المصفوفة المحيطة بالمعدة

يُعتقد أن تكوين المادة المحيطة بالمعدة من النوع الأول هو الطريقة الأصلية ، ويوجد في غالبية الكائنات الحية التي تُنتج هذه المادة. في هذا النوع، تُفرز المادة المحيطة بالمعدة من الأمعاء الوسطى بأكملها، وتتكون ببساطة عن طريق انفصالها عن سطح ظهارة الأمعاء الوسطى . ^{[ 3 ]} عادةً ما يحدث تكوين المادة المحيطة بالمعدة استجابةً للتغذية ، ولكنه قد يستمر أيضًا. عند تكوينها استجابةً للتغذية، تُفرز مادة واحدة من ظهارة الأمعاء الوسطى. تُحيط هذه المادة بلقمة الطعام وتُطرح لاحقًا مع المواد غير المرغوب فيها الموجودة في لقمة الطعام بعد الهضم. أما عند تكوينها باستمرار، كما هو الحال في فصيلة الجراد ( Acrididae )، فتُفرز مواد محيطة متعددة تُحيط بلقمة الطعام، مُشكلةً غلافًا محيطيًا. في حال عدم وجود لقمة طعام، تُطرح المواد المحيطة بالمعدة المُفرزة بسرعة مع البراز. ^{[ 6 ]}

يُعتبر تكوين المصفوفة المحيطة بالمعدة من النوع الثاني تقنيةً مُشتقة ، وتوجد فقط في بعض فصائل رتب الحشرات: ذوات الجناحين ، وذوات الأجنحة الجلدية ، وذوات الأجنحة الإسفنجية ، وذوات الأجنحة الفراشية . ^{[ 3 ]} في هذا النوع من التكوين، تُنتَج المصفوفة المحيطة بالمعدة بواسطة مجموعة متخصصة من الخلايا الموجودة على البروفنتريكول في الجزء الأمامي من الأمعاء الوسطى. ^{[ 6 ]} يُعدّ تكوين المصفوفة المحيطة بالمعدة عمليةً مستمرةً تتم بغض النظر عن وجود أو عدم وجود كتلة غذائية. وبالتالي، تُفرَز المصفوفة المحيطة بالمعدة على شكل بنية متصلة متحدة المركز تشبه الغلاف. على الرغم من استمرار إفراز المصفوفة، إلا أن وجود كتلة غذائية يزيد بشكل ملحوظ من معدل إنتاجها. بالإضافة إلى ذلك، يُحفّز وجود الكتلة الغذائية إنتاج مصفوفات متعددة تُحيط بها. بعد إفراز المصفوفة المحيطة بالمعدة الأولية، تُفرَز مصفوفات لاحقة أسفل المصفوفة الأولى لتكوين غلاف محيطي متعدد الطبقات. ^{[ 3 ]}

في العديد من الكائنات الحية، تتمثل الوظيفة الأساسية للغشاء المحيطي في تحسين عملية الهضم . فبعد تناول الطعام، تُحاط لقمة الطعام بهذا الغشاء، مما يعزلها فعليًا عن ظهارة الأمعاء الوسطى . ويؤدي هذا العزل إلى تكوين حجرتين متميزتين داخل الأمعاء الوسطى، هما الحيز المحيطي الداخلي والحيز المحيطي الخارجي. يوفر هذا التقسيم للأمعاء الوسطى ثلاث مزايا عامة: منع الارتباط غير النوعي للمواد غير المهضومة بجدار الظهارة، والحفاظ على تركيز الإنزيمات والمواد الأساسية ، والإزالة السريعة للجزيئات غير القابلة للهضم. ^{[ 7 ]}

يُعدّ منع الارتباط غير النوعي بالغ الأهمية، إذ يُحسّن كفاءة عملية الامتصاص عن طريق ترشيح المواد غير المهضومة التي قد تعيق وصول الطعام إلى ظهارة الأمعاء الوسطى . ونظرًا لصغر حجم مسام المادة الأساسية، فإن الجزيئات الصغيرة فقط، التي تم تكسيرها بواسطة الإنزيمات أو التي يمكن امتصاصها بفعالية، هي التي تتلامس مع ظهارة الأمعاء الوسطى. أما المواد المتبقية، من طعام غير مهضوم وجزيئات غير مرغوب فيها، فتبقى داخل المادة الأساسية إلى أن يتم تكسيرها بواسطة الإنزيمات أو إخراجها. ^{[ 7 ]}

يُقلل تركيز الإنزيمات والمادة الغذائية داخل الحيز الداخلي المحيطي بشكل ملحوظ من الوقت اللازم للهضم في الأمعاء الوسطى. إضافةً إلى ذلك، ولأن الإنزيمات صغيرة بما يكفي لتتحرك بسهولة داخل وخارج المصفوفة المحيطية، فإنها نادرًا ما تُفقد عند إخراج المصفوفة مع محتوياتها الموجودة في الحيز الداخلي المحيطي. كما يُساعد التدفق المعاكس للسائل في الحيز الخارجي المحيطي على إعادة تدوير الإنزيمات، مما يزيد من فعاليتها. ^{[ 7 ]}

يُسهّل وجود الغشاء المحيطي عملية الإخراج بشكل كبير. فبدلاً من الاضطرار إلى غربلة خليط من الجزيئات القابلة للهضم وغير المرغوب فيها باستمرار، تُفكك الإنزيمات الجزيئات القابلة للهضم بسرعة، وتُزال من الغشاء المحيطي، ثم تُمتص. وبمجرد اكتمال عملية الهضم، تبقى الجزيئات غير المرغوب فيها محصورة داخل الحيز المحيطي الداخلي، وتُطرح مع الغشاء المحيطي. ^{[ 7 ]}

على الرغم من أن المصفوفة المحيطة بالمعدة عبارة عن طبقة رقيقة جدًا من المركبات (تصل المصفوفات من النوع الأول إلى أقصى سمك يبلغ 20  ميكرومتر، بينما تصل المصفوفات من النوع الثاني إلى أقصى سمك يبلغ 2  ميكرومتر)، إلا أنها قادرة على تحمل ضغوط ميكانيكية تصل إلى 500 مليمتر من الماء. ^{[ 3 ]} هذه القدرة على التمدد تمنع كتلة الطعام من تمزيق الطبقة الظهارية الرقيقة، بينما تساعد في مرور الطعام عبر الأمعاء.

على غرار الجزيئات غير القابلة للهضم الموجودة في لقمة الطعام، فإن العديد من السموم كبيرة جدًا بحيث لا يمكنها المرور عبر المسام الصغيرة للمادة المحيطة بالمسام. على سبيل المثال، تفرز بعض الحشرات المقاومة لمبيد DDT كميات كبيرة من السم في هذه المادة. إضافةً إلى ذلك، ترتبط بعض السموم الأصغر حجمًا ببروتينات سطحية محددة موجودة في المادة المحيطة بالمسام. يُعد هذا الارتباط بالغ الأهمية للحشرات التي تتغذى على الدم. تعمل مجموعات الهيم، وهي مكونات الهيموجلوبين - وهو بروتين ناقل للأكسجين موجود في دم الفقاريات - كعوامل مؤكسدة قوية في الحشرات. على الرغم من أن هذا العامل المؤكسد آمن في الفقاريات، إلا أنه ضار جدًا بالحشرات. مع ذلك، ترتبط مجموعات الهيم التي يتم تناولها مع وجبة الدم بالبروتينات الموجودة على المادة المحيطة بالمسام، مما يُمكّن الحشرات من التغذي على الدم بأمان. ^{[ 8 ]}

تعتمد الكائنات الحية التي تتغذى على أغذية ملوثة بمسببات الأمراض، كالحشرات الماصة للدماء ، على الغشاء المحيطي لتصفية هذه المسببات، التي غالبًا ما تكون كبيرة الحجم بحيث لا يمكنها المرور عبر مسام الغشاء. يُعتقد أن هذه الميزة تحديدًا تُعدّ قوة دافعة مهمة في تطور الغشاء المحيطي، إذ تفتقر العديد من الحشرات التي تتغذى على أغذية ذات مستويات منخفضة من مسببات الأمراض إلى القدرة على إنتاج هذا الغشاء. ويتجلى هذا الاتجاه بوضوح في البعوض ، حيث تُنتج إناث البعوض الماصة للدماء غشاءً محيطيًا، بينما لا تُنتجه الذكور الماصة للرحيق. ^{[ 9 ]} كما يُلاحظ اتجاهٌ واضح في نوع الغشاء المحيطي الذي تُنتجه الحشرات الماصة للدماء القادرة على نقل الأمراض. فمعظم الحشرات الماصة للدماء التي تُعدّ ناقلات جيدة للأمراض تُنتج غشاءً من النوع الأول. في المقابل، نادرًا ما تكون الحشرات الماصة للدماء التي تُنتج غشاءً من النوع الثاني، والذي يُشكّل حاجزًا أكثر صلابة أمام مسببات الأمراض، ناقلات للأمراض.