نوتوثينيويدي

تُعدّ أسماك النوتوثينويدي إحدى الرتب الفرعية التسع عشرة لرتبة الفرخيات . وتوجد هذه المجموعة بشكل رئيسي في مياه القطب الجنوبي وما حوله ، مع وجود بعض الأنواع التي تمتد شمالًا إلى جنوب أستراليا وجنوب أمريكا الجنوبية . ^{[ 2 ] [ 3 ]} تُشكّل أسماك النوتوثينويدي ما يقارب 90% من الكتلة الحيوية للأسماك في مياه الجرف القاري المحيطة بالقارة القطبية الجنوبية . ^{[ 4 ]}

دعم المحيط الجنوبي موائل الأسماك لمدة 400 مليون سنة؛ ومع ذلك، من المرجح أن أسماك النوتوثينويد الحديثة ظهرت بعد عصر الإيوسين . [ ^{3 ] تميزت} هذه الفترة ببرودة المحيط الجنوبي، مما أدى إلى ظروف مستقرة وباردة استمرت حتى يومنا هذا. ^{[ 3 ]} من العوامل الرئيسية الأخرى في تطور أسماك النوتوثينويد غلبة التيار القطبي الجنوبي (ACC) ، وهو تيار كبير وبطيء الحركة يمتد إلى قاع البحر ويمنع معظم الهجرة من وإلى منطقة القطب الجنوبي. ^{[ 3 ]} أقدم أسماك النوتوثينويد المعروفة هي أحافير بروليجينوبس وميسيتايشثيس من تكوين لا ميسيتا الإيوسيني في جزيرة سيمور ، ويُظهر الأخير تشابهًا وثيقًا مع ديسوستيكوس الموجود حاليًا . ^{[ 5 ]}

ساهمت هذه الظروف البيئية الفريدة، بالتزامن مع التطور التطوري الرئيسي المتمثل في بروتين سكري مضاد للتجمد، في انتشار واسع النطاق ضمن الرتبة الفرعية، مما أدى إلى التطور السريع لأنواع جديدة. ^{[ 6 ] [ 7 ]} يتميز هذا الانتشار التكيفي بتنوع مرتبط بالعمق. ^{[ 3 ]} كشفت الدراسات المقارنة بين الأنواع غير القطبية والأنواع القطبية عن عمليات بيئية مختلفة واختلافات جينية بين مجموعتي الأسماك، مثل فقدان الهيموجلوبين (في عائلة Channichthyidae ) والتغيرات في الطفو. ^{[ 3 ]}

تنتشر هذه الكائنات بشكل رئيسي في المحيط الجنوبي حول سواحل نيوزيلندا وجنوب أمريكا الجنوبية والقارة القطبية الجنوبية . ^{[ 8 ]} ويُقدّر أن 79% من أنواعها تعيش في منطقة القارة القطبية الجنوبية. ^{[ 3 ]} وتعيش في المقام الأول في مياه بحر تتراوح درجة حرارتها بين -2 و4 درجات مئوية (28 و39 درجة فهرنهايت) ؛ ومع ذلك، فإن بعض الأنواع غير القطبية الجنوبية تعيش في مياه قد تصل درجة حرارتها إلى 10 درجات مئوية (50 درجة فهرنهايت) حول نيوزيلندا وأمريكا الجنوبية. ^{[ 9 ]} ومن الممكن أن تنخفض درجة حرارة مياه البحر إلى ما دون درجة تجمد المياه العذبة (0 درجة مئوية أو 32 درجة فهرنهايت) بسبب ارتفاع ملوحة مياه المحيط الجنوبي. ^{[ 10 ]} ويُقدّر نطاق عمق وجود أسماك النوتوثينويد بحوالي 0-1500 متر (0-4921 قدمًا) . ^{[ 3 ]}        

تُظهر أسماك النوتوثينويد شكلاً مورفولوجياً نموذجياً إلى حد كبير لأسماك الفرخ الساحلية الأخرى . ولا تتميز هذه الأسماك بصفة جسدية واحدة، بل بمجموعة مميزة من الصفات المورفولوجية. ^{[ 3 ]} وتشمل هذه الصفات وجود ثلاثة خطوط شعاعية مسطحة في الزعانف الصدرية ، وفتحات أنف جانبية على جانبي الرأس، وغياب مثانة العوم ، ووجود خطوط جانبية متعددة . ^{[ 3 ]}

نظراً لافتقار أسماك النوتوثينويد إلى مثانة هوائية، فإن معظم أنواعها قاعية أو شبه قاعية . ^{[ 3 ]} مع ذلك، أدى التنوع المرتبط بالعمق إلى ظهور بعض الأنواع التي اكتسبت طفوًا أكبر، وذلك باستخدام رواسب الدهون في الأنسجة وانخفاض تعظم الهياكل العظمية. ^{[ 3 ]} هذا الانخفاض في تعظم الهيكل العظمي (الملاحظ في بعض أسماك النوتوثينويد) يُغير الوزن ويخلق طفوًا محايدًا في الماء، حيث لا تغرق السمكة ولا تطفو، وبالتالي يمكنها تعديل عمقها بسهولة. ^{[ 3 ]}

تمتلك أسماك النوتوثينويد مجموعة متنوعة من التكيفات الفيزيولوجية والكيميائية الحيوية التي تسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في مياه المحيط الجنوبي الباردة والمستقرة عمومًا، أو التي لا يمكن أن تحدث إلا بفضلها. وتشمل هذه التكيفات دهونًا غشائية غير مشبعة ^{[ 11 ]} وتعويضًا أيضيًا في النشاط الإنزيمي [12]. وقد ^{فقدت العديد من} أسماك النوتوثينويد استجابة الصدمة الحرارية شبه العالمية ^{[ 13 ]} نتيجةً لتطورها في درجات حرارة باردة ومستقرة ^{[ 14 ] .}

تستطيع العديد من أسماك النوتوثينويد البقاء على قيد الحياة في مياه المحيط الجنوبي المتجمدة والمليئة بالجليد بفضل وجود بروتين سكري مضاد للتجمد في الدم وسوائل الجسم. ^{[ 15 ]} ورغم أن العديد من أنواع أسماك القطب الجنوبي تحتوي على بروتينات مضادة للتجمد في سوائل أجسامها، إلا أن هذا لا ينطبق على جميعها. فبعض الأنواع غير القطبية الجنوبية لا تنتج أي بروتين مضاد للتجمد أو تنتج كميات ضئيلة جدًا منه، كما أن تركيزاته منخفضة جدًا في بعض الأنواع، خاصةً في الأسماك الصغيرة واليرقات. ^{[ 3 ]} وتمتلك هذه الأسماك أيضًا كلىً غير كبيبية، وهو تكيف يساعدها على الاحتفاظ بهذه البروتينات المضادة للتجمد. ^{[ 16 ]}

بينما تحتوي معظم أنواع الحيوانات على ما يصل إلى 45% من الهيموجلوبين (أو أصباغ أخرى رابطة للأكسجين وناقلة له) في دمائها، فإن أسماك النوتوثينويد من عائلة Channichthyidae لا تُظهر أي بروتينات غلوبين في دمائها. ^{[ 17 ]} ونتيجة لذلك، تنخفض قدرة دمائها على حمل الأكسجين إلى أقل من 10% من قدرة الأسماك الأخرى. ^{[ 17 ]} يُرجح أن هذه السمة نشأت بسبب ارتفاع ذوبان الأكسجين في مياه المحيط الجنوبي. ففي درجات الحرارة المنخفضة، يزداد ذوبان الأكسجين في الماء. ^{[ 18 ]} يُعوَّض نقص الهيموجلوبين جزئيًا في هذه الأنواع بوجود قلب كبير بطيء النبض وأوعية دموية متضخمة تنقل كمية كبيرة من الدم تحت ضغط منخفض لتعزيز النتاج القلبي. ^{[ 17 ] [ 19 ]} على الرغم من هذه التعويضات، فإن فقدان بروتينات الغلوبين لا يزال يؤدي إلى انخفاض الأداء الفسيولوجي. ^{[ 17 ]}

• ماكدونالد، جيه إيه (2004). "أسماك القد الجنوبية الجليدية (Notothenioidei)". في: إم. هاتشينز، آر دبليو غاريسون، في. غيست، بي في لويزيل، إن. شلاغر، إم سي مكديد، ... دبليو إي دويلمان (محررون)، موسوعة غرزيمك لحياة الحيوان (الطبعة الثانية، المجلد 5، الصفحات  321-329). ديترويت: غيل.