التريبانوسومات
التريبانوسوماتيدا هي مجموعة من الكائنات وحيدة الخلية من فصيلة الكينيتوبلاستيدات ، وتتميز بوجود سوط واحد فقط . يُشتق اسمها من الكلمتين اليونانيتين "تريبانو " (حفار) و "سوما" (جسم)، وذلك بسبب الحركة الحلزونية لبعض أنواع التريبانوسوماتيدا. جميع أفرادها طفيلية حصراً ، وتوجد بشكل أساسي في الحشرات . [ 2 ] بعض الأجناس لها دورات حياة تتضمن عائلاً ثانوياً، قد يكون من الفقاريات أو اللافقاريات أو النباتات . وتشمل هذه الأنواع عدة أنواع تُسبب أمراضاً خطيرة للإنسان. [ 3 ] بعض التريبانوسوماتيدا طفيليات داخلية ، باستثناء التريبانوسوما البروسية .
الأهمية الطبية
الأمراض البشرية الرئيسية الثلاثة التي تسببها المثقبيات هي: داء المثقبيات الأفريقي ( مرض النوم ، الذي يسببه المثقبية البروسية وينقله ذباب التسي تسي [ 4 ] )، وداء المثقبيات في أمريكا الجنوبية ( داء شاغاس ، الذي يسببه المثقبية الكروزية وينقله حشرات الترياتومين )، وداء الليشمانيات (مجموعة من الأمراض المثقبية التي تسببها أنواع مختلفة من الليشمانيا التي ينقلها ذباب الرمل [ 5 ] ).
تطور
تُعرف هذه العائلة من خلال أحافير جنس باليوليشمانيا المنقرض المحفوظة في كهرمان بورمي يعود تاريخه إلى العصر الألبي (100 مليون سنة مضت ) وكهرمان دومينيكاني من العصر البورديغالي (20-15 مليون سنة مضت) في جزيرة هيسبانيولا . [ 6 ] كما يُوجد جنس تريبانوسوما في الكهرمان الدومينيكاني في النوع المنقرض تريبانوسوما أنتيكوس . [ 7 ]
تضم هذه العائلة أنواعًا ثنائية العائل (تعتمد على عائلين في دورة حياتها) وأنواعًا أحادية العائل (تعتمد على عائل واحد في دورة حياتها). يوجد نمط الحياة ثنائي العائل في ثلاثة سلالات: واحدة للنباتات ( فيتوموناس )، واثنتان للفقاريات ( ليشمانيا / بورسيسيا / إندوتريبانوم وتريبانوسوما ). يُعتقد أن هذه السلالات تطورت بشكل منفصل. أما بقية أفراد العائلة فهي أحادية العائل، والحشرات هي العائل الأكثر شيوعًا. [ 8 ]
تتميز التريبانوسومات أيضًا بوجود جسيم سكري ، يحتوي على إنزيمات لتحليل السكريات، وهي إنزيمات وثيقة الصلة بالطحالب. يعتقد بعض الباحثين أن وجود مجموعة كاملة من الإنزيمات يشير إلى أن سلفًا من التريبانوسومات قد ابتلع طحلبًا (ربما طحلبًا أخضر ) في الماضي، واستحوذ على بعض مادته الوراثية. وبغض النظر عن سبب هذا الحدث، فإن هذا الاختلاف في استقلاب السكريات يُعد هدفًا محتملاً للعلاجات. [ 9 ]
التصنيف
- عائلة Trypanosomatidae Calkins 1926 [Trypanomorphidae Woodcock 1906 ; Trypanosomataceae Senn 1911 ]
- جنس أغاموموناس غراسيه 1952
- جنس باتراكوليشمانيا داسغوبتا 2011
- جنس بلاستوكريثيديا ليرد 1959
- جنس سيركوبلازما روبود 1911
- جنس Cystotrypanosoma Roubaud 1911
- جنس جاينيموناس فوتيبكا وهاملتون 2015
- جنس لاميللاسوما ديفيس 1947
- جنس Leptowallaceina Podlipaev & Frolov 2000
- جنس لويسونيلا تشالمرز 1918 اسم الدبيوم
- جنس Malacozoomonas نيكولي، بينود وتيمون ديفيد 1972
- جنس Nematodomonas نيكولي، بينود وتيمون ديفيد 1972
- الجنس † Paleoleishmania Poinar & Poinar، 2004
- جنس † باليوتريبانوسوما بوينار 2008
- جنس باراميسيويدس غراسيه 1882
- جنس Sauroleishmania Ranque 1973
- جنس سيرجيا سفوبودوفا وآخرون. 2007 غير ستيمبسون 1860 غير ناسونوف 1923 غير سيرجيو مانينغ ولويتر 1994
- جنس تريبانوموناس دانيلفسكي 1885
- جنس التريبانومورفا وودكوك 1906
- جنس أوندولينا لانكستر 187
- جنس Wallaceina Bulat, Mokrousov & Podlipaev 1999 [ Proteomonas Podlipaev, Frolov & Kolesnikov 1990 وليس Hill & Wetherbee 1986 ]
- جنس Wallacemonas Kostygov & Yurchenko 2014
- فصيلة Paratrypanosomatinae Votýpka & Lukeš 2013
- جنس باراتريبانوسوما فوتيبكا ولوكيس 2013
- الفصيلة الفرعية تريبانوسوماتيني
جنس التريبانوسوما جروبي 1843
تريبانوسوما إيكيبيردوم
- الفصيلة الفرعية Blechomonadinae Votypka & Suková 2013
- جنس بليكوموناس فوتيبكا وسوكوفا 2013
فصيلة Leishmaniinae sensu Maslov & Lukeš 2012
الليشمانيا الدونوفانية - Infrafamily Crithidiatae Kostygov & Yurchenko 2017
جنس كريثيديا ليجيه 1902
كريثيديا لوسيلية - جنس ليبتوموناس كينت 1880
- جنس لوت ماريا شوارتز 2015
- Infrafamily Leishmaniatae Maslov & Lukeš 2012
- جنس بوروفسكيا كوستيجوف ويورتشينكو 2017
- جنس Endotrypanum Mesnil & Brimont 1908
- جنس الليشمانيا روس 1903
- جنس Novymonas Votýpka وآخرون. 2015
- جنس Paraleishmania Cupolillo وآخرون. 2000
- جنس زيلونيا شو وكامارجو وتيكسيرا 2016
- Infrafamily Crithidiatae Kostygov & Yurchenko 2017
- الفصيلة الفرعية Phytomonadinae Kostygov & Yurchenko 2015
- جنس هيربيتوموناس كينت 1880 غير دونوفان 1909
- جنس لافونتيلا كوستيجوف ويورتشينكو 2015
جنس فيتوموناس دونوفان 1909
فيتوموناس سيربنس
- العائلة الفرعية Strigomonadinae Votypka et al. 2014 - تتميز بوجود بكتيريا داخلية إلزامية من جنس Kinetoplastibacterium . [ 10 ]
جنس أنغوموناس سوزا وكورتي ريال 1991
أنغوموناس دياني - جنس كينتوموناس ( فوتيبكا وآخرون، 2014)
- جنس Strigomonas Lwoff & Lwoff 1931
دورة الحياة
بعض أنواع التريبانوسومات لا تستوطن إلا عائلاً واحداً ، بينما يعيش العديد منها في أكثر من نوع من العوائل خلال دورة حياتها. تشمل دورة الحياة هذه عادةً أمعاء حشرة ماصة للدماء ودم و/أو أنسجة فقاري . ومن العوائل النادرة الأخرى اللافقاريات الماصة للدماء، مثل العلق ، [ 11 ] وكائنات حية أخرى كالنباتات . تمر الأنواع المختلفة بمجموعة متنوعة من الأشكال المورفولوجية في مراحل مختلفة من دورة الحياة، حيث يمتلك معظمها شكلين مورفولوجيين مختلفين على الأقل. عادةً ما توجد أشكال البروماستيغوت والإبيماستيغوت في الحشرات، وأشكال التريبوساميستيغوت في مجرى دم الثدييات، وأشكال الأمستيجوت في البيئات داخل الخلايا .
من بين الأمثلة الشائعة الدراسة، تُعدّ التريبانوسوما البروسية ، والتريبانوسوما الكونغولية ، والتريبانوسوما النشيطة من الطفيليات خارج الخلوية، بينما تُعدّ التريبانوسوما الكروزية وأنواع الليشمانيا من الطفيليات داخل الخلوية. [ 12 ] تُظهر التريبانوسومات ذات المراحل داخل الخلويةبروتينات δ-amastin على أسطحها. [ 12 ] دي بايفا وآخرون. ، 2015 يسلط الضوء على أدوار δ-amastins في النجاح داخل الخلايا. [ 12 ]
التكاثر الجنسي
وُجد أن التريبانوسومات التي تُسبب أمراضًا معروفة عالميًا مثل داء الليشمانيات ( أنواع الليشمانيا )، وداء المثقبيات الأفريقي المعروف بمرض النوم ( المثقبية البروسية )، وداء شاغاس ( المثقبية الكروزية ) قادرة على الانقسام الاختزالي والتبادل الجيني . [ 13 ] تشير هذه النتائج إلى قدرة التريبانوسومات على التكاثر الجنسي . [ 13 ]
الأشكال المورفولوجية

تظهر أشكال مورفولوجية متنوعة في دورات حياة التريبانوسومات، وتتميز بشكل أساسي بموقع السوط وطوله وارتباطه بجسم الخلية . يوجد الكينيتوبلاست مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بالجسم القاعدي عند قاعدة السوط، وتحتوي جميع أنواع التريبانوسومات على نواة واحدة. يمكن العثور على معظم هذه الأشكال كمرحلة من مراحل دورة الحياة في جميع أجناس التريبانوسومات، إلا أن بعض الأشكال شائعة بشكل خاص في جنس معين. سُميت الأشكال المختلفة في الأصل نسبةً إلى الجنس الذي وُجدت فيه بشكل شائع، على الرغم من أن هذا المصطلح نادر الاستخدام الآن بسبب احتمال حدوث لبس بين الأشكال والجنس. المصطلحات الحديثة مشتقة من الكلمة اليونانية "mastig"، والتي تعني السوط (في إشارة إلى السوط)، وبادئة تشير إلى موقع السوط على الخلية. على سبيل المثال، يُعرف شكل الأمستيجوت (البادئة "a-"، بمعنى عدم وجود سوط) أيضًا باسم شكل الليشمانيا لأن جميع الليشمانيا لها مرحلة دورة حياة الأمستيجوت.
- الأمستيجوت (الليشمانيا). [ 14 ] تُعدّ الأمستيجوتات شكلاً شائعاً خلال مرحلة من مراحل دورة حياة الليشمانيا داخل الخلايا في الثدييات. جميع أنواع الليشمانيا تمر بمرحلة الأمستيجوت في دورة حياتها. تتميز الأمستيجوتات الليشمانية بصغر حجمها، وهي من أصغر الخلايا حقيقية النواة. السوط قصير جداً، ولا يبرز إلا قليلاً خارج جيب السوط.
- الطور السوطي (الليبتوموناد). [ 14 ] يُعدّ الطور السوطي شكلاً شائعاً في العائل الحشري. يوجد السوط أمام النواة، منبثقاً مباشرةً من الجزء الأمامي لجسم الخلية. يقع الكينيتوبلاست أمام النواة، بالقرب من الطرف الأمامي للجسم.
- الطور السوطي (الكريثيديا). [ 14 ] يُعدّ الطور السوطي شكلاً شائعاً في العائل الحشري، وتُظهر كلٌّ من الكريثيديا والبلاستوكريثيديا ، وهما طفيليات حشرية، هذا الشكل خلال دورة حياتهما. يخرج السوط من الخلية من الجهة الأمامية للنواة، ويرتبط بجسم الخلية لجزء من طوله بواسطة غشاء متموج. يقع الكينيتوبلاست بين النواة والطرف الأمامي.
- التريبانوسومات (الطور السوطي). [ 14 ] يُعد هذا الطور سمة مميزة لجنس التريبانوسوما في مجرى دم المضيف الثديي، كما أنه يُمثل الطور الميتاسيكليكي المُعدي في ذبابة الفاكهة الناقلة. في التريبانوسومات،الكينيتوبلاستبالقرب من الطرف الخلفي للجسم، ويرتبط السوط بجسم الخلية على امتداد معظمه بواسطة غشاء متموج.
- Opisthomastigote (herpetomonad). [ 14 ] شكل نادر حيث يكون السوط خلف النواة، ويمر عبر أخدود طويل في الخلية.
- Endomastigote . [ 15 ] نمط شكلي لا يمتد فيه السوط إلى ما وراء الجيب السوطي العميق.
الأمستيجوت : صورة مجهرية إلكترونية ماسحة ملونة زائفاً للأمستيجوت من طفيل الليشمانيا المكسيكية . يظهر جسم الخلية باللون البرتقالي والسوط باللون الأحمر. 219 بكسل/ميكرومتر.
الطور السوطي : صورة مجهرية إلكترونية ماسحة ملونة زائفاً للطور السوطي من طفيل الليشمانيا المكسيكية . يظهر جسم الخلية باللون البرتقالي والسوط باللون الأحمر. 119 بكسل/ميكرومتر.
التريبومستيجوت : صورة مجهرية إلكترونية ماسحة ملونة زائفاً للطور البروسيكلي من طفيل التريبانوسوما البروسية . يظهر جسم الخلية باللون البرتقالي والسوط باللون الأحمر. 84 بكسل/ميكرومتر.
ميزات أخرى
من أبرز خصائص التريبانوسومات قدرتها على إجراء عملية الربط العابر للحمض النووي الريبوزي (RNA) وامتلاكها للجليكوزومات ، حيث يقتصر جزء كبير من عملية تحلل الجلوكوز . وقد تم التعرف على الأسيدوكالسيوم ، وهو عُضَيّ آخر ، لأول مرة في التريبانوسومات. [ 16 ]
البكتيريا المتعايشة داخليًا
من المعروف أن ستة أنواع من التريبانوسومات تحمل متعايشًا داخليًا إضافيًا من البكتيريا البروتينية ، يُطلق عليه اسم TPE (المتعايشات الداخلية من البكتيريا البروتينية في التريبانوسومات). تُعرف هذه التريبانوسومات ( Strigomonas oncopelti ، و S. culicis ، و S. galati ، و Angomonas desouzai ، و A. deanei ) بدورها باسم SHTs، اختصارًا لـ "التريبانوسومات الحاملة للمتعايشات". تشترك جميع هذه المتعايشات في أصل تطوري واحد، وتُصنف ضمن جنس Candidatus " Kinetoplastibacterium ". [ 10 ]
كما هو الحال مع العديد من الكائنات التكافلية، تمتلك هذه البكتيريا جينومًا مُختزلًا بشكل كبير مقارنةً بأقاربها من أجناس Taylorella و Achromobacter التي تعيش حرة . ( يُصنّف GTDB هذا الجنس كجنس شقيق لجنس Proftella ، وهو كائن تكافلي مع Diaphorina citri ). [ 17 ] ونظرًا لعدم قدرتها على العيش بمفردها، فقدت هذه البكتيريا جينات مُخصصة للوظائف البيولوجية الأساسية، مُعتمدةً على العائل بدلًا من ذلك. وقد عدّلت انقسامها ليتزامن مع انقسام العائل. في S. culicis على الأقل، يُساعد TPE العائل من خلال تخليق الهيم [ 10 ] وإنتاج الإنزيمات الأساسية، مُحافظًا على ارتباطه بالكينيتوبلاست . [ 18 ]
مراجع
- ^ كوستيجوف، اليكسي واي. كارنكوفسكي، آنا؛ فوتيبكا، يناير؛ تاشيريفا، داريا؛ ماسيزيفسكي، كاسبر؛ يورتشينكو، فياتشيسلاف؛ لوكيش، يوليوس (2021-03-10). "Euglenozoa: التصنيف والتنوع والبيئة والتكافل والفيروسات" . فتح علم الأحياء . 11 (3) 200407. دوى : 10.1098/rsob.200407 . بمك 8061765 . بميد 33715388 .
- ↑ بودليبايف، س. (مايو 2001). "كلما زاد عدد طفيليات التريبانوسومات الحشرية قيد الدراسة، كلما ظهر تنوع أكبر في عائلة التريبانوسومات". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 31 ( 5-6 ): 648-652 . doi : 10.1016/S0020-7519(01)00139-4 . PMID 11334958 .
- ↑ سيمبسون إيه جي، ستيفنز جيه آر، لوكس جيه (أبريل 2006). "تطور وتنوع السوطيات الكينيتوبلاستية". اتجاهات في علم الطفيليات . 22 (4): 168-174 . doi : 10.1016/j.pt.2006.02.006 . PMID 16504583 .
- ↑ "داء المثقبيات الأفريقي البشري (مرض النوم)" . www.who.int . مؤرشف من الأصل في 20 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه في 14 مايو 2020 .
- ^ ريجو، فيليبي د. سواريس، رودريجو بيدرو (2021). " Lutzomyia longipalpis : تحديث حول ناقل ذبابة الرمل" . أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 93 (3): هـ20200254. دوى : 10.1590/0001-37652021XXXX . اتش دي ال : 11336/166702 . بميد 33950136 . S2CID 233743387 . e20200254. هذه المراجعة تستشهد بهذا البحث. العباسي، ابراهيم؛ ترانكوسو لوبو دي كيروز، أرتور؛ كيرستين، أوسكار ديفيد؛ نصر الدين، عبد المجيد؛ هورويتز، بن صهيون؛ هايلو، أسرات؛ صلاح، إكرام؛ موتا، تياجو فيتوسا؛ فراغا ، ديبورا بيتينكورت موث (2018/11/13). "يفضل ذباب الرمل الفاصد الذي يتغذى على النباتات، وهو ناقل لداء الليشمانيات، نبات القنب الهندي " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 115 (46): 11790– 11795. بيب كود : 2018PNAS..11511790A . دوى : 10.1073/pnas.1810435115 . بمك 6243281 . PMID 30373823 . S2CID 53112660 .
- ↑ بوينار، ج. (2008). " Lutzomyia adiketis sp. n. (Diptera: Phlebotomidae)، ناقل لـ Paleoleishmania neotropicum sp. n. (Kinetoplastida: Trypanosomatidae) في كهرمان الدومينيكان" . الطفيليات والنواقل . 1 (1) 22. Bibcode : 2008PVec....1...22P . doi : 10.1186 / 1756-3305-1-22 . PMC 2491605. PMID 18627624 .
- ↑ بوينار، ج. (2005). " Triatoma dominicana sp. n. (Hemiptera: Reduviidae: Triatominae)، و Trypanosoma antiquus sp. n. (Stercoraria: Trypanosomatidae)، أول دليل أحفوري على وجود ارتباط ناقل من الترياتومين والتريبانوسوماتيد". الأمراض المنقولة بالنواقل والأمراض الحيوانية المنشأ . 5 (1): 72-81 . doi : 10.1089/vbz.2005.5.72 . PMID 15815152 .
- ↑ كاوفر، أ؛ ستارك، د؛ إليس، ج (18 سبتمبر 2019). "نظرة تطورية على عائلة التريبانوسومات باستخدام علم الوراثة العرقي غير المعتمد على المحاذاة للكينيتوبلاست" . مسببات الأمراض (بازل، سويسرا) . 8 (3): 157. doi : 10.3390/pathogens8030157 . PMC 6789588. PMID 31540520 .
- ↑ ويتفيلد، جون (2003). "بقّية مرض النوم تبتلع نبتة" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/news030127-3 . تاريخ الاسترجاع: 4 أكتوبر 2021 .
- ألفيس ، ج.م.؛ سيرانو، م.ج.؛ مايا دا سيلفا، ف.؛ فوغتلي، ل.ج.؛ ماتفييف، أ.ف.؛ تيكسيرا، م.م.؛ كامارغو، إ.ب.؛ باك، ج.أ. (2013). "تطور الجينوم والتحليل الجينومي التطوري لبكتيريا كانديداتوس كينيتوبلاستيباكتيريوم ، وهي بكتيريا بيتا بروتيوبكتيريا متكافلة داخلية مع بكتيريا ستريغوموناس وأنغوموناس " . علم الأحياء التطوري للجينوم . 5 (2): 338-350 . doi : 10.1093 / gbe/evt012 . PMC 3590767. PMID 23345457 .
- ↑ هاميلتون، بي. بي.؛ ستيفنز، جيه. آر.؛ جيدلي، جيه.؛ هولز، بي.؛ جيبسون، دبليو. سي. (أبريل 2005). "سلالة جديدة من التريبانوسومات من الفقاريات الأسترالية والعلقات الأرضية الماصة للدماء (Haemadipsidae)" . المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 35 (4): 431-443 . doi : 10.1016/j.ijpara.2004.12.005 . PMID 15777919 .
- 1 2 3 سيلفا بيريرا، سارة؛ ترينداد، ساندرا؛ دي نيز، ماريانا؛ فيغيريدو، لويزا م. (2019). "انتحاء الأنسجة في الأمراض الطفيلية" . فتح علم الأحياء . 9 (5) 190036. دوى : 10.1098/rsob.190036 . بمك 6544988 . بميد 31088251 .
- سيلفا ، فيرونيكا سانتانا دا؛ ماتشادو، كارلوس ريناتو (2022). "الجنس في الطلائعيات: منظور جديد لآليات تكاثر التريبانوسومات" . علم الوراثة والبيولوجيا الجزيئية . 45 ( 3 ): e20220065. doi : 10.1590/1678-4685-GMB-2022-0065 . PMC 9552303. PMID 36218381 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ هوار، سيسيل أ.؛ والاس، فرانكلين ج. (١٩٦٦). "مراحل نمو السوطيات التريبانوسومية: مصطلحات جديدة". مجلة نيتشر . ٢١٢ (٥٠٦٨): ١٣٨٥-١٣٨٦ . Bibcode : 1966Natur.212.1385H . doi : 10.1038/2121385a0 . S2CID 4164112 .
- ↑ ميرزلياك، إيكاترينا؛ يورتشينكو، فياتشيسلاف؛ كوليسنيكوف، ألكسندر أ.؛ ألكساندروف، كيريل؛ بودليبايف، سيرجي أ.؛ ماسلوف، ديمتري أ. (2001-03-01). "تنوع وتطور طفيليات التريبانوسومات الحشرية بناءً على جينات الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الصغيرة: تعدد أصول الليبتوموناس والبلاستوكريثيديا ". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 48 ( 2): 161-169 . Bibcode : 2001JEukM..48..161M . doi : 10.1111 / j.1550-7408.2001.tb00298.x . PMID 12095103. S2CID 13880469 .
- ↑ دوكامبو ر، دي سوزا و، ميراندا ك، روهلوف ب، مورينو س ن (مارس 2005). "الأسيدوكالسيسومات - محفوظة من البكتيريا إلى الإنسان". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 3 (3): 251-261 . doi : 10.1038/nrmicro1097 . PMID 15738951. S2CID 31935658 .
- ↑ "GTDB - Tree at g__Kinetoplastibacterium" . gtdb.ecogenomic.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2022-12-20 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-12-20 .
- ↑ دي سوزا، دبليو؛ موتا، إم سي (1999). "التكافل الداخلي في الأوليات من عائلة التريبانوسوماتيات" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 173 (1): 1-8 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1999.tb13477.x . PMID 10220875 .
- Bütikofer P، Ruepp S، Boschung M، Roditi I (سبتمبر 1997). "يُعدّ بروتين البروسيكلين " GPEET" البروتين السطحي الرئيسي لأشكال التكاثر الأولية لسلالة Trypanosoma brucei brucei 427. مجلة الكيمياء الحيوية . 326 (الجزء 2 ): 415-423 . doi : 10.1042/bj3260415 . PMC 1218686. PMID 9291113 .
- دين إس، ماركيتي آر، كيرك كيه، ماثيوز كيه آر (مايو 2009). "عائلة من النواقل السطحية تنقل إشارة تمايز التريبانوسوما" . نيتشر . 459 ( 7244): 213-217 . Bibcode : 2009Natur.459..213D . doi : 10.1038/nature07997 . PMC 2685892. PMID 19444208 .
- إنجستلر م، بوشارت م؛ بوشارت (نوفمبر 2004). "الصدمة الباردة وتنظيم حركة البروتينات السطحية ينقلان الحساسية لمحفزات تمايز المراحل في طفيل التريبانوسوما البروسية " . الجينات والتطور . 18 (22): 2798-2811 . doi : 10.1101/gad.323404 . PMC 528899. PMID 15545633 .
- هوفر أ، ستيفردينغ د، شابيس أ، برون ر، ثيلاندر ل (مايو 2001). " إنزيم سينثيتاز CTP في طفيل التريبانوسوما البروسية : هدف لعلاج داء المثقبيات الأفريقي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (11): 6412-6416 . Bibcode : 2001PNAS...98.6412H . doi : 10.1073/pnas.111139498 . PMC 33482. PMID 11353848 .
- جانوفي، ج؛ روبرتس، ل.س. (2005). أسس علم الطفيليات ( الطبعة السابعة). نيويورك، نيويورك : ماكجرو هيل . الصفحات 61-69 .
- ليغروس د، أوليفييه ج، غاستيلو-إتشيغوري م، وآخرون . (يوليو 2002). "علاج داء المثقبيات الأفريقي البشري - الوضع الراهن واحتياجات البحث والتطوير" (ملف PDF) . مجلة لانسيت للأمراض المعدية . 2 (7): 437-440 . doi : 10.1016/S1473-3099(02)00321-3 . hdl : 10144/18268 . PMID 12127356. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 1 ديسمبر 2021.
- ماثيوز، ك. ر. (يناير 2005). "علم الأحياء الخلوي النمائي لـ Trypanosoma brucei " . مجلة علوم الخلية . 118 (الجزء 2): 283-290 . doi : 10.1242/jcs.01649 . PMC 2686837. PMID 15654017 .
- ماثيوز كيه آر، غول كيه؛ غول (يونيو 1994). "دليل على وجود تفاعل بين تقدم دورة الخلية وبدء التمايز بين أشكال دورة حياة التريبانوسومات الأفريقية" . مجلة بيولوجيا الخلية . 125 (5): 1147-1156 . doi : 10.1083/jcb.125.5.1147 . PMC 2120053. PMID 8195296 .
- موريسون إل جيه، مارسيلو إل، ماكولوتش آر (ديسمبر 2009). " التنوع المستضدي في التريبانوسوم الأفريقي: الآليات الجزيئية والتعقيد الظاهري" ( ملف PDF) . علم الأحياء الدقيقة الخلوية . 11 (12): 1724-1734 . doi : 10.1111/j.1462-5822.2009.01383.x . PMID 19751359. S2CID 26552797. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 20 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يوليو 2019 .
- سيد جيه آر، وينك إم إيه؛ وينك (يونيو 2003). "دور التحول من الشكل الطويل النحيل إلى الشكل القصير الممتلئ في دورة حياة التريبانوسومات الأفريقية" . بيولوجيا وأمراض الكينيتوبلاستيد . 2 (1): 3. doi : 10.1186/1475-9292-2-3 . PMC 165594. PMID 12844365 .
- شادان س (مايو 2009). "علم الأحياء الدقيقة: إشارات للتغيير" . مجلة نيتشر . 459 (7244): 175. Bibcode : 2009Natur.459..175S . doi : 10.1038/459175a . PMID 19444199 .
- شيروين تي، غول ك؛ غول (يونيو 1989). "دورة انقسام خلايا التريبانوسوما البروسية البروسية : توقيت مؤشرات الأحداث وتعديلات الهيكل الخلوي". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 323 (1218): 573-88 . Bibcode : 1989RSPTB.323..573S . doi : 10.1098/rstb.1989.0037 . PMID 2568647 .
- "داء المثقبيات الأفريقي" . منظمة الصحة العالمية . أغسطس 2006. مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 أكتوبر 2020 .
- وودكوك، هارولد ميلور (1911). . في تشيشولم، هيو (محرر). الموسوعة البريطانية . المجلد 27 ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 340-347 . ( عبر الإنترنت ). دراسة شاملة للتاريخ الطبيعي للكائنات الحية.
روابط خارجية
- موسوعة التريبانوسومات ، تصنيفات خاصة بالتريبانوسومات
- شجرة الحياة: التريبانوسوماتيدا
- التصنيف في شركة BOLD Systems
- التصنيف في تاكسونوميكون
- تصنيف الشجرة المفتوحة
- ZipcodeZoo
- التريبانوسومات
- حفريات طفيلية
- الظهور الأول للألبيان الموجود
- رتب اليوجلينوزوا
