مكان الخلية

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

أنماط إطلاق النبضات المكانية لثماني خلايا مكانية مسجلة من الطبقة CA1 في دماغ فأر. ركض الفأر ذهابًا وإيابًا على طول مسار مرتفع، وتوقف عند كل طرف لتناول مكافأة غذائية صغيرة. تشير النقاط إلى المواضع التي سُجلت فيها جهود الفعل، ويشير اللون إلى العصبون الذي أطلق جهد الفعل هذا.

خلية المكان هي نوع من الخلايا العصبية الهرمية في الحصين ، تنشط عندما يدخل الحيوان مكانًا محددًا في بيئته، يُعرف باسم حقل المكان . يُعتقد أن خلايا المكان تعمل بشكل جماعي كتمثيل معرفي لموقع محدد في الفضاء، يُعرف باسم الخريطة المعرفية . [ 1 ] تعمل خلايا المكان مع أنواع أخرى من الخلايا العصبية في الحصين والمناطق المحيطة به لأداء هذا النوع من المعالجة المكانية. [ 2 ] وقد وُجدت هذه الخلايا في مجموعة متنوعة من الحيوانات، بما في ذلك القوارض والخفافيش والقرود والبشر.

غالبًا ما تتحدد أنماط إطلاق الخلايا المكانية بواسطة محفزات بيئية، مثل المعالم البصرية، والمحفزات الشمية والدهليزية. تتميز الخلايا المكانية بقدرتها على تغيير نمط إطلاقها فجأة من نمط إلى آخر، وهي ظاهرة تُعرف بإعادة التخطيط. [ 3 ] قد تحدث إعادة التخطيط هذه في بعض الخلايا المكانية أو في جميعها في آن واحد. وقد يكون سببها عددًا من التغيرات، مثل تغير رائحة البيئة.

يُعتقد أن خلايا المكان تلعب دورًا هامًا في الذاكرة العرضية ، إذ تحتوي على معلومات حول السياق المكاني الذي حدثت فيه الذاكرة. ويبدو أنها تُسهم في ترسيخ الذاكرة من خلال إعادة تنشيط خلايا المكان المشاركة في تجربة معينة، وذلك بوتيرة أسرع بكثير. وتُظهر خلايا المكان تغيرات مع التقدم في السن والأمراض، مثل مرض الزهايمر، مما قد يُسهم في تراجع وظائف الذاكرة.

مُنحت جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 2014 إلى جون أوكيف لاكتشافه خلايا المكان، وإلى إدوارد وماي بريت موزر لاكتشافهما خلايا الشبكة . [ 4 ] [ 5 ]

خلفية

اكتُشفت خلايا المكان لأول مرة على يد جون أوكيف وجوناثان دوستروفسكي عام 1971 في قرن آمون لدى الفئران. [ 6 ] [ 7 ] لاحظ الباحثان أن الفئران التي تعاني من خلل في قرن آمون لديها تُظهر أداءً ضعيفًا في المهام المكانية، فافترضا أن هذه المنطقة لا بد أن تحتوي على نوع من التمثيل المكاني للبيئة. ولاختبار هذه الفرضية، طورا غرسات أقطاب كهربائية مزمنة ، تمكنا من خلالها من تسجيل نشاط الخلايا الفردية خارج الخلية في قرن آمون. ولاحظا أن بعض الخلايا أظهرت نشاطًا عندما كان الفأر "يتواجد في جزء معين من منصة الاختبار مواجهًا اتجاهًا معينًا". [ 6 ] وقد سُميت هذه الخلايا لاحقًا بخلايا المكان.

يُظهر هذا الفيديو فأراً يركض في بيئة دائرية (الخط الأسود)، وفي كل مرة تكون فيها خلية معينة نشطة (النقاط الحمراء). تتجمع النقاط الحمراء حول موقع واحد، وهو حقل مكان الخلية.

في عام 1976، أجرى أوكيف دراسة متابعة، أثبت فيها وجود ما أسماه وحدات المكان. [ 8 ] هذه الوحدات عبارة عن خلايا تنشط في مكان محدد في البيئة، وهو ما يُعرف بحقل المكان. تتميز هذه الخلايا بمعدل إطلاق منخفض في حالة الراحة (<1  هرتز) عندما لا يكون الفأر في حقل مكانه، ولكن بمعدل إطلاق مرتفع للغاية، قد يتجاوز 100  هرتز في بعض الحالات، داخل حقل المكان. [ 9 ] بالإضافة إلى ذلك، وصف أوكيف ست خلايا خاصة، أطلق عليها اسم وحدات المكان الخاطئ ، والتي تنشط أيضًا في مكان محدد فقط، ولكن فقط عندما يقوم الفأر بسلوك إضافي، مثل الشم، والذي غالبًا ما يرتبط بوجود مثير جديد، أو غياب مثير متوقع. [ 8 ] دعمت هذه النتائج في نهاية المطاف نظرية الخريطة المعرفية، وهي فكرة أن الحصين يحتفظ بتمثيل مكاني، أي خريطة معرفية للبيئة. [ 10 ]

دار جدل واسع حول ما إذا كانت وظيفة خلايا المكان في الحصين تعتمد على المعالم في البيئة، أو على حدودها، أو على تفاعل بينهما. [ 11 ] إضافةً إلى ذلك، لا تعتمد جميع خلايا المكان على نفس الإشارات الخارجية. ومن أهم الفروق بين الإشارات المحلية والبعيدة، حيث تظهر الإشارات المحلية في محيط الشخص مباشرةً، بينما تكون الإشارات البعيدة بعيدة، وتعمل كمعالم. وقد تبين أن خلايا المكان الفردية تتبع أحد هذين النوعين أو تعتمد عليهما معًا. [ 12 ] [ 13 ] كما أن الإشارات التي تعتمد عليها خلايا المكان قد تعتمد على خبرة الشخص السابقة وبروز الإشارة. [ 14 ] [ 15 ]

دار جدل واسع حول ما إذا كانت الخلايا الهرمية في الحصين تُشفّر معلومات غير مكانية بالإضافة إلى المعلومات المكانية. فبحسب نظرية الخريطة المعرفية، يتمثل الدور الأساسي للحصين في تخزين المعلومات المكانية عبر خلايا المكان، وقد صُمم بيولوجيًا لتزويد الكائن الحي بالمعلومات المكانية. [ 16 ] إلا أن نتائج حديثة، كدراسة تُظهر استجابة خلايا المكان لأبعاد غير مكانية، مثل تردد الصوت، تتعارض مع نظرية الخريطة المعرفية. [ 17 ] بل تدعم هذه النتائج نظرية جديدة تُشير إلى أن للحصين وظيفة أعمّ تتمثل في تشفير المتغيرات المستمرة، وأن الموقع يُعدّ أحد هذه المتغيرات. [ 17 ] ويتوافق هذا مع فكرة أن للحصين وظيفة تنبؤية. [ 18 ] [ 19 ]

تعمل خلايا الشبكة وخلايا المكان معًا لتحديد موقع الحيوان

العلاقة بخلايا الشبكة

لقد طُرحت فرضية مفادها أن خلايا المكان مشتقة من خلايا الشبكة ، وهي خلايا هرمية في القشرة الشمية الداخلية. تشير هذه النظرية إلى أن حقول المكان لخلايا المكان هي مزيج من عدة خلايا شبكة، والتي تتميز بأنماط نشاط سداسية تشبه الشبكة. وقد دعمت النماذج الحاسوبية هذه النظرية. قد تنشأ هذه العلاقة من خلال التعلم الهيبي . [ 15 ] ولكن قد تؤدي خلايا الشبكة دورًا داعمًا في تكوين حقول المكان، مثل إدخال تكامل المسار. [ 20 ] ويقترح تفسير آخر غير مكاني لوظيفة الحصين أن الحصين يقوم بتجميع المدخلات لإنتاج تمثيلات للسياق الحالي - مكاني أو غير مكاني. [ 21 ]

توجد خلايا المكان في الحصين، وهو بنية في الفص الصدغي الإنسي للدماغ.

ملكيات

حقول المكان

تُطلق خلايا المكان إشاراتها في منطقة محددة من البيئة، تُعرف باسم حقل المكان. تُشابه حقول المكان تقريبًا الحقول الاستقبالية للخلايا العصبية الحسية، حيث تتوافق منطقة الإطلاق مع منطقة من المعلومات الحسية في البيئة. مع ذلك، وعلى عكس الحقول الاستقبالية، لا تُظهر خلايا المكان أي تضاريس، ما يعني أن خليتين متجاورتين لا تمتلكان بالضرورة حقول مكان متجاورة. [ 22 ] تُطلق خلايا المكان نبضات كهربائية على شكل دفعات بتردد عالٍ داخل حقل المكان، بينما تظل غير نشطة نسبيًا خارجه. [ 23 ] حقول المكان مركزية ، أي أنها تُحدد بالنسبة للعالم الخارجي وليس للجسم. من خلال التوجيه بناءً على البيئة بدلًا من الفرد، يمكن لحقول المكان أن تعمل بفعالية كخرائط عصبية للبيئة. [ 24 ] تحتوي خلية المكان النموذجية على حقل مكان واحد أو بضعة حقول فقط في بيئة مختبرية صغيرة. مع ذلك، في بيئات أكبر، وُجد أن خلايا المكان تحتوي على حقول مكان متعددة، وعادةً ما تكون غير منتظمة. [ 25 ] قد تُظهر خلايا المكان أيضًا اتجاهية، مما يعني أنها لن تُطلق النار إلا في موقع معين عند التحرك في اتجاه معين. [ 8 ] [ 26 ] [ 27 ]

مثال على إعادة تعيين خلية المكان، حيث يتغير موقع حقل المكان للخلية 1 بين البيئات، وتفقد الخلية 2 حقل المكان الخاص بها في البيئة 2.

إعادة تعيين

يشير مصطلح إعادة التخطيط إلى التغير في خصائص حقل المكان الذي يحدث عندما يتعرض الكائن الحي لبيئة جديدة، أو لنفس البيئة في سياق جديد. وقد تم الإبلاغ عن هذه الظاهرة لأول مرة عام 1987، [ 28 ] [ 29 ] ويُعتقد أنها تلعب دورًا في وظيفة الذاكرة في الحصين. [ 28 ] يوجد نوعان رئيسيان من إعادة التخطيط: إعادة التخطيط الكلي وإعادة التخطيط الجزئي . [ 30 ] أظهرت التجارب التي استخدمت تصوير الكالسيوم الحيوي في الفئران أن إعادة تخطيط مجموعات خلايا المكان في منطقة CA1 تكون أكثر وضوحًا عندما تتعلم الحيوانات تجنب مسار مرتبط بصدمة كهربائية خفيفة في القدم مقارنةً بالحالات التي لا تؤدي فيها نفس الصدمة إلى تجنب دائم، مما يشير إلى أن إعادة التخطيط مرتبطة بما إذا كان الحدث المنفر يُخزن في الذاكرة أم لا. [ 31 ] تشير أعمال النمذجة الحاسوبية الحديثة إلى أن بنية شبكة واحدة بين الحصين والقشرة الشمية الداخلية قادرة على توليد أنماط نشاط شبيهة بخلايا المكان وخلايا الشبكة، بالإضافة إلى رموز شبيهة بخلايا المفاهيم للمعلومات الدلالية، مما يوفر تفسيرًا موحدًا لكيفية تمثيل السياق المكاني وغير المكاني في هذه الدوائر. [ 32 ] تستند هذه النتائج والنماذج بشكل أساسي إلى بيانات القوارض والتحليل النظري، لذا فإن مدى تعميمها على ترميز الحصين البشري لا يزال موضوعًا بحثيًا نشطًا. عند حدوث إعادة رسم خرائط شاملة، تُعاد رسم خرائط معظم خلايا المكان أو جميعها، أي أنها تفقد أو تكتسب حقل مكان، أو يتغير موقع حقل مكانها. أما إعادة رسم الخرائط الجزئية فتعني أن معظم حقول المكان تبقى دون تغيير، وأن جزءًا صغيرًا فقط من خلايا المكان يُعاد رسم خرائطه. تشمل بعض التغييرات البيئية التي ثبت أنها تحفز إعادة التخطيط تغيير شكل البيئة أو حجمها، [ 29 ] ولون الجدران، [ 24 ] [ 33 ] والرائحة في البيئة، [ 24 ] [ 33 ] أو مدى ملاءمة الموقع للمهمة المطروحة. [ 34 ]

ترنح الطور

يتم توقيت إطلاق الخلايا المكانية بالنسبة لموجات ثيتا المحلية ، وهي عملية تُعرف باسم تقدم الطور . [ 35 ] [ 36 ] عند دخول حقل مكاني، تُطلق الخلايا المكانية دفعات من الإشارات عند نقطة معينة في طور موجات ثيتا الأساسية. ومع ذلك، مع تقدم الحيوان عبر الحقل المكاني، يحدث الإطلاق بشكل تدريجي في وقت أبكر من الطور. [ 35 ] يُعتقد أن هذه الظاهرة تزيد من دقة ترميز المكان، وتساعد في المرونة العصبية، وهي ضرورية للتعلم. [ 35 ] [ 36 ]

الاتجاهية

في بعض الحالات، تُظهر خلايا المكان اتجاهية، أي أنها لا تُفعّل في موقع معين إلا عندما يتحرك الكائن في اتجاه محدد. مع ذلك، قد تكون هذه الخلايا شاملة الاتجاهات، أي أنها تُفعّل بغض النظر عن اتجاه الكائن. قد يظهر غياب الاتجاهية في بعض خلايا المكان بشكل خاص في البيئات البسيطة، بينما تتعزز هذه الاتجاهية في البيئات الأكثر تعقيدًا. [ 37 ] تُعد متاهة الأذرع الشعاعية مثالًا على هذه البيئات التي تظهر فيها الاتجاهية. في هذه البيئة، قد تحتوي الخلايا على حقول مكان متعددة، يكون أحدها شديد الاتجاهية، بينما لا يكون الآخر كذلك. [ 37 ] في ممرات الواقع الافتراضي، تكون درجة الاتجاهية في مجموعة خلايا المكان عالية بشكل خاص. [ 38 ] وقد ثبت أن اتجاهية خلايا المكان تنشأ نتيجة لسلوك الحيوان. على سبيل المثال، تنحرف الحقول الاستقبالية عندما تسلك الفئران مسارًا خطيًا في اتجاه واحد. [ 39 ] تشير الدراسات النظرية الحديثة إلى أن خلايا المكان تُشفّر تمثيلاً لاحقاً يربط الحالة الحالية بالحالات اللاحقة المتوقعة، وأن الاتجاهية تنبثق من هذا النموذج. [ 18 ] كما يُقدّم هذا الإطار الحسابي تفسيراً لتشوّه حقول المكان حول العوائق. [ 40 ]

المدخلات الحسية

كان يُعتقد في البداية أن خلايا المكان تنشط استجابةً مباشرةً للمدخلات الحسية البسيطة، لكن الدراسات أشارت إلى أن هذا قد لا يكون صحيحًا. [ 24 ] عادةً لا تتأثر حقول المكان بالتغيرات الحسية الكبيرة، مثل إزالة معلم من البيئة، لكنها تستجيب للتغيرات الطفيفة، مثل تغير لون أو شكل جسم ما. [ 15 ] يشير هذا إلى أن خلايا المكان تستجيب للمنبهات المعقدة بدلًا من الإشارات الحسية الفردية البسيطة. وفقًا لنموذج التمايز الوظيفي، تُعالج المعلومات الحسية في بنى قشرية مختلفة تقع قبل الحصين، قبل أن تصل إليه فعليًا، بحيث تكون المعلومات التي تتلقاها خلايا المكان عبارة عن تجميع، أو مشتق وظيفي ، لمنبهات مختلفة. [ 24 ]

تشريح تكوين الحصين ، بما في ذلك القشرة الشمية الداخلية (EC)، والتلفيف المسنن (DG)، والمناطق الفرعية المختلفة للحصين (CA1 وCA3). يوضح الشكل المُدرج الوصلات العصبية بين هذه المناطق المختلفة.

يمكن تصنيف المعلومات الحسية التي تتلقاها خلايا المكان إلى معلومات قياسية ومعلومات سياقية. تشير المعلومات القياسية إلى موضع تنشيط خلايا المكان، بينما تشير المعلومات السياقية إلى ما إذا كان ينبغي تنشيط حقل مكاني في بيئة معينة أم لا. [ 41 ] المعلومات الحسية القياسية هي أي نوع من المدخلات المكانية التي قد تشير إلى المسافة بين نقطتين. على سبيل المثال، قد تشير حواف البيئة إلى حجم حقل المكان الكلي أو المسافة بين نقطتين داخله. يمكن أن تكون الإشارات القياسية خطية أو اتجاهية. توفر المدخلات الاتجاهية معلومات حول اتجاه حقل المكان، بينما تشكل المدخلات الخطية شبكة تمثيلية. تسمح الإشارات السياقية لحقول المكان القائمة بالتكيف مع التغيرات الطفيفة في البيئة، مثل تغير لون أو شكل جسم ما. تتم معالجة المدخلات القياسية والسياقية معًا في القشرة الشمية الداخلية قبل وصولها إلى خلايا المكان في الحصين. تُعد المدخلات البصرية المكانية والشمية أمثلة على المدخلات الحسية التي تستخدمها خلايا المكان. يمكن أن تتضمن هذه الأنواع من الإشارات الحسية معلومات قياسية وسياقية. [ 3 ]

المدخلات البصرية المكانية

تُعدّ الإشارات المكانية، كالحدود الهندسية أو المعالم التوجيهية، أمثلةً مهمةً على المدخلات المترية . ومن الأمثلة على ذلك جدران البيئة، التي تُوفّر معلوماتٍ حول المسافة والموقع النسبيين. [ 16 ] تعتمد خلايا المكان عمومًا على إشاراتٍ بعيدةٍ مُحدّدةٍ بدلًا من الإشارات الموجودة في البيئة القريبة المباشرة، [ 3 ] مع أن الإشارات المحلية قد يكون لها تأثيرٌ كبيرٌ على حقول المكان المحلية. [ 15 ] [ 42 ] كما يُمكن للمدخلات الحسية البصرية أن تُوفّر معلوماتٍ سياقيةً مهمة . إذ يُمكن لتغيير لون جسمٍ مُعيّنٍ أو جدران البيئة أن يُؤثّر على ما إذا كانت خلية المكان تُفعّل في حقلٍ مُعيّنٍ أم لا. [ 3 ] [ 33 ] وبالتالي، تُعدّ المعلومات الحسية البصرية المكانية بالغة الأهمية لتكوين حقل المكان واسترجاعه.

المدخلات الشمية

على الرغم من أن خلايا المكان تعتمد بشكل أساسي على المدخلات البصرية المكانية، تشير بعض الدراسات إلى أن المدخلات الشمية قد تؤثر أيضًا على تكوين واستقرار حقول المكان. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] قد يعوض الشم عن فقدان المعلومات البصرية، [ 43 ] [ 45 ] أو حتى يكون مسؤولاً عن تكوين حقول مكان مستقرة بنفس طريقة الإشارات البصرية المكانية. [ 46 ] وقد تأكد ذلك من خلال دراسة أجريت في بيئة افتراضية تتكون من تدرجات روائح. [ 47 ] كما أن التغير في المحفز الشمي في بيئة ما قد يؤدي إلى إعادة رسم خرائط خلايا المكان. [ 33 ] [ 3 ]

المدخلات الدهليزية

يمكن أن تُحدث المحفزات الصادرة من الجهاز الدهليزي ، كالدوران، تغييرات في نشاط خلايا المكان. [ 48 ] [ 49 ] بعد تلقي مدخلات دهليزية، قد تُعيد بعض خلايا المكان تنظيم نفسها لتتوافق مع هذه المدخلات، مع العلم أن ليس كل الخلايا ستُعيد تنظيم نفسها، وتعتمد بشكل أكبر على الإشارات البصرية. [ 49 ] [ 50 ] قد تُسبب الآفات الثنائية في الجهاز الدهليزي لدى المرضى نشاطًا غير طبيعي لخلايا المكان في الحصين، كما يتضح جزئيًا من الصعوبات في أداء المهام المكانية مثل متاهة الأذرع الشعاعية ومهمة موريس للملاحة المائية . [ 48 ]

مدخلات الحركة

تساهم خلايا الشبكة والمكان في تكامل المسار ، وهي عملية تجمع متجهات المسافة والاتجاه المقطوع من نقطة البداية لتقدير الموضع الحالي.

يمكن أن تكون الحركة أيضًا مؤشرًا مكانيًا هامًا. تستخدم الفئران معلومات حركتها الذاتية لتحديد المسافة التي قطعتها واتجاهها، وهي عملية تُسمى تكامل المسار . [ 15 ] ويتجلى ذلك بوضوح في غياب المدخلات الحسية المستمرة. على سبيل المثال، في بيئة تفتقر إلى المدخلات البصرية المكانية، قد يبحث الحيوان عن حافة البيئة باستخدام حاسة اللمس، ويُحدد موقعه بناءً على بُعد حركته عن تلك الحافة. ​​[ 16 ] يُساعد تكامل المسار بشكل كبير بواسطة خلايا الشبكة ، وهي نوع من الخلايا العصبية في القشرة الشمية الداخلية، تنقل المعلومات إلى خلايا المكان في الحصين. تُنشئ خلايا الشبكة تمثيلًا شبكيًا للموقع، بحيث تستطيع خلايا المكان، أثناء الحركة، إطلاق إشاراتها وفقًا لموقعها الجديد مع توجيه نفسها وفقًا للشبكة المرجعية لبيئتها الخارجية. [ 3 ]

الذاكرة العرضية

تؤدي خلايا المكان دورًا هامًا في الذاكرة العرضية . أحد الجوانب المهمة للذاكرة العرضية هو السياق المكاني الذي وقع فيه الحدث. [ 51 ] تتميز خلايا المكان في الحصين بأنماط إطلاق مستقرة حتى عند إزالة المؤشرات من موقع ما، وتبدأ حقول مكانية محددة في الإطلاق عند التعرض لإشارات أو مجموعة فرعية من الإشارات من موقع سابق. [ 52 ] يشير هذا إلى أن خلايا المكان توفر السياق المكاني للذاكرة من خلال استرجاع التمثيل العصبي للبيئة التي حدثت فيها الذاكرة. [ 51 ] من خلال تحديد السياق المكاني، تساهم خلايا المكان في إكمال أنماط الذاكرة. [ 52 ] [ 53 ] علاوة على ذلك، تستطيع خلايا المكان الحفاظ على تمثيل مكاني لموقع ما مع استرجاع الخريطة العصبية لموقع آخر، مما يميز بفعالية بين التجربة الحالية والذاكرة الماضية. [ 51 ] لذلك، تُعتبر خلايا المكان مثالًا على كلٍ من إكمال الأنماط وفصلها. [ 52 ] [ 53 ]

إكمال النمط

إكمال النمط هو القدرة على استرجاع ذاكرة كاملة من إشارة حسية جزئية أو مشوهة . [ 53 ] تستطيع خلايا المكان الحفاظ على مجال إطلاق مستقر حتى بعد إزالة إشارات مهمة من موقع ما، مما يشير إلى قدرتها على استرجاع نمط بناءً على جزء فقط من المدخلات الأصلية. [ 15 ] علاوة على ذلك، فإن إكمال النمط الذي تُظهره خلايا المكان متناظر، لأنه يمكن استرجاع ذاكرة كاملة من أي جزء منها. على سبيل المثال، في ذاكرة ارتباط الكائن بالمكان، يمكن استخدام السياق المكاني لاسترجاع كائن، ويمكن استخدام الكائن لاسترجاع السياق المكاني. [ 53 ]

فصل الأنماط

فصل الأنماط هو القدرة على التمييز بين ذاكرة وأخرى مخزنة. [ 15 ] يبدأ فصل الأنماط في التلفيف المسنن ، وهو جزء من الحصين مسؤول عن تكوين الذاكرة واسترجاعها. [ 54 ] تعالج الخلايا الحبيبية في التلفيف المسنن المعلومات الحسية باستخدام التعلم التنافسي ، وتنقل تمثيلاً أولياً لتكوين حقول المكان. [ 54 ] تتميز حقول المكان بدقة عالية، إذ إنها قادرة على إعادة رسم خرائطها وتعديل معدلات إطلاق النبضات استجابةً لتغيرات طفيفة في الإشارات الحسية. هذه الدقة ضرورية لفصل الأنماط، لأنها تميز الذكريات عن بعضها البعض. [ 15 ]

إعادة التنشيط، وإعادة التشغيل، والتحضير المسبق

غالبًا ما تُظهر خلايا المكان إعادة تنشيط خارج نطاقها المكاني. يتميز هذا التنشيط بنطاق زمني أسرع بكثير من التجربة الفعلية، ويحدث في الغالب بنفس الترتيب الذي تمت به التجربة في الأصل، أو، في حالات نادرة، بترتيب عكسي. يُعتقد أن إعادة التشغيل لها دور وظيفي في استرجاع الذاكرة وتثبيتها . [ 55 ] ومع ذلك، عندما يتعطل إعادة التشغيل، فإنه لا يؤثر بالضرورة على ترميز المكان، مما يعني أنه ليس ضروريًا للتثبيت في جميع الظروف. [ 56 ] قد يحدث نفس تسلسل النشاط قبل التجربة الفعلية. هذه الظاهرة، التي تُسمى ما قبل التشغيل، [ 57 ] قد يكون لها دور في التنبؤ [ 58 ] والتعلم . [ 59 ]

حيوانات نموذجية

اكتُشفت خلايا المكان لأول مرة في الفئران، ولكن تم العثور عليها، بالإضافة إلى خلايا شبيهة بالمكان، في عدد من الحيوانات المختلفة، بما في ذلك القوارض والخفافيش والرئيسيات. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] كما تم العثور على أدلة على وجود خلايا المكان في البشر عام 2003. [ 62 ] [ 63 ]

فأر مزروع فيه قطب كهربائي

القوارض

تُستخدم الفئران والجرذان غالبًا كحيوانات نموذجية لأبحاث خلايا المكان. [ 62 ] اكتسبت الجرذان شعبية خاصة بعد تطوير الأقطاب الكهربائية متعددة المصفوفات، التي تسمح بالتسجيل المتزامن لعدد كبير من الخلايا. [ 64 ] ومع ذلك، تتميز الفئران بتوفر نطاق أوسع من المتغيرات الجينية. [ 62 ] [ 65 ] بالإضافة إلى ذلك، يمكن تثبيت رأس الفئران، مما يسمح باستخدام تقنيات المجهر للنظر مباشرة إلى الدماغ. [ 66 ] على الرغم من تشابه ديناميكيات خلايا المكان لدى الجرذان والفئران، إلا أن خلايا المكان لدى الفئران أصغر حجمًا، وعلى نفس المسار، يزداد عدد حقول المكان لكل خلية. علاوة على ذلك، يكون إعادة تشغيلها أضعف مقارنةً بإعادة التشغيل لدى الجرذان. [ 65 ] تشير الدراسات إلى أن جميع الخلايا الهرمية في الحصين لدى القوارض تبدو خلايا مكان. [ 67 ]

بالإضافة إلى الفئران والجرذان، تم العثور على خلايا المكان أيضًا في حيوانات الشنشيلة . [ 62 ] [ 68 ]

تمتلك الفئران أيضًا خلايا مكانية اجتماعية، وهي خلايا تُشفّر مواقع الفئران الأخرى. نُشرت هذه النتيجة في مجلة ساينس بالتزامن مع تقرير عن وجود خلايا مكانية اجتماعية لدى الخفافيش. [ 69 ] [ 70 ]

الخفافيش

أُبلغ عن وجود خلايا مكانية في خفافيش الفاكهة المصرية لأول مرة عام 2007 على يد ناحوم أولانوفسكي ومختبره. [ 62 ] [ 71 ] [ 72 ] تمتلك هذه الخلايا المكانية في الخفافيش مجالًا مكانيًا ثلاثي الأبعاد، يُعزى على الأرجح إلى قدرة الخفاش على الطيران في ثلاثة أبعاد. [ 73 ] [ 72 ] يمكن أن تعتمد هذه الخلايا المكانية في الخفافيش على الرؤية أو تحديد الموقع بالصدى، حيث تتم إعادة رسم الخرائط عند تبديل الخفافيش بين هاتين الطريقتين. [ 74 ] كما تمتلك الخفافيش خلايا مكانية اجتماعية؛ وقد نُشر هذا الاكتشاف في مجلة ساينس بالتزامن مع الإبلاغ عن وجود خلايا مكانية اجتماعية في الفئران. [ 75 ] [ 76 ]

الرئيسيات

وُجدت استجابات مرتبطة بالمكان في خلايا دماغ قرد المكاك الياباني وقرد المرموسيت الشائع ، إلا أن الجدل لا يزال قائماً حول ما إذا كانت هذه الخلايا خلايا مكانية حقيقية أم خلايا رؤية مكانية . [ 62 ] تستجيب خلايا الرؤية المكانية للمواقع التي يتم استكشافها بصرياً عن طريق حركة العين، أو ما يُعرف بـ"رؤية الفضاء"، بدلاً من موقع جسم القرد. [ 77 ] في قرد المكاك، سُجلت نشاط الخلايا أثناء قيادة القرد لعربة أجرة آلية في غرفة التجارب. [ 78 ] بالإضافة إلى ذلك، وُجدت استجابات مرتبطة بالمكان لدى قرود المكاك أثناء تنقلها في بيئة واقع افتراضي. [ 61 ] ومؤخراً، تم تحديد خلايا مكانية في الحُصين لدى قرود المكاك والمرموسيت التي تتحرك بحرية. [ 79 ] [ 80 ]

اضطرابات في وظيفة الخلايا المكانية

آثار الكحول

ينخفض ​​معدل إطلاق الخلايا المكانية بشكل كبير بعد التعرض للإيثانول، مما يؤدي إلى انخفاض الحساسية المكانية، وهو ما يُفترض أنه سبب ضعف المعالجة المكانية بعد التعرض للكحول. [ 81 ]

مرض الزهايمر

يُعتقد أن مشاكل الذاكرة المكانية والتنقل من المؤشرات المبكرة لمرض الزهايمر . [ 82 ] وقد ثبت أن خلايا المكان تتدهور في نماذج الفئران المصابة بالزهايمر، مما يُسبب مشاكل في الذاكرة المكانية لدى هذه الفئران. [ 83 ] علاوة على ذلك، فإن خلايا المكان في هذه النماذج لديها تمثيلات غير مستقرة للمكان، [ 84 ] ولا تستطيع تعلم تمثيلات مستقرة للبيئات الجديدة بنفس كفاءة خلايا المكان في الفئران السليمة. [ 85 ] كما تتأثر موجات ثيتا في الحصين، بالإضافة إلى موجات غاما، التي تؤثر على إطلاق خلايا المكان، على سبيل المثال من خلال تقدم الطور. [ 84 ]

شيخوخة

تتشابه خصائص حقول المكان، بما في ذلك معدل إطلاق النبضات وخصائصها كالعرض والسعة، إلى حد كبير بين الفئران الصغيرة والمسنة في منطقة CA1 من الحصين. مع ذلك، ورغم ثبات حجم حقول المكان في منطقة CA3 من الحصين بين المجموعتين، إلا أن متوسط ​​معدل إطلاق النبضات في هذه المنطقة يكون أعلى لدى الفئران المسنة. تُظهر الفئران الصغيرة مرونة في حقول المكان: فعندما تتحرك على مسار مستقيم، تُفعّل حقول المكان تباعًا. وعندما تقطع الفئران الصغيرة المسار المستقيم نفسه مرارًا، تتقوى الروابط بين حقول المكان نتيجةً لهذه المرونة، مما يؤدي إلى إطلاق النبضات بسرعة أكبر في الحقول اللاحقة، وبالتالي توسعها، وهو ما قد يُساعد الفئران الصغيرة في الذاكرة المكانية والتعلم. إلا أن هذا التوسع والمرونة الملحوظين في حقول المكان يتناقصان لدى الفئران المسنة، مما قد يُقلل من قدرتها على التعلم المكاني والذاكرة. [ 86 ]

يمكن استعادة هذه المرونة في الفئران المسنة بإعطائها الميمانتين ، وهو مضاد لمستقبلات NMDA المعروفة بتحسين الذاكرة المكانية، ولذلك استُخدم في محاولة لاستعادة مرونة الحقل المكاني لدى الفئران المسنة. تُظهر مستقبلات NMDA، وهي مستقبلات الغلوتامات ، انخفاضًا في النشاط لدى الفئران المسنة. يؤدي استخدام الميمانتين إلى زيادة مرونة الحقل المكاني لدى الفئران المسنة. [ 87 ] على الرغم من أن الميمانتين يُساعد في عملية ترميز المعلومات المكانية لدى الفئران المسنة، إلا أنه لا يُساعد في استرجاع هذه المعلومات لاحقًا.

تُظهر الفئران المسنة عدم استقرار كبير في خلايا المكان في منطقة CA1. فعند تعريضها لنفس البيئة عدة مرات، تتغير خريطة المكان في الحصين بنسبة 30% تقريبًا، مما يشير إلى أن خلايا المكان تعيد رسم خرائطها استجابةً لنفس البيئة. [ 87 ] في المقابل، تُظهر خلايا المكان في منطقة CA3 مرونة متزايدة لدى الفئران المسنة. إذ تنشط نفس حقول المكان في منطقة CA3 في بيئات متشابهة، بينما تنشط حقول مكان مختلفة لدى الفئران الصغيرة في بيئات متشابهة لأنها تستشعر اختلافات دقيقة في هذه البيئات. [ 87 ] قد يكون أحد الأسباب المحتملة لهذه التغيرات في المرونة هو الاعتماد المتزايد على إشارات الحركة الذاتية. [ 87 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ أوكيف، جون (1978). الحصين كخريطة معرفية . مطبعة كلارندون. ISBN 978-0-19-857206-0.
  2. ↑ موير، غاري؛ ديفيد ك. بيلكي (1 يونيو 2001). "عدم استقرار موقع خلايا المكان في منطقة الحصين بعد إصابات مركزية في القشرة المحيطة بالحصين" . مجلة علم الأعصاب . 21 (11): 4016-4025 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-11-04016.2001 . PMC 6762702. PMID 11356888 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 جيفري، كاثرين (2007). "دمج المدخلات الحسية لخلايا المكان: ماذا، أين، لماذا، وكيف؟". الحصين . 17 ( 9 ): 775-785 . doi : 10.1002/hipo.20322 . PMID 17615579. S2CID 3141473. ProQuest 621877128 .   
  4. ↑ "جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 2014" . Nobelprize.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أكتوبر 2014 .
  5. ↑ كيهن، أولي؛ فورسبيرغ، هانز (2014). "الخلفية العلمية: نظام الخلايا الشبكية والمكانية الملاحية في الدماغ" (ملف PDF) . معهد كارولينسكا . تم الاطلاع عليه في 7 سبتمبر 2018 .
  6. 1 2 أوكيف، ج.؛ دوستروفسكي، ج. (نوفمبر 1971). "الحُصين كخريطة مكانية. أدلة أولية من نشاط الوحدة في الجرذ المتحرك بحرية". أبحاث الدماغ . 34 (1): 171-175 . doi : 10.1016/0006-8993(71)90358-1 . ISSN 0006-8993 . PMID 5124915 .  
  7. ↑ أبوت، أليسون؛ كالاواي، إيوين (9 أكتوبر 2014). "جائزة نوبل لفك شفرة إحساس الدماغ بالمكان" . نيتشر نيوز . 514 (7521): 153. Bibcode : 2014Natur.514..153A . doi : 10.1038/514153a . PMID 25297415 . 
  8. 1 2 3 أوكيف، جون (1976-01-01). "وحدات المكان في الحصين لدى الفئران المتحركة بحرية". علم الأعصاب التجريبي . 51 (1): 78-109 . doi : 10.1016/0014-4886(76) 90055-8 . ISSN 0014-4886 . PMID 1261644. S2CID 1113367 .   
  9. ↑ إيشنباوم، هوارد؛ دودتشينكو، بول؛ وود، إيما؛ شابيرو، ماثيو؛ تانيلا، هيكي (1999-06-01). "الحُصين، والذاكرة، وخلايا المكان: هل هي ذاكرة مكانية أم فضاء ذاكرة؟" . نيرون . 23 ( 2): 209-226 . doi : 10.1016/S0896-6273(00)80773-4 . ISSN 0896-6273 . PMID 10399928. S2CID 8518920 .   
  10. ↑ أوكيف، جون؛ نادل، لين (1 ديسمبر 1979). " الحُصين كخريطة معرفية". العلوم السلوكية والدماغية . 2 (4): 487-533 . doi : 10.1017/s0140525x00063949 . S2CID 144038992. ProQuest 616519952 .  
  11. ↑ ليو، أدينا ر. (7 فبراير 2011). "النظر إلى ما وراء الحدود: هل حان الوقت لإعادة وضع المعالم على الخريطة المعرفية؟". النشرة النفسية . 137 (3): 484-507 . doi : 10.1037/a0022315 . PMID 21299273 . 
  12. ↑ كنيريم، جيمس ج. (15 يوليو 2002). "التفاعلات الديناميكية بين الإشارات السطحية المحلية، والمعالم البعيدة، والدوائر الداخلية في خلايا المكان في الحصين" . مجلة علم الأعصاب . 22 (14): 6254-6264 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-14-06254.2002 . ISSN 0270-6474 . PMC 6757929. PMID 12122084 .   
  13. ↑ إتيان، أريان س.؛ جيفري، كاثرين ج . (2004). "تكامل المسار في الثدييات". الحصين . 14 (2): 180-192 . CiteSeerX 10.1.1.463.1315 . doi : 10.1002/hipo.10173 . ISSN 1098-1063 . PMID 15098724. S2CID 1646974 .    
  14. ↑ بوستوك، إليزابيث؛ مولر، روبرت يو؛ كوبي، جون إل. (1991). "تعديلات إطلاق خلايا المكان في الحصين المعتمدة على الخبرة". الحصين . 1 ( 2): 193-205 . doi : 10.1002/hipo.450010207 . ISSN 1098-1063 . PMID 1669293. S2CID 31246290 .   
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 موسر، إدوارد آي؛ كروبف، إميليو؛ موسر، ماي-بريت (2008). " خلايا المكان، وخلايا الشبكة، ونظام التمثيل المكاني للدماغ". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 31 (1): 69-89 . doi : 10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723 . PMID 18284371. S2CID 16036900 .  
  16. 1 2 3 أوكيف، جون (3 سبتمبر 1999). "هل تُشير الخلايا الهرمية في الحصين إلى معلومات غير مكانية بالإضافة إلى المعلومات المكانية؟". الحصين . 9 (4): 352-364 . doi : 10.1002/(SICI)1098-1063(1999)9:4 < 352::AID - HIPO3 > 3.0.CO ; 2-1 . PMID 10495018. S2CID 1961703 .  
  17. 1 2 أرونوف، ديمتري؛ نيفرز، راينو؛ تانك، ديفيد دبليو. (29-03-2017). "رسم خريطة لبُعد غير مكاني بواسطة الدائرة الحصينية/القشرة الشمية الداخلية" . مجلة نيتشر . 543 (7647): 719-722 . Bibcode : 2017Natur.543..719A . doi : 10.1038/nature21692 . ISSN 0028-0836 . PMC 5492514. PMID 28358077 .   
  18. 1 2 ستاشنفيلد، كيمبرلي ل.؛ بوتفينيك، ماثيو م.؛ غيرشمان، صموئيل ج. (2017). "الحُصين كخريطة تنبؤية" (ملف PDF) . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 20 (11): 1643-1653 . doi : 10.1038/nn.4650 . ISSN 1546-1726 . PMID 28967910. S2CID 205441266 .   
  19. ↑ بيرنز، تيموثي إي جيه؛ مولر، تيموثي إتش؛ ويتينغتون، جيمس سي آر؛ مارك، شيرلي؛ بارام، ألون بي؛ ستاشنفيلد، كيمبرلي إل؛ كيرث-نيلسون، زيب (24 أكتوبر 2018). "ما هي الخريطة المعرفية؟ تنظيم المعرفة من أجل سلوك مرن" . نيرون . 100 (2): 490-509 . doi : 10.1016/j.neuron.2018.10.002 . ISSN 0896-6273 . PMID 30359611 .  
  20. ↑ بوش، دانيال؛ باري، كاسويل؛ بورغيس، نيل (2014-03-01). "ما مساهمة خلايا الشبكة في إطلاق خلايا المكان؟" . اتجاهات في علم الأعصاب . 37 (3): 136-145 . doi : 10.1016/j.tins.2013.12.003 . ISSN 0166-2236 . PMC 3945817. PMID 24485517 .   
  21. ↑ موك، روبرت م.؛ لوف، برادلي س. (12 ديسمبر 2019). "تفسير غير مكاني للمكان وخلايا الشبكة بناءً على نماذج التجميع لتعلم المفاهيم" . نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (1): 5685. Bibcode : 2019NatCo..10.5685M . doi : 10.1038/s41467-019-13760-8 . ISSN 2041-1723 . PMC 6908717. PMID 31831749 .   
  22. ↑ أوكيف، ج؛ بورغيس، ن؛ دونيت، ج. ج؛ جيفري، ك. ج؛ ماغواير، إ. أ (1998). " خلايا المكان، ودقة الملاحة، والحصين البشري" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 353 (1373): 1333-1340 . doi : 10.1098/rstb.1998.0287 . PMC 1692339. PMID 9770226 .  
  23. ↑ بوريس ج، فينتون أ.أ، كامينسكي ي، زينيوك ل (7 يناير 1997). "خلايا المكان والتنقل المكاني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 94 (1): 343-350 . Bibcode : 1997PNAS...94..343B . doi : 10.1073/pnas.94.1.343 . PMC 19339. PMID 8990211 .  
  24. 1 2 3 4 5 جيفري، كاثرين؛ مايكل أندرسون؛ روبن هايمان؛ سوبوجيت تشاكرابورتي (2004). "بنية مقترحة للتمثيل العصبي للسياق المكاني". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 28 (2): 201-218 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2003.12.002 . PMID 15172764. S2CID 36456584 .  
  25. ↑ جيفا-ساغيف، مايا؛ لاس، ليورا؛ يوفيل، يوسي؛ أولانوفسكي، ناحوم (2015). "الإدراك المكاني لدى الخفافيش والفئران: من اكتساب الحواس إلى الخرائط متعددة المقاييس والملاحة". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 16 (2): 94-108 . doi : 10.1038/nrn3888 . ISSN 1471-0048 . PMID 25601780. S2CID 18397443 .   
  26. ↑ أوكيف، جون (1979-01-01). " مراجعة لخلايا المكان في الحصين". التقدم في علم الأحياء العصبي . 13 (4): 419-439 . doi : 10.1016/0301-0082(79)90005-4 . ISSN 0301-0082 . PMID 396576. S2CID 8022838 .   
  27. ↑ ماكناوتون، بي إل؛ بارنز، سي إيه؛ أوكيف، جيه. (1983-09-01). "مساهمات الموقع والاتجاه والسرعة في نشاط الوحدة العصبية المفردة في الحصين لدى الفئران المتحركة بحرية". بحوث الدماغ التجريبية . 52 (1): 41-49 . doi : 10.1007/BF00237147 . ISSN 1432-1106 . PMID 6628596. S2CID 6193356 .   
  28. 1 2 كولجين، لورا لي؛ موسر، إدوارد آي؛ موسر، ماي-بريت (2008-09-01). "فهم الذاكرة من خلال إعادة رسم خرائط الحصين" . اتجاهات في علم الأعصاب . 31 (9): 469-477 . doi : 10.1016/j.tins.2008.06.008 . ISSN 0166-2236 . PMID 18687478. S2CID 17019065 .   
  29. مولر ، آر يو؛ كوبي، جيه إل (1987). "تأثيرات التغيرات البيئية على الإطلاق المكاني لخلايا الشوكة المعقدة في الحصين" . مجلة علم الأعصاب . 7 (7): 1951-1968 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.07-07-01951.1987 . PMC 6568940. PMID 3612226 .  
  30. ↑ لاتوسك، باتريك؛ كورنيينكو، أولغا؛ كولر، لورا؛ ألين، كيفن (4 يناير 2018). "إعادة رسم خرائط الحصين وأصله في القشرة الشمية الداخلية" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب السلوكي . 11 : 253. doi : 10.3389/fnbeh.2017.00253 . ISSN 1662-5153 . PMC 5758554. PMID 29354038 .   
  31. ↑ بلير، غاريت جيه؛ غو، تشانغليانغ؛ وانغ، شييون؛ فانسيلو، مايكل إس؛ غولشاني، بيمان؛ أهاروني، دانيال؛ بلير، هيو تي. (2023). "إعادة رسم خرائط خلايا المكان في الحصين تحدث مع تخزين الذاكرة للتجارب المؤلمة". eLife. 12: e80661. doi:10.7554/eLife.80661.
  32. ↑ هاغا، تاتسويا؛ أوسيكي، يوهي؛ فوكاي، توموكي (2025). "نموذج تمثيل عصبي موحد للحسابات المكانية والمفاهيمية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية. 122 (11): e2413449122. doi:10.1073/pnas.2413449122.
  33. 1 2 3 4 أندرسون، مايكل آي؛ جيفري، كاثرين جيه. (2003-10-01). "التعديل غير المتجانس لإطلاق خلايا المكان بتغيرات السياق" . مجلة علم الأعصاب . 23 (26): 8827-8835 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-26-08827.2003 . ISSN 0270-6474 . PMC 6740394. PMID 14523083 .   
  34. ↑ ديدويلر، سام أ.؛ بريز، تشارلز ر.؛ هامبسون، روبرت إي. (1989-09-01). "التحكم في نشاط خلايا المكان في حقل مفتوح" . علم النفس البيولوجي . 17 (3): 221-227 . doi : 10.1007/BF03337772 . ISSN 0889-6313 . 
  35. 1 2 3 أوكيف، ج؛ ريس، إم إل (1993). "العلاقة الطورية بين وحدات المكان في الحصين وإيقاع ثيتا في تخطيط كهربية الدماغ". الحصين . 3 (3): 317-330 . doi : 10.1002/hipo.450030307 . PMID 8353611. S2CID 6539236 .  
  36. 1 2 بورغيس، نيل؛ أوكيف، جون (أكتوبر 2011). "نماذج المكان وإطلاق الخلايا الشبكية وإيقاع ثيتا" . الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 21 ( 5): 734-744 . doi : 10.1016/j.conb.2011.07.002 . ISSN 0959-4388 . PMC 3223517. PMID 21820895 .   
  37. مولر ، آر يو ؛ بوستوك، إي؛ تاوب، جيه إس؛ كوبي، جيه إل (1994). "حول خصائص إطلاق النار الاتجاهي لخلايا المكان في الحصين" . مجلة علم الأعصاب . 14 (12): 7235-7251 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.14-12-07235.1994 . ISSN 0270-6474 . PMC 6576887. PMID 7996172 .   
  38. ↑ دومبيك، دانيال أ.؛ هارفي، كريستوفر د.؛ تيان، لين؛ لوغر، لورين ل.؛ تانك، ديفيد و. (2010). " التصوير الوظيفي لخلايا المكان في الحصين بدقة خلوية أثناء الملاحة الافتراضية" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 13 (11): 1433-1440 . doi : 10.1038/nn.2648 . ISSN 1546-1726 . PMC 2967725. PMID 20890294 .   
  39. ↑ ميهتا، مايانك ر.؛ كويرك، مايكل س.؛ ويلسون، ماثيو أ. (مارس 2000). "الشكل غير المتماثل لحقول الاستقبال في الحصين تبعًا للتجربة" . نيرون . 25 (3): 707-715 . doi : 10.1016/S0896-6273(00)81072-7 . PMID 10774737 . 
  40. ↑ ألفيرن، أليس؛ ساف، إتيان؛ بوسيه، برونو (مايو 2011). "إعادة رسم خرائط محلية لإطلاق خلايا المكان في مهمة تولمان للالتفاف: إطلاق خلايا المكان وسلوك الالتفاف" . المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 33 (9): 1696-1705 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2011.07653.x . PMID 21395871. S2CID 41211033 .  
  41. ↑ جيفري، كاثرين (5 يوليو 2007). "تكامل المدخلات الحسية إلى خلايا المكان: ماذا، أين، لماذا، وكيف؟". الحصين . 17 ( 9): 775-785 . doi : 10.1002/hipo.20322 . PMID 17615579. S2CID 3141473 .  
  42. ↑ بوربولو، رومان؛ مارتي، جيفري؛ ميشون، فرانسوا-كزافييه؛ الفغالي، إليسا؛ نوغييه، مورغان؛ روبي، ديفيد؛ كونيغ، جولي؛ إبشتاين، جيروم (2019-03-01). بورغيس، نيل؛ بيرنز، تيموثي إي؛ بيرك، سارة ن (محررون). " التحكم الديناميكي في دقة الترميز المكاني للحصين بواسطة الإشارات البصرية المحلية" . eLife . 8 e44487. doi : 10.7554/eLife.44487 . ISSN 2050-084X . PMC 6397000. PMID 30822270 .   
  43. 1 2 سيف، إتيان؛ لوديك نيراد؛ برونو بوسيه (23 فبراير 2000). "مساهمة المعلومات الحسية المتعددة في استقرار حقل المكان في خلايا المكان في الحصين". الحصين . 10 (1): 64-76 . doi : 10.1002/(SICI)1098-1063(2000)10:1 < 64::AID-HIPO7 > 3.0.CO ; 2 -Y . PMID 10706218. S2CID 34908637 .  
  44. ↑ بوسيه، برونو؛ ساف، إتيان؛ لينك-سانتيني، بيير-باسكال (2011). "الخصائص الحسية والذاكرة لخلايا المكان في الحصين". مراجعات في علم الأعصاب . 11 ( 2-3 ): 95-112 . doi : 10.1515/REVNEURO.2000.11.2-3.95 . ISSN 2191-0200 . PMID 10718148. S2CID 1952601 .   
  45. 1 2 جيفري، كاثرين ج. (2003). علم الأحياء العصبي للسلوك المكاني . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-851524-1.
  46. ↑ تشانغ، سيجي؛ دينيس ماناهان-فون (5 سبتمبر 2013). "يساهم التعلم الشمي المكاني في تكوين حقل المكان في الحصين" . قشرة المخ . 25 (2): 423-432 . doi : 10.1093/cercor/bht239 . PMC 4380081. PMID 24008582 .  
  47. ↑ رادفانسكي، براد؛ دانيال دومبيك (26 فبراير 2018). "نظام واقع افتراضي حسي للشم للفئران" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 839. Bibcode : 2018NatCo...9..839R . doi : 10.1038/s41467-018-03262-4 . PMC 5827522. PMID 29483530 .  
  48. 1 2 سميث، بول ف.؛ دارلينجتون، سينثيا ل.؛ تشنغ، ييوين (29 أبريل 2009). "حركها أو افقدها - هل تحفيز الجهاز الدهليزي ضروري للذاكرة المكانية الطبيعية؟". الحصين . 20 ( 1): 36-43 . doi : 10.1002/hipo.20588 . PMID 19405142. S2CID 10344864 .  
  49. 1 2 جاكوب، بيير-إيف؛ بوسيه، برونو؛ ليبرج، مارتين؛ ساف، إتيان؛ سارجوليني، فرانشيسكا (2014). "التحكم الدهليزي بنشاط القشرة الشمية الداخلية في الملاحة المكانية" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب التكاملي . 8 : 38. doi : 10.3389/fnint.2014.00038 . ISSN 1662-5145 . PMC 4046575. PMID 24926239 .   
  50. ↑ وينر، إس آي؛ كورشونوف، في إيه؛ غارسيا، آر؛ بيرثوز، إيه. (1995-11-01). "التحكم بالقصور الذاتي، والركيزة، وإشارات المعالم في نشاط خلايا CA1 في الحصين". المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 7 (11): 2206-2219 . doi : 10.1111/j.1460-9568.1995.tb00642.x . ISSN 0953-816X . PMID 8563970. S2CID 10675209 .   
  51. سميث ، ديفيد ؛ شيري ميزوموري ( 10 يونيو 2006). "خلايا المكان في الحصين، والسياق، والذاكرة العرضية". الحصين . 16 ( 9): 716-729 . CiteSeerX 10.1.1.141.1450 . doi : 10.1002/hipo.20208 . PMID 16897724. S2CID 720574 .   
  52. 1 2 3 ناكازاوا، كازو؛ توماس ماكهيو؛ ماثيو ويلسون؛ سوسومو تونيغاوا (مايو 2004). "مستقبلات NMDA، وخلايا المكان، والذاكرة المكانية في الحصين". مجلة Nature Reviews Neuroscience . 5 (5): 368-369 . doi : 10.1038/nrn1385 . PMID 15100719. S2CID 7728258 .  
  53. 1 2 3 4 رولز، إدموند ت. (2013). "آليات إكمال الأنماط وفصلها في الحصين" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب النظمي . 7 : 74. doi : 10.3389/fnsys.2013.00074 . PMC 3812781. PMID 24198767 .  
  54. 1 2 لوتجيب، ستيفان؛ لوتجيب، جيل ك؛ موزر، ماي-بريت؛ موزر، إدوارد آي (1 ديسمبر 2005). "خلايا المكان، والخرائط المكانية، ورمز الذاكرة الجماعي". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . الأنظمة الحركية / علم الأحياء العصبي للسلوك. 15 (6): 738-746 . doi : 10.1016/j.conb.2005.10.002 . ISSN 0959-4388 . PMID 16263261. S2CID 9770011 .   
  55. ↑ أولافسدوتير، هـ. فريجا؛ بوش، دانيال؛ باري، كاسويل (2018-01-08). "دور إعادة تشغيل الحصين في الذاكرة والتخطيط" . علم الأحياء الحالي . 28 (1): R37– R50 . doi : 10.1016/j.cub.2017.10.073 . ISSN 0960-9822 . PMC 5847173. PMID 29316421 .   
  56. ↑ جو، هانا ر.؛ فرانك، لورين م. (2018). "موجة-تموج حادة في الحصين في استرجاع الذاكرة للاستخدام الفوري والتثبيت" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 19 (12): 744-757 . doi : 10.1038/s41583-018-0077-1 . ISSN 1471-0048 . PMC 6794196. PMID 30356103 .   
  57. ↑ دراغوي، جورج؛ تونيغاوا، سوسومو (يناير 2011). "التحضير المسبق لتسلسلات خلايا المكان المستقبلية بواسطة التجمعات الخلوية في الحصين" . مجلة نيتشر . 469 (7330): 397-401 . Bibcode : 2011Natur.469..397D . doi : 10.1038/nature09633 . ISSN 0028-0836 . PMC 3104398. PMID 21179088 .   
  58. ↑ ليو، كيفي؛ سيبيل، جيريمي؛ دراغوي، جورج (سبتمبر 2018). "الرموز التنبؤية التوليدية بواسطة مجموعات عصبية متعددة من الحصين" . نيرون . 99 (6): 1329-1341.e6. doi : 10.1016/j.neuron.2018.07.047 . PMID 30146305. S2CID 52092903 .  
  59. ↑ بوهري، لور؛ عزيزي، أمير ح.؛ تشنغ، سين (2011). "إعادة التنشيط، وإعادة التشغيل، والتحضير: كيف يمكن أن تتكامل جميعها" . اللدونة العصبية . 2011 203462. doi : 10.1155/2011/203462 . ISSN 2090-5904 . PMC 3171894. PMID 21918724 .   
  60. ↑ جيفا-ساغيف، مايا؛ لاس، ليورا؛ يوفيل، يوسي؛ أولانوفسكي، ناحوم (2015). "الإدراك المكاني لدى الخفافيش والفئران: من اكتساب الحواس إلى الخرائط متعددة المقاييس والملاحة". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 16 (2): 94-108 . doi : 10.1038/nrn3888 . ISSN 1471-0048 . PMID 25601780. S2CID 18397443 .   
  61. 1 2 هوري، إيتسورو؛ نيشيو، يويتشي؛ كازوي، كينيتشي؛ أومينو، كاتسومي؛ تابوتشي، إييتشي؛ ساساكي، كازو؛ إندو، شونرو؛ أونو، تاكيتوشي؛ نيشيجو، هيساو (2005). “الاستجابات العصبية المرتبطة بالمكان في تكوين قرن آمون القرد في الفضاء الافتراضي”. الحصين . 15 (8): 991-996 . دوى : 10.1002 / hipo.20108 . ردمك 1098-1063 . بميد 16108028 . S2CID 35411577 .   
  62. 1 2 3 4 5 6 7 لاس، ليورا؛ أولانوفسكي، ناحوم (2014)، "علم وظائف الأعصاب في الحصين عبر الأنواع"، في ديرديكمان، دوري؛ كنيريم، جيمس جيه (محرران)، المكان والزمان والذاكرة في تكوين الحصين ، سبرينغر فيينا، ص 431-461 ، doi : 10.1007/978-3-7091-1292-2_16 ، ISBN  978-3-7091-1292-2
  63. ↑ إكستروم، آرني د.؛ كاهانا، مايكل ج.؛ كابلان، جيريمي ب.؛ فيلدز، توني أ.؛ إيشام، إيف أ.؛ نيومان، إهرن ل.؛ فريد، إسحاق (11 سبتمبر 2003). "الشبكات الخلوية الكامنة وراء الملاحة المكانية البشرية". مجلة نيتشر . 425 (6954): 184-188 . رمز Bibcode : 2003Natur.425..184E . CiteSeerX : 10.1.1.408.4443 . doi : 10.1038/nature01964 . ISSN : 1476-4687 . PMID: 12968182. S2CID : 1673654 .    
  64. ↑ ويلسون، م.أ.؛ ماكناوتون، ب.ل. (20 أغسطس 1993). "ديناميكيات ترميز مجموعة الحصين للفضاء". مجلة ساينس . 261 (5124): 1055-1058 . رمز Bibcode : 1993Sci...261.1055W . doi : 10.1126 / science.8351520 . ISSN 0036-8075 . PMID 8351520. S2CID 15611758 .   
  65. 1 2 مو، شيانغ؛ تشنغ، جينغهنغ؛ يو، يان إس دبليو؛ كي، سارة إي؛ جي، داويون (2018). "مقارنة أنشطة خلايا المكان في الحصين وتسلسل إطلاقها في الفئران والجرذان في البيئات نفسها" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الخلوي . 12 : 332. doi : 10.3389/fncel.2018.00332 . ISSN 1662-5102 . PMC 6160568. PMID 30297987 .   
  66. ↑ دومبيك، دانيال أ.؛ هارفي، كريستوفر د.؛ تيان، لين؛ لوغر، لورين ل.؛ تانك، ديفيد و. (2010). " التصوير الوظيفي لخلايا المكان في الحصين بدقة خلوية أثناء الملاحة الافتراضية" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 13 (11): 1433-1440 . doi : 10.1038/nn.2648 . ISSN 1546-1726 . PMC 2967725. PMID 20890294 .   
  67. ↑ تالبير، إيتاي. "جميع الخلايا الهرمية النشطة في الحصين هي خلايا مكانية" . iScience .
  68. ↑ موير، غاري م.؛ براون، جويل إي.؛ كاري، جون ب.؛ هيرفونين، تيمو ب.؛ سانتينا، تشارلز سي. ديلا؛ مينور، لويد ب.؛ تاوب، جيفري س. (18 نوفمبر 2009). "اضطراب إشارة خلية اتجاه الرأس بعد انسداد القنوات الهلالية في الشنشيلة المتحركة بحرية" . مجلة علم الأعصاب . 29 (46): 14521-14533 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3450-09.2009 . ISSN 0270-6474 . PMC 2821030. PMID 19923286 .   
  69. ^ دانجو، تيروكو؛ توويزومي، تارو؛ فوجيساوا ، شيغيوشي (2018/01/12). "التمثيلات المكانية للذات والآخرين في الحصين" . علوم . 359 (6372): 213–218 . بيب كود : 2018Sci...359..213D . دوى : 10.1126/science.aao3898 . ISSN 0036-8075 . بميد 29326273 .  
  70. ↑ براي، ناتاشا (2018). "نوع آخر من خلايا المكان". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 19 (3): 122. doi : 10.1038/nrn.2018.12 . ISSN 1471-0048 . PMID 29386614. S2CID 3267792 .   
  71. ↑ أولانوفسكي، ناحوم؛ موس، سينثيا ف. (2007). "نشاط الخلايا والشبكات في الحصين لدى الخفافيش التي تتحرك بحرية وتستخدم تحديد الموقع بالصدى". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 10 (2): 224-233 . doi : 10.1038/nn1829 . ISSN 1546-1726 . PMID 17220886. S2CID 9181649 .   
  72. 1 2 أبوت، أليسون (سبتمبر 2018). "رجل الخفاش: علم الأعصاب على عجل" . مجلة ساينتفك أمريكان . مجلة نيتشر . تم الاسترجاع في 3 يناير 2020 .
  73. ↑ يارتسيف، مايكل م.؛ أولانوفسكي، ناحوم (19 أبريل 2013). "تمثيل الفضاء ثلاثي الأبعاد في الحصين لدى الخفافيش الطائرة". مجلة ساينس . 340 (6130): 367-372 . Bibcode : 2013Sci...340..367Y . doi : 10.1126/science.1235338 . ISSN 0036-8075 . PMID 23599496. S2CID 21953971 .   
  74. ↑ جيفا-ساغيف، مايا؛ روماني، ساندرو؛ لاس، ليورا؛ أولانوفسكي، ناحوم (2016). "إعادة رسم خرائط الحصين الشاملة لمختلف الحواس في الخفافيش الطائرة". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 19 (7): 952-958 . doi : 10.1038/nn.4310 . ISSN 1546-1726 . PMID 27239936. S2CID 23242606 .   
  75. ↑ عمر، ديفيد ب.؛ ميمون، شير ر.؛ لاس، ليورا؛ أولانوفسكي، ناحوم (12 يناير 2018). "خلايا المكان الاجتماعي في قرن آمون الخفاش" . مجلة ساينس . 359 (6372): 218-224 . Bibcode : 2018Sci...359..218O . doi : 10.1126/science.aao3474 . ISSN 0036-8075 . PMID 29326274 .  
  76. ↑ "باحثون يحددون 'خلايا المكان الاجتماعي' في الدماغ التي تستجيب لمواقع الآخرين" . phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 يناير 2020 .
  77. ↑ رولز، إدموند ت. (1999). "خلايا الرؤية المكانية وتمثيل المكان في قرن آمون الرئيسيات". قرن آمون . 9 (4): 467-480 . doi : 10.1002/(SICI)1098-1063(1999)9:4 < 467::AID - HIPO13 > 3.0.CO ; 2-F . ISSN 1098-1063 . PMID 10495028. S2CID 7685147 .   
  78. ↑ أونو، تاكيتوشي؛ ناكامورا، كيومي؛ فوكودا، ماساجي؛ تامورا، ريوي (2 يناير 1991). "استجابات التعرف على المكان للخلايا العصبية في قرن آمون لدى القرود". رسائل علم الأعصاب . 121 (1): 194-198 . doi : 10.1016/0304-3940(91)90683-K . ISSN 0304-3940 . PMID 2020375. S2CID 27398046 .   
  79. ↑ هازاما، يوتارو؛ تامورا، ريوي (14 مايو 2019). "تأثيرات الحركة الذاتية على نشاط خلايا المكان في الحصين لدى قرد يتصرف بحرية". رسائل علم الأعصاب . 701 : 32-37 . doi : 10.1016/j.neulet.2019.02.009 . ISSN 0304-3940 . PMID 30738872. S2CID 72332794 .   
  80. ↑ كوريليس، هريستوس س.؛ نوميلا، صموئيل يو.؛ ميتكي، مايكل؛ ديل، جيفري دبليو.؛ بوسيل، روبرت؛ كاوينبيرغز، جيرت؛ ميلر، كوري تي. (2019-12-09). "الترميز المكاني في قرن آمون لدى الرئيسيات أثناء الملاحة الحرة" . مجلة PLOS Biology . 17 (12) e3000546. doi : 10.1371/journal.pbio.3000546 . ISSN 1545-7885 . PMC 6922474. PMID 31815940 .   
  81. ↑ وايت، آرون م.؛ ماثيوز، دوغلاس ب.؛ بيست، فيليب ج. (2000). "الإيثانول والذاكرة ووظيفة الحصين: مراجعة للنتائج الحديثة". الحصين . 10 (1): 88-93 . doi : 10.1002/(SICI)1098-1063(2000)10:1 < 88::AID - HIPO10 > 3.0.CO ; 2-L . ​​ISSN 1098-1063 . PMID 10706220. S2CID 12921247 .   
  82. ↑ ديلبولي، أ. ر.؛ رانكين، ك.؛ موك، ل.؛ ميلر، ب. ل.؛ غورنو-تيمبيني، م. ل. (4 سبتمبر 2007). "الإدراك المكاني وشبكة الملاحة البشرية في مرض الزهايمر والضعف الإدراكي المعتدل". علم الأعصاب . 69 (10): 1986-1997 . doi : 10.1212/01.wnl.0000271376.19515.c6 . PMID 17785667. S2CID 23800745 .  
  83. ↑ كاكوتشي، فرانشيسكا؛ يي، مينغ؛ ويلز، توماس جيه؛ تشابمان، بول؛ أوكيف، جون (2008-06-03). "يرتبط نشاط خلايا المكان بنقص الذاكرة وتراكم لويحات الأميلويد في نموذج فأر Tg2576 المصاب بمرض الزهايمر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (22 ) : 7863-7868 . Bibcode : 2008PNAS..105.7863C . doi : 10.1073/pnas.0802908105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2396558. PMID 18505838 .   
  84. 1 2 مابلي، ألكسندرا جيه؛ جيريك، برايان جيه؛ جونز، ديلان تي؛ كولجين، لورا لي (2017). "اضطرابات في التمثيلات المكانية والتنسيق الإيقاعي لخلايا المكان في نموذج الفأر 3xTg لمرض الزهايمر". الحصين . 27 ( 4): 378-392 . doi : 10.1002/hipo.22697 . ISSN 1098-1063 . PMID 28032686. S2CID 2904174 .   
  85. ↑ تشاو، رونغ؛ فاولر، ستيفاني دبليو؛ تشيانغ، أنجي سي إيه؛ جي، داويون؛ جانكوفسكي، جوانا إل. (2014). "يُحدّ من التعلّم المكاني في نموذج فأر مصاب بمرض الزهايمر ضعفُ التوسّع والاستقرار المعتمدين على الخبرة في حقول المكان في الحصين" . الحصين . 24 ( 8): 963-978 . doi : 10.1002/hipo.22283 . ISSN 1098-1063 . PMC 4456091. PMID 24752989 .   
  86. ↑ بيرك، سارة ن.؛ بارنز، كارول أ. (2006). "اللدونة العصبية في الدماغ المتقدم في السن". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 7 (1): 30-40 . doi : 10.1038/nrn1809 . ISSN 1471-0048 . PMID 16371948. S2CID 1784238 .   
  87. 1 2 3 4 شيمانسكي، ليزلي أ.؛ بارنز، كارول أ. (6 أغسطس 2010). "تخليق البروتين العصبي أثناء الشيخوخة: تأثيراته على اللدونة والذاكرة" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الشيخوخي . 2 : 1. doi : 10.3389/fnagi.2010.00026 . PMC 2928699. PMID 20802800 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[ 1 ]

  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بخلايا المكان على ويكيميديا ​​كومنز
  1. ↑ تالبير، إيتاي؛ شينتوش، ليرون؛ روبين، ألون؛ زيف، يانيف (2025-06-20). "جميع الخلايا الهرمية النشطة في الحصين هي خلايا مكانية" . iScience . 28 (6). doi : 10.1016/j.isci.2025.112489 . ISSN 2589-0042 . PMC 12159490 .