إنزيم الريبونوكلياز III

إنزيم الريبونيوكلياز III (RNase III أو RNase C) ^{[ 1 ]} (BRENDA 3.1.26.3 ) هو نوع من الريبونيوكليازات التي تتعرف على الحمض النووي الريبوزي ثنائي السلسلة (dsRNA) وتقطعه في مواقع محددة لتحويله إلى حمض نووي ريبوزي ناضج. ^{[ 2 ]} تُصنف هذه الإنزيمات ضمن مجموعة الريبونيوكليازات الداخلية ، وتتميز بنطاقها الريبونيوكليازي، والذي يُطلق عليه نطاق RNase III. ^{[ 3 ]} وهي مركبات واسعة الانتشار في الخلية، وتلعب دورًا رئيسيًا في مسارات حيوية مثل تخليق سلائف الحمض النووي الريبوزي ، وكبت الحمض النووي الريبوزي ، وآلية التنظيم الذاتي لـ pnp . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

تنقسم عائلة RNase III الفائقة إلى أربع فئات معروفة: 1 و2 و3 و4. يتم تعريف كل فئة من خلال بنية نطاقها. ^{[ 6 ]}

إنزيم RNase III من الفئة 1

• تتميز إنزيمات RNase III من الفئة الأولى ببنية ثنائية متجانسة، ووظيفتها شطر الحمض النووي الريبوزي المزدوج (dsRNA) إلى وحدات فرعية متعددة. وهي إنزيمات نووية داخلية تعتمد على أيونات المغنيسيوم (Mg2 ⁺⁾ ، وتوجد بكثرة في البكتيريا والعاثيات . وقد وُجدت إنزيمات RNase III من الفئة الأولى في فطريات Glomeromycotan ، ويُعتقد أن ذلك ناتج عن انتقال جيني أفقي من البكتيريا الزرقاء . ^{[ 7 ]} ومن بين إنزيمات RNase III في هذه الفئة، يوجد إنزيم rnc من بكتيريا الإشريكية القولونية ( E. coli ). عادةً، تحتوي إنزيمات الفئة الأولى على نطاق RNase III واحد (RIIID) متبوعًا بنطاق ارتباط الحمض النووي الريبوزي المزدوج ( dsRBD ). ^{[ 6 ]} وهي تعالج سلائف الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) والحمض النووي الريبوزي النووي الصغير (snRNA) والحمض النووي الريبوزي النووي الصغير (snoRNA). وتحتفظ معظم الكائنات الحية التي تتواجد فيها بوظيفة شطر الحمض النووي الريبوزي المزدوج الأساسية لإنزيمات RNase III من الفئة الأولى. ومع ذلك، فقد تغيرت الوظيفة في عدد من الأنواع واكتسبت أدوارًا بيولوجية مختلفة أو إضافية. ^{[ 8 ]}

إنزيم Rnc (UniProtKB P0A7Y0 ) - الإشريكية القولونية - يشارك هذا الإنزيم RNase III في معالجة النسخ الفيروسية وبعض الرنا المرسال من خلال قطع مناطق متعددة على الرنا المزدوج. ويمكن أن يتأثر هذا القطع بوجود البروتينات الريبوزومية . ^{[ 9 ]}

تُعتبر متغيرات الفئة 1 من RNase III، والتي تسمى Mini-III ، إنزيمات متجانسة ثنائية وتتكون فقط من نطاقات RNase III. ^{[ 10 ]}

إنزيم RNase III من الفئة 2

• تُعرَّف الفئة الثانية بوجود نطاق طرفي أميني (NTD)، ونطاق RIIID، ونطاق dsRBD . توجد الفئة الثانية في بعض أنواع الفطريات. ^{[ 6 ]} وهي تعالج سلائف الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA)، والحمض النووي الريبوزي النووي الصغير (snRNA)، والحمض النووي الريبوزي النووي الصغير (snoRNA).

نوكليازات الخميرة ذات نطاق RNase III من الفئة 2 : ^{[ 11 ]}

RNT1 (UniProtKB Q02555 ) - S. cerevisiae - يشارك هذا الإنزيم RNase III في نسخ ومعالجة الحمض النووي الريبوزي (rDNA)، وتكوين النهاية 3' لـ U2 snRNA عبر شطر الحلقة الطرفية، والاستجابة لإجهاد جدار الخلية وتحلله، وتنظيم جينات نقطة التفتيش في عملية التكوين المورفولوجي. ^{[ 12 ]}

Pac1 (UniProtKB P22192 ) - S. pombe - يقع هذا الإنزيم RNase III على الكروموسوم الثاني من جينوم الخميرة، وعند فرط التعبير عنه، فإنه يشارك بشكل مباشر في عقم الكائن الحي، وانخفاض كفاءة التزاوج، واضطراب دورة الانقسام الخلوي، وكبت الطفرات. ^{[ 13 ]}

إنزيم RNase III من الفئة 3

• تشمل فئة RNases III عائلة Drosha من الإنزيمات المعروفة بوظيفتها في نضج سلائف microRNA (miRNA) . ^{[ 14 ]}

إنزيم RNase III من الفئة 4

• تشمل فئة RNases III من الفئة 4 عائلة إنزيمات Dicer المعروفة بدورها في تداخل الحمض النووي الريبوزي (RNAi). ^{[ 15 ]} تُعد RNases III من الفئة 4 مكونات من S-RNase، وهي أحد مكونات نظام عدم التوافق الذاتي في الفصائل الوردية والباذنجانية واللسان الحملية. ويتم توظيفها للتكيف مع مختلف ظروف الإجهاد البيئي. ^{[ 16 ]}
• تقوم إنزيمات دايسر بمعالجة ركائز الحمض النووي الريبوزي المزدوج (dsRNA) إلى شظايا صغيرة من الحمض النووي الريبوزي يتراوح طولها بين 21 و27 نيوكليوتيدًا. ^{[ 17 ]} يحتوي دايسر على نطاق هيليكاز/ATPase في الطرف الأميني، يليه نطاق آخر ذو وظيفة غير معروفة. كما يتضمن نطاق PAZ في المنتصف، وتكوينًا في الطرف الكربوكسيلي يشمل نطاق ربط الحمض النووي الريبوزي المزدوج (dsRBD) ونطاقين تحفيزيين من نوع RNase III. ^{[ 18 ]} يتفاعل دايسر مع بروتينات أخرى، منها TRBP وPACT وAgo2. ^{[ 19 ]} تعمل جزيئات الحمض النووي الريبوزي التي ينتجها دايسر كدليل لتسلسل إسكات محدد للجينات المتوافقة من خلال التداخل الريبوزي (RNAi) والمسارات ذات الصلة. ^{[ 17 ]}

• DICER1 ^{[ 20 ]}
• دروشا ^{[ 21 ]}

• RncO

• RNase+III في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب
• EC 3.1.26.3