برودوكسيداي

تُعدّ عائلة Prodoxidae عائلة من العث، وهي عموماً صغيرة الحجم وغير مميزة في المظهر. وتشمل أنواعاً ذات خطورة متوسطة، مثل حفار براعم الكشمش ، وأنواعاً أخرى ذات أهمية بيئية وتطورية كبيرة، مثل أنواع مختلفة من "عث اليوكا".

تُعدّ عائلة Prodoxidae من الفراشات البدائية أحادية الأجنحة . بعض هذه العثّات صغيرة إلى متوسطة الحجم تطير نهارًا، مثل Lampronia capitella ، المعروفة لدى البستانيين الأوروبيين باسم حفار براعم الكشمش. ^{[ 2 ]} وتوجد أنواع أخرى في أفريقيا وآسيا . أما الأجناس الشائعة الأخرى فتقتصر عمومًا على المناطق الجافة في الولايات المتحدة. يتغذى Tetragma gei على نبات Geum triflorum الجبلي في الولايات المتحدة. وتضع Greya policylla بيضها في أزهار الفصيلة السكسفراجية هناك. وتوجد Prodoxoides asymmetra في تشيلي والأرجنتين ، ^{[ 3 ]} لكن جميع أجناس عثّات Prodoxidae الأخرى تنتشر في المناطق الشمالية. يُصنّف جنس Tridentaforma الغامض أحيانًا ضمن هذه العائلة ويُفترض أنه قريب من Lampronia ، بينما يعتبره باحثون آخرون تصنيفًا غير مؤكد ضمن عائلة Adelidae وثيقة الصلة .

تتمتع فراشات اليوكا ببيولوجيا فريدة. فهي مشهورة بعلاقتها الوثيقة والقديمة مع نباتات اليوكا ، وتُعدّ من الملقحات الأساسية لها ، فضلاً عن كونها من الحيوانات العاشبة . ^{[ 4 ]} تتراوح تفاعلات هذه الكائنات بين التكافل الإلزامي والتعايش والتضاد الصريح . وتُعدّ ثقوبها مشهداً مألوفاً على جذوع نباتات مثل اليوكا الصابونية . ويُظهر جنسان من أجناس فراشات اليوكا الثلاثة، وهما Tegeticula و Parategeticula ، علاقة تكافلية إلزامية مع اليوكا في التلقيح. ولا يتم تلقيح اليوكا إلا بواسطة هذه الفراشات، وتتغذى يرقات الملقحات حصراً على بذور اليوكا ؛ إذ تستخدم الإناث أجزاء فمها المُعدّلة لإدخال حبوب اللقاح في ميسم الزهرة، بعد وضع البيض في المبيض، حيث تتغذى اليرقات على بعض (وليس كل) البويضات النامية. يشبه هذا التكافل الإلزامي للتلقيح العلاقة التكافلية بين صبار السنيتا وعثة السنيتا . ^{[ 5 ]} لا تشارك أنواع جنس برودوكسوس ، وهو الجنس الثالث من عث اليوكا، في التكافل التلقيحي، كما أن يرقاتها لا تتغذى على البذور النامية. تضع هذه اليرقات بيضها في الثمار والأوراق، حيث تتغذى وتنمو، ولا تفقس إلا بعد اكتمال نموها. يُخالف أحد أنواع عثة اليوكا، وهو تيجيتيكولا إنترميديا ، هذا التكافل الإلزامي بعدم تلقيح اليوكا مع استمراره في وضع بيضه على النبات المضيف، مما يحرم اليوكا من أي فوائد من هذه العلاقة. ^{[ 6 ]}

يُعدّ التطور المشترك ذا أهمية بالغة في علم الأحياء التطوري، إذ يُظهر زيادة في التباين الجيني بين كائنين حيّين تربطهما تفاعلات قوية، مما يُؤدي إلى زيادة لياقة كلا النوعين عمومًا. وسعيًا لمزيد من البحث في السمات التي تطورت نتيجةً للتطور المشترك، استخدم بيلمير وفريقه إطارًا تصنيفيًا لدراسة تطور التلقيح النشط والتأثيرات المتخصصة لعث اليوكا، والتي تُفضي في نهاية المطاف إلى فقدان الرحيق في نباتات جنس اليوكا، مما يُحتّم وجود عث برودوكسيداي للتكاثر. في هذه الحالة، يقوم العث، وتحديدًا من نوعي تيجيتيكولا وباراتيجيتيكولا ، بتلقيح أزهار اليوكا عمدًا، ويضع بيضه داخلها. وتعتمد يرقات العث على بذور اليوكا كمصدر للغذاء، وهو ما يُكبّد النباتات تكلفةً للحفاظ على التكافل. وقد أُجريت تجربة اختبارية تضمنت إقران أنواع من عث برودوكسيداي بنباتات مضيفة مختلفة . أظهرت النتائج أن العث الذي تمكن من تطوير علاقة تلقيح مع أنواع النباتات الجديدة كان أكثر نجاحًا وأفضل في التكاثر من العث الذي لم يتمكن من ذلك. ^{[ 4 ] [ 7 ]}

تتناول دراسة أخرى التطور المشترك كمحرك رئيسي للتغير والتنوع في عثة اليوكا وشجرة اليوكا ، المعروفة باسم نخيل اليوكا. اختبر الباحثون هذه الفرضية من خلال إجراء انتقاء تفاضلي لنوعين من عثة اليوكا ونوعين مماثلين من نخيل اليوكا اللذين تقوم بتلقيحهما. أظهرت الدراسة أن الصفات الزهرية المتعلقة بالتلقيح تطورت بشكل أسرع بكثير من سمات الزهرة الأخرى. ثم تتناول الدراسة علم الوراثة العرقي وتخلص إلى أن التطور المشترك هو القوة التطورية الرئيسية وراء التنوع في نخيل اليوكا عند وجود العث الملقح. ويُبين باحثو شجرة اليوكا أن إنشاء أنماط وراثية عرقية باستخدام تقنيات الاحتمال الأقصى يمكن أن يكون أداة فعالة لتحليل التباين بين الأنواع. ^{[ 8 ]}

حاول الباحثون مجددًا إثبات الحد الأدنى المطلق من التطور اللازم لتأمين علاقة تكافلية بين نبات اليوكا وعثة اليوكا. ويسعى الباحثون إلى إيجاد إجابة حول مدى أهمية التطور المشترك كقوة دافعة وراء مختلف التكيفات بين عثة اليوكا وأنواع النباتات. كما استُخدم التحليل الوراثي لإعادة بناء تطور سمات عث اليوكا الملقح وسلالاته غير التكافلية. وقد سبقت بعض السمات التكافلية علاقة التكافل بين عثة اليوكا والنبات، مثل تغذية اليرقات في مبيض الزهرة. ومع ذلك، تشير النتائج إلى أن سمات رئيسية أخرى مرتبطة بالتلقيح كانت في الواقع نتيجة للتطور المشترك بين النوعين. ومن المهم التأكيد هنا على أن سمات رئيسية مثل الزوائد الخيطية التي تساعد في جمع حبوب اللقاح وسلوكيات التلقيح قد تطورت نتيجة للتطور المشترك خلال علاقة تكافلية بين العث والنباتات المضيفة. بعد جمع المعلومات الجينية من عشرات أنواع العث المختلفة من عائلة Prodoxidae، بما في ذلك تلك التي تشارك في علاقات تكافلية مثالية مثل Tegeticula ، ورسم خرائط هذه التسلسلات المستخرجة باستخدام خوارزمية BayesTraits لتشكيل الفروع، أمكن استخلاص استنتاجات حول تكوين السمات التي ميزت المجموعة الأحادية أو الفرع من الملقحات الإلزامية الصارمة في عائلة Prodoxidae عن أنواع العث الأخرى التي لا تخضع لعلاقات تكافلية. ^{[ 9 ]}

• ديفيس، د. (1999). مونوتريسيان هيتيرونورا. الفصل. 6، الصفحات من  65 إلى 90 في كريستنسن، NP (إد.). قشريات الأجنحة والعث والفراشات . المجلد الأول: التطور والنظاميات والجغرافيا الحيوية. Handbuch دير علم الحيوان. Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches / دليل علم الحيوان. التاريخ الطبيعي لشعب المملكة الحيوانية. الفرقة / المجلد الرابع مفصليات الأرجل: Insecta Teilband / الجزء 35: 491 ص. والتر دي جرويتر، برلين، نيويورك.
• باول، جيه إيه (1992). العلاقات المتبادلة بين اليوكا وعث اليوكا. اتجاهات في علم البيئة والتطور 7 : 10-15، موسوعة بريتانيكا على الإنترنت.

• نظرة شاملة على فراشات اليوكا من خلال شجرة الحياة
• عث لامبرونيا في المملكة المتحدة
• Tetragma gei
• Greya policylla
• أغافينيما
• برودوكسويدس أسيمترا