطاق واسع، وقد خضعت لدراسات مطولة، إلا أن دراسة فرمونات الذكور لا تزال بحاجة إلى مزيد من البحث. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

التكاثر

الجناح السفلي الأصفر الصغير

تبدأ فراشات العث الليلي عادةً موسم التكاثر من الربيع إلى الخريف، ومعظمها متعدد الأجيال ، مثل فراشة بانثيا الشرقية ( Panthea furcilla ) التي تتكاثر على مدار العام. [ 26 ] مع ذلك، فإن بعض الأنواع لها جيل واحد فقط من الصغار ( أحادية الجيل )؛ ومن أشهرها فراشة الجناح الأصفر الصغير ( Noctua comes ). [ 26 ]

الدفاع

بوليتيلا جلوريوساي (فابريسيوس، 1781)، تتغذى على الأمارلس
تتغذى يرقات Polytela gloriosae على نبات Amaryllis sp.

تتمتع هذه المجموعة بنطاق واسع من وسائل الدفاع الكيميائية والفيزيائية. ومن بين وسائل الدفاع الكيميائية، تبرز ثلاثة أنواع. أولًا، عزل قلويدات البيروليزيدين، الموجود عادةً في فصيلة Arctiinae، يوجد أيضًا في بعض أنواع العث الليلي، بما في ذلك العثة الإسبانية ( Xanthopastis timais ). [ 27 ] ومن وسائل الدفاع الكيميائية الأخرى إنتاج حمض الفورميك ، الذي كان يُعتقد سابقًا أنه موجود فقط في فصيلة Notodontidae ، ولكن تم اكتشافه لاحقًا في يرقات Trachosea champa . [ 28 ] وأخيرًا، يتمثل النوع الأخير من وسائل الدفاع الكيميائية في تقيؤ المركبات النباتية، وهو أسلوب شائع لدى العديد من الحشرات، إلا أن يرقة نخيل الملفوف ( Litoprosopus futilis ) تُنتج سمًا يُسمى تولوكينون، وهو يُبعد المفترسات. [ 29 ]

من جهة أخرى، يُعدّ التمويه الدفاع الجسدي الرئيسي لدى اليرقات والبالغات على حد سواء . فمعظم عثّات نوكتويدي تتميز بألوان باهتة وأنماط متنوعة تُساعدها على التمويه. [ 26 ] أما الدفاع الجسدي الثاني فيتمثل في آلاف الشعيرات الثانوية التي تُحيط بالجسم. ومن بين الفصائل الفرعية التي تُظهر هذه الآلية: بانثيناي وأكرونيكتيني . أما الدفاع الثالث فهو التلوين التحذيري ، الذي تُمثله أنواع من كوكوليني . [ 26 ] وأخيرًا، تمتلك جميع البالغات آلية دفاعية أخرى، وهي عضو طبلة الأذن المُتاح للكشف عن تحديد الموقع بالصدى الذي تُصدره الخفافيش، ما يُتيح للعثّات تجنّبها. [ 30 ]

الأهمية الإنسانية

يرقة Helicoverpa Armigera تتغذى على ثمرة الفراولة.

زراعة

تُعتبر العديد من أنواع هذه الآفات مشاكل زراعية في جميع أنحاء العالم. تُعرف يرقاتها عادةً باسم "الديدان القارضة" أو "ديدان الجيش" نظرًا لأسرابها التي تُدمر المحاصيل والبساتين والحدائق سنويًا. وتُسبب دودة القش ذات الحواف النادرة (Helicoverpa armigera) خسائر في الزراعة تتجاوز ملياري دولار أمريكي سنويًا. [ 31 ] بالإضافة إلى ذلك، تُوصف دودة القطن المبرقشة ( Peridroma saucia ) بأنها من أكثر الآفات ضررًا بالخضراوات. [ 32 ]

في غرب إفريقيا، تعتبر أنواع مثل Busseola fusca و Heliocheilus albipunctella و Sesamia calamistis و Helicoverpa armigera و Spodoptera exempta آفات رئيسية للمحاصيل الأساسية مثل الدخن اللؤلؤي والذرة الرفيعة والذرة . [ 33 ]

علم التصنيف

منذ أن بدأ التحليل الجزيئي يلعب دورًا أكبر في علم التصنيف ، شهدت بنية العديد من مجموعات حرشفيات الأجنحة تغيرًا، ولم تكن عائلة Noctuidae استثناءً. أظهرت أحدث الدراسات أن Noctuidae بالمعنى الدقيق هي مجموعة أحادية النمط ، استنادًا بشكل رئيسي إلى تعرق الأجنحة الثلاثي. لا تزال بعض الفروع ضمن Noctuidae بالمعنى الواسع بحاجة إلى دراسة. يُمثل هذا التقسيم التصنيفي الفصائل الفرعية والقبائل والقبائل الفرعية التي تم النظر فيها حتى الآن. [ 1 ] [ 15 ] [ 34 ] [ 35 ]

عائلة Noctuidae Latreille، 1809
الفصيلة الفرعية Acontiinae Guenée، 1841
قبيلة أكونتيني غوينيه، 1841
قبيلة أرماديني
قبيلة تشامايكليني
الفصيلة الفرعية أكرونيكتيني هاريس، 1841
الفصيلة الفرعية Aediinae
فصيلة Agaristinae Boisduval، 1833
الفصيلة الفرعية Amphipyrinae Guenée، 1837
قبيلة أمفيبيريني غوينيه، 1837
قبيلة بسفيديني غروت، 1896
القبيلة الفرعية فيرالينا بول، 1995
قبيلة نوكلوينا الفرعية ، بول، 1995
القبيلة الفرعية بسافيدينا غروت، 1896
القبيلة الفرعية تريوكنيميدينا بول، 1995
الفصيلة الفرعية باجيساريناي كرامب، 1956
الفصيلة الفرعية Balsinae Grote، 1896
الفصيلة الفرعية Bryophilinae Guenée، 1852
الفصيلة الفرعية كوبوباثيناي فاغنر وكيغان، 2021
الفصيلة الفرعية Condicinae Poole، 1995
ترايب كونديسيني بول، 1995
قبيلة ليوكونيكتيني بول، 1995
الفصيلة الفرعية Cropiinae Keegan & Wagner، 2021
فصيلة Cuculliinae هيريش شيفر، 1850
الفصيلة الفرعية ديلوبيناي
الفصيلة الفرعية ديوبسين
الفصيلة الفرعية Eriopinae Herrich-Schäffer، 1851
الفصيلة الفرعية Eucocytiinae
فصيلة Eustrotiinae Grote، 1882
الفصيلة الفرعية غروتيليناي
فصيلة Heliothinae Boisduval، 1828
فصيلة Metoponiinae هيريش شيفر، 1851
قبيلة Cydosiini Kitching & Rawlins، 1998
فصيلة Noctuinae Latreille، 1809
ترايب أكتينوتيني بيك، 1996
قبيلة أباميني غوينيه، 1841
قبيلة أرزاميني غروت، 1883
قبيلة كارادرينيني بويسدوفال، 1840
القبيلة الفرعية أثيتينا فيبيجر ولافونتين، 2005
القبيلة الفرعية كارادرينا بويسدوفال، 1840
قبيلة ديبتريجيني فوربس، 1954
ترايب إيلافريني بيك، 1996
قبيلة إبيسيميني
قبيلة إيروبيجيني فيبيجر ولافونتين، 2005
قبيلة غلوتوليني غويني، 1852
قبيلة هادينيني غوينيه، 1837
قبيلة ليوكانيني جيني، 1837
قبيلة نوكتويني لاتريل، 1809
القبيلة الفرعية أغروتينا هاريس، 1841
قبيلة أكسيلينا الفرعية
القبيلة الفرعية Noctuina Latreille، 1809
قبيلة أورثوسيني غوينيه، 1837
قبيلة فلوغوفوريني هامبسون، 1918
قبيلة فوسفيليني بول، 1995
قبيلة برودينيني فوربس، 1954
قبيلة Pseudeustrotiini Beck، 1996
ترايب ثوليريني بيك، 1996
قبيلة زيلينيني غوينيه، 1837
القبيلة الفرعية أنتيبتينا فوربس وفرانكلمونت، 1954
قبيلة كوسمينا الفرعية ، غوينيه، 1852
قبيلة فرعية أوفينا كرامب، 1956
القبيلة الفرعية زيلينينا غوينيه، 1837
الفصيلة الفرعية Oncocnemidinae Forbes & Franclemont, 1954
الفصيلة الفرعية بانثيناي سميث، 1898
الفصيلة الفرعية Plusiinae Boisduval، 1828
ترايب أبروستوليني إيشلين وكنينغهام، 1978
قبيلة أرجيروغراماتيني إيتشلين وكانينغهام، 1978
قبيلة بلسيني بويسدوفال، 1828
Subtribe Autoplusiina Kitching، 1987
القبيلة الفرعية Euchalciina Chou & Lu، 1979
القبيلة الفرعية بلسينا بويسدوفال، 1828
الفصيلة الفرعية رافيناي
الفصيلة الفرعية ستيريناي
قبيلة أنافيليني
قبيلة ستيريني غروت، 1882
القبيلة الفرعية أنافيلينا موستلين، 2006
القبيلة الفرعية أزينينا بول، 1995
قبيلة غروتيلينا الفرعية، بول، 1995
القبيلة الفرعية ستيرينا غروت، 1882

تشمل الأجناس التي لا يتوفر لها تصنيف وسيط ما يلي:

مراجع

  1. 1 2 ريغير، جيروم سي؛ ميتر، تشارلز؛ ميتر، كيم؛ كامينغز، مايكل بي؛ بازينيه، آدم إل؛ هالفاكس، وينفريد؛ جانزن، دانيال إتش؛ زويك، أندرياس (1 يناير 2017). "مزيد من التقدم في علم تطور السلالات لفصيلة Noctuoidea (الحشرات: حرشفيات الأجنحة) باستخدام عينة جينية موسعة" . علم الحشرات المنهجي . 42 (1): 82-93 . Bibcode : 2017SysEn..42...82R . doi : 10.1111/syen.12199 . ISSN 1365-3113 . 
  2. لافونتين، ج. دونالد؛ فيبيجر، مايكل (1 أكتوبر 2006). "تصنيف أعلى مُنقّح لفصيلة Noctuoidea (Lepidoptera)". عالم الحشرات الكندي . 138 (5): 610-635 . doi : 10.4039/n06-012 . ISSN 1918-3240 . S2CID 86122393 .  
  3. 1 2 مايكل، فيبيجر؛ دونالد، لافونتين، J .؛ هـ، هاكر، هيرمان (1 يناير 2005). مراجعة للتصنيف الأعلى لـ Noctuoidea (Lepidoptera) مع إشارة خاصة إلى حيوانات القطب الشمالي. Beilage zu Band 11: (Notodontidae، Nolidae، Arctiidae، Lymantriidae، Erebidae، Micronoctuidae، and Noctuidae): Gesamtinhaltsverzeichnis Bände 1-10: Indices Bände 1-10 . دلتا دروك وفيرلاغ بيكس. رقم ISBN 978-3938249017. OCLC 928877801 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  4. زاهري، رضا؛ هولواي، جيريمي د.؛ كيتشينغ، إيان ج. لافونتين، ج. دونالد؛ موتانين، ماركو؛ والبيرغ، نيكلاس (1 يناير 2012). "علم الوراثة الجزيئي لـ Erebidae (Lepidoptera، Noctuoidea)" . علم الحشرات المنهجي . 37 (1): 102– 124. بيب كود : 2012SysEn..37..102Z . دوى : 10.1111/j.1365-3113.2011.00607.x . ردمك 1365-3113 . S2CID 84249695 .  
  5. تشانغ، ز. كيو.، محرر. (23 ديسمبر 2011). "التنوع البيولوجي للحيوانات: لمحة عامة عن التصنيف عالي المستوى ومسح للثراء التصنيفي" . زوتاكسا . 3148. دار ماغنوليا للنشر: 217. ISBN 9781869778491.
  6. فيبيجر، مايكل (2007). حرشفيات الأجنحة في إسرائيل . دار نشر كورونيت بوكس. رقم ISBN 9789546422880أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 17 مايو 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 أبريل 2017 .
  7. 1 2 هادسون، جي في (1898). "الجزء الأول - كارادرينا". عث وفراشات نيوزيلندا (ماكرو-ليبيدوبترا) . لندن: ويست، نيومان وشركاه . تم الاطلاع عليه في 31 يوليو 2022 .
  8. 1 2 راكهام، توني. "العث - معجم" . تحديد أنواع العث البريطاني . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أكتوبر 2025 .
  9. غروت، أ. ر. (1883). "مقدمة لدراسة عن فصيلة نوكتويدي في أمريكا الشمالية". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 21 (114): 134-176 . JSTOR 982370 . 
  10. فاغنر، ديفيد ل. (25 أبريل 2010). يرقات شرق أمريكا الشمالية: دليل للتعرف عليها وتاريخها الطبيعي . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-1400834143أُرشف من الأصل في 17 مايو 2024. تم الاطلاع عليه في 5 يونيو 2020 .
  11. سبيدل، دبليو؛ ناومان، سي إم (2004). "دراسة استقصائية لأسماء المجموعات العائلية في عثّات الليل (الحشرات: حرشفيات الأجنحة)". علم التصنيف والتنوع البيولوجي . 2 (2): 191-221 . Bibcode : 2004SyBio...2..191S . doi : 10.1017/S1477200004001409 . ISSN 1477-2000 . S2CID 85652010 .  
  12. رايس، مارلين إي. (1 يناير 2004). "دودة الجيش تُعرّي الذرة الصغيرة من أوراقها" . أخبار الإدارة المتكاملة للمحاصيل .
  13. لافونتين، جيه دي؛ وود، دي إم "فراشات وعث يوكون" (ملف PDF) . متحف إي إتش ستريكلاند لعلم الحشرات .
  14. ^ جيولاي، ص. رونكاي، L.؛ سالديتيس، أ. (4 نوفمبر 2013). "نوعان جديدان من Xestia Hübner، 1818 نوعًا من الصين (Lepidoptera، Noctuidae)" . زوتاكسا . 3734 (1): 96-100 . دوى : 10.11646/zootaxa.3734.1.12 . ردمك 1175-5334 . بميد 25277901 . S2CID 21336866 .   
  15. 1 2 شميدت، ب. كريستيان؛ لافونتين، ج. دونالد (19 مارس 2010). قائمة مرجعية مشروحة لفصيلة Noctuoidea (الحشرات، حرشفيات الأجنحة) في أمريكا الشمالية شمال المكسيك . دار نشر PenSoft المحدودة. ISBN 9789546425355أُرشف من الأصل في 17 مايو 2024. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2020 .
  16. شميدت، بيورن كريستيان؛ لافونتين، ج. دونالد (24 نوفمبر 2011). "مساهمات في تصنيف العث الكبير في العالم الجديد III" . زووكيز (149). دار بنسوفت للنشر المحدودة: 1-4 . doi : 10.3897/zookeys.149.2383 . ISBN 9789546426185PMC 3234404. PMID 22207789. مؤرشف من الأصل بتاريخ 17 مايو 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 أكتوبر 2020 .  
  17. لافونتين، دونالد؛ شميدت، كريستيان (2 يونيو 2013). "إضافات وتصويبات لقائمة فحص فصيلة Noctuoidea (الحشرات، حرشفيات الأجنحة) في أمريكا الشمالية شمال المكسيك" . ZooKeys ( 264): 227–236 . Bibcode : 2013ZooK..264..227L . doi : 10.3897/zookeys.264.4443 . ISSN 1313-2970 . PMC 3668382. PMID 23730184 .   
  18. لافونتين، ج. دونالد؛ شميدت، ب. كريستيان (15 أكتوبر 2015). "إضافات وتصويبات لقائمة فحص فصيلة Noctuoidea (الحشرات، حرشفيات الأجنحة) في أمريكا الشمالية شمال المكسيك III" . ZooKeys ( 527): 127–147 . Bibcode : 2015ZooK..527..127L . doi : 10.3897/zookeys.527.6151 . ISSN 1313-2989 . PMC 4668890. PMID 26692790 .   
  19. ^ بوب ، سيجرون. جوتسبرجر غيرهارد (1 يناير 2004). “أهمية Silene latifolia ssp. alba و S. dioica (Caryophyllaceae) كنباتات مضيفة للملقحات الطفيلية Hadena bicruris (Lepidoptera، Noctuidae)”. اويكوس . 105 (2): 221– 228. بيب كود : 2004Oikos.105..221B . دوى : 10.1111/j.0030-1299.2004.12625.x . جستور 3548083 . 
  20. ^ جاكوبس، مارتن (2005). " Lacanobia splendens ، نوع جديد للحيوانات البلجيكية (Lepidoptera: Noctuidae)" (PDF) . فيجيا . 33 (3): 83- 85.
  21. شفايتزر، د. ف. (1 يناير 1979). "السلوك الافتراسي في فراشة ليثوفان كويركيرا وغيرها من يرقات الربيع" . مجلة جمعية علماء الفراشات . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0024-0966 . 
  22. تشابمان، جيسون دبليو؛ ويليامز، تريفور؛ مارتينيز، آنا إم؛ سيسنيروس، خوان؛ كاباليرو، بريميتيفو؛ كيف، رونالد دي؛ غولسون، ديف (1 يناير 2000). "هل يقلل أكل لحوم الجنس الواحد في دودة الذرة الخريفية ( Spodoptera frugiperda ) (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي) من خطر الافتراس؟". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 48 (4): 321-327 . Bibcode : 2000BEcoS..48..321C . doi : 10.1007/s002650000237 . JSTOR 4601817. S2CID 3947934 .  
  23. 1 2 3 بيرش، مارتن (1 مايو 1970). "استخدام العثة الليلية، فلوغوفورا ميتيكولوزا (ل.) (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي)، للفرشاة البطنية قبل التزاوج". سلوك الحيوان . 18، الجزء 2: 310-316 . Bibcode : 1970AnBeh..18..310B . doi : 10.1016/S0003-3472(70)80043-4 .
  24. هيث، آر آر؛ ماكلولين، جيه آر؛ بروشولد، إف؛ تيل، بي إي إيه (1 مارس 1991). "دورية تركيز وإطلاق الفيرومون الجنسي الأنثوي في عثتي هيليوثيس سوبفليكسا وهيليوثيس فيريسنس (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي)". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 84 (2): 182-189 . doi : 10.1093/aesa/84.2.182 . ISSN 0013-8746 . 
  25. ^ رونكاي، ل. (2005). "مراجعة جنس Lophoterges Hampson، 1906 (sl) (Lepidoptera، Noctuidae، Cuculliinae). الجزء الثاني. جنس Lophoterges s.str" . Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae . 51 : 1 – 57.
  26. 1 2 3 4 فاغنر، ديفيد ل.؛ شفايتزر، ديل ف.؛ سوليفان، ج. بولينغ ورياردون، ريتشارد س. (2011). يرقات البومة في شرق أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0691150420.
  27. فيلانوفا، كريستينا؛ بايكسيراس، خواكين؛ لاتوري، أمبارو؛ بوركار، مانويل (1 يناير 2016). "البكتيريا العامة داخل المتخصصة: مجتمعات البكتيريا المعوية لنوعين من الحشرات التي تتغذى على نباتات سامة يهيمن عليها نوع من بكتيريا Enterococcus sp " . مجلة Frontiers in Microbiology . 7 : 1005. doi : 10.3389/fmicb.2016.01005 . ISSN 1664-302X . PMC 4923067. PMID 27446044 .   
  28. ناكامورا، م. (1998). "الغدة العنقية القابلة للانقلاب والمكون الكيميائي لإفرازاتها في يرقات العث الليلي" (ملف PDF) . معاملات الجمعية اليابانية لعلم الحشرات . 49 : 85-92 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 17-05-2024 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 01-04-2017 .
  29. سميدلي، سكوت ر.؛ إيرهاردت، إليزابيث؛ إيسنر، توماس (1993). "التقيؤ الدفاعي ليرقة عثة ليلية ( Litoprosopus futilis )" . مجلة Psyche: مجلة علم الحشرات . 100 ( 3-4 ): 209-221 . doi : 10.1155/1993/67950 . ISSN 0033-2615 . 
  30. كريستنسن، نيلز (1 يناير 2003). دليل علم الحيوان . المجلد 2: علم التشكل، وعلم وظائف الأعضاء، والتطور. والتر دي جرويتر. ISBN  9783110893724أُرشف من الأصل في 17 مايو 2024. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2020 .
  31. ناراياناما، في. لاكشمي؛ شارما، إتش سي؛ غودا، سي إل إل؛ سريرامولو، إم. (1 ديسمبر 2007). "إضافة الأوراق والقرون المجففة بالتجميد إلى أغذية اصطناعية لتقييم عنصر التضاد الحيوي في مقاومة حفار قرون الحمص هيليكوفرپا أرميجرا (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي)" (ملف PDF) . المجلة الدولية لعلوم الحشرات الاستوائية . 27 ( 3-4 ): 191-198 . doi : 10.1017/S1742758407878374 . ISSN 1742-7592 . S2CID 86757646 .  
  32. كابينيرا، جون ل. (2008). "دودة القطن المبرقشة، بيريدروما ساوسيا (هوبنر) (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي)". في: كابينيرا، جون ل. (محرر). موسوعة علم الحشرات . سبرينغر هولندا. ص 4038-4041 . doi : 10.1007/978-1-4020-6359-6_3936 . ISBN  9781402062421.
  33. هيث، جيفري . "دليل الحشرات والمفصليات والرخويات في شمال بلاد دوغون" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 7 مارس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 فبراير 2021 .
  34. كيغان، كيفن؛ روتا، يادرانكا؛ زاهيري، رضا؛ زيلي، ألبرتو؛ وآخرون (2021). "نحو تصنيف عالمي مستقر لعائلة Noctuidae (حرشفيات الأجنحة)" . علم تصنيف الحشرات وتنوعها . 5 (3) 1. doi : 10.1093/isd/ixab005 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 17-05-2024 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-11-2021 . 
  35. فاغنر، ديفيد ل.؛ كيغان، كيفن؛ بوغ، فاليري ج. (2019). "قصة يرقتين وإعادة تصنيف Cerathosia Smith وCydosia Duncan [ وWestwood ] (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي)" . مجلة جمعية علماء حرشفيات الأجنحة . 73 (1): 1. doi : 10.18473/lepi.73i1.a1 . مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2024. تم الاطلاع عليه في 19 نوفمبر 2021 .