نسبة ريدفيلد

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة
العلاقة بين امتصاص الفوسفات والنترات لعملية التمثيل الضوئي في مناطق مختلفة من المحيط. تجدر الإشارة إلى أن النترات غالباً ما تكون العامل المحدد لعملية التمثيل الضوئي أكثر من الفوسفات.

نسبة ريدفيلد أو قياس العناصر ريدفيلد هي النسبة الذرية الثابتة للكربون والنيتروجين والفوسفور الموجودة في العوالق النباتية البحرية وفي جميع أنحاء أعماق المحيطات.

يُنسب هذا المصطلح إلى عالم المحيطات الأمريكي ألفريد سي. ريدفيلد، الذي وصف لأول مرة عام 1934 النسبة الثابتة نسبيًا للعناصر الغذائية في عينات الكتلة الحيوية البحرية التي جُمعت خلال عدة رحلات على متن سفينة الأبحاث أتلانتس ، ووجد تجريبيًا أن النسبة هي C:N:P = 106:16:1. [ 1 ] وبينما وُجدت انحرافات عن النسبة المتعارف عليها 106:16:1 اعتمادًا على أنواع العوالق النباتية ومنطقة الدراسة، ظلت نسبة ريدفيلد مرجعًا مهمًا لعلماء المحيطات الذين يدرسون محدودية العناصر الغذائية. وأشارت دراسات أحدث، تناولت البيانات المتراكمة منذ سبعينيات القرن الماضي، إلى أن متوسط ​​النسبة العالمية C:N:P هو 163:22:1؛ [ 2 ] ومع ذلك، فإن النسبة بين هذه العناصر ليست أكثر تنوعًا في المحيط فحسب، بل إنها تتغير أيضًا بمرور الوقت. [ 3 ]

اكتشاف

في بحثه الذي نُشر عام 1934، قام ألفريد ريدفيلد بتحليل بيانات النترات والفوسفات في المحيط الأطلسي والمحيط الهندي والمحيط الهادئ وبحر بارنتس . [ 1 ] وبصفته عالم وظائف أعضاء في جامعة هارفارد ، شارك ريدفيلد في العديد من الرحلات على متن سفينة الأبحاث أتلانتس ، حيث قام بتحليل بيانات محتوى الكربون والنيتروجين والفوسفور في العوالق البحرية، واستند إلى بيانات جمعها باحثون آخرون في وقت مبكر من عام 1898.

أدى تحليل ريدفيلد للبيانات التجريبية إلى اكتشافه أن مياه البحر عبر المحيطات الثلاثة وبحر بارنتس تحتوي على نسبة ذرية N:P تقارب 20:1 (تم تصحيحها لاحقًا إلى 16:1)، وكانت مشابهة جدًا لمتوسط ​​نسبة N:P في العوالق النباتية.

ولتفسير هذه الظاهرة، اقترح ريدفيلد في البداية آليتين غير متنافيتين:

أولاً: تميل نسبة النيتروجين إلى الفوسفور في العوالق النباتية إلى نسبة النيتروجين إلى الفوسفور في مياه البحر. وعلى وجه التحديد، تتنافس أنواع العوالق النباتية ذات الاحتياجات المختلفة من النيتروجين والفوسفور داخل نفس الوسط، وتعكس في النهاية التركيب الغذائي لمياه البحر. [ 1 ]

ثانيًا، يُحافظ على التوازن بين مياه البحر ومخزون المغذيات في العوالق النباتية من خلال آليات التغذية الراجعة الحيوية. [ 1 ] [ 4 ] اقترح ريدفيلد سيناريو أشبه بمنظم حرارة، حيث تحافظ أنشطة مثبتات النيتروجين ومزيلات النيتروجين على نسبة النترات إلى الفوسفات في مياه البحر قريبة من احتياجات البروتوبلازم. [ 5 ] ونظرًا لقلة المعلومات المتوفرة آنذاك حول تركيب "البروتوبلازم"، أو التركيب الكلي للعوالق النباتية، لم يحاول ريدفيلد تفسير سبب كون نسبة النيتروجين إلى الفوسفور فيه حوالي 16:1.

في عام 1958، بعد ما يقرب من ربع قرن من اكتشاف هذه النسب، مال ريدفيلد إلى الآلية الأخيرة في مخطوطته "التحكم البيولوجي في العوامل الكيميائية في البيئة". [ 4 ] اقترح ريدفيلد أن نسبة النيتروجين إلى الفوسفور في العوالق أدت إلى تشابه ملحوظ في نسبة النترات الذائبة إلى الفوسفات في المحيط العالمي (16:1). ودرس كيف يمكن لدورات النيتروجين والفوسفور، وكذلك الكربون والأكسجين، أن تتفاعل لتحقيق هذا التطابق.

توضيح

اكتشف ريدفيلد التطابق المذهل بين التركيب الكيميائي لأعماق المحيطات والتركيب الكيميائي للكائنات الحية، مثل العوالق النباتية، في سطح المحيط. فكلاهما يتميز بنسبة نيتروجين إلى فوسفور تبلغ حوالي 16:1 من حيث الذرات. وعندما لا تكون المغذيات عاملاً محدداً ، تكون النسبة المولية للعناصر الكربونية والنيتروجينية والفوسفورية في معظم العوالق النباتية 106:16:1. ورأى ريدفيلد أن وجود تركيب كيميائي ملائم تماماً لاحتياجات الكائنات الحية في المحيطات الشاسعة ليس محض صدفة.

أظهرت التجارب المخبرية التي أُجريت في ظل ظروف كيميائية مضبوطة أن الكتلة الحيوية للعوالق النباتية تتوافق مع نسبة ريدفيلد حتى عندما تتجاوز مستويات المغذيات البيئية هذه النسبة، مما يشير إلى أن التكيف البيئي مع نسب المغذيات في المحيطات ليس الآلية الوحيدة المتحكمة (على عكس إحدى الآليات التي اقترحها ريدفيلد في البداية). [ 6 ] ومع ذلك، فإن النمذجة اللاحقة لآليات التغذية الراجعة، وتحديدًا تدفقات اقتران النترات والفوسفور، تدعم آلية التوازن الحيوي للتغذية الراجعة التي اقترحها، على الرغم من أن هذه النتائج تتأثر بمحدودية فهمنا الحالي لتدفقات المغذيات. [ 7 ]

في المحيط، يشكل العوالق الغنية بالنيتروجين جزءًا كبيرًا من الكتلة الحيوية. وتستهلك أنواع أخرى من العوالق، ذات التركيب الكيميائي المماثل، العديد من هذه العوالق. وينتج عن ذلك نسبة متقاربة من النيتروجين إلى الفوسفور، في المتوسط، لجميع العوالق في محيطات العالم، والتي وُجد تجريبيًا أنها تبلغ حوالي 16:1. وعندما تغوص هذه الكائنات إلى أعماق المحيط، تستهلك البكتيريا كتلتها الحيوية، حيث تقوم، في ظل ظروف هوائية ، بأكسدة المواد العضوية لتكوين مغذيات غير عضوية ذائبة، أهمها ثاني أكسيد الكربون والنترات والفوسفات.

إن التشابه الكبير في نسبة النترات إلى الفوسفات في أعماق جميع أحواض المحيطات الرئيسية يُعزى على الأرجح إلى فترات بقاء هذه العناصر في المحيط مقارنةً بفترة دوران مياهه، والتي تبلغ حوالي 100,000 عام للفوسفور و2,000 عام للنيتروجين. [ 8 ] وكون فترات بقاء هذه العناصر أطول من فترات اختلاط مياه المحيطات (حوالي 1,000 عام) [ 9 ] ، يُمكن أن يُسهم في الحفاظ على نسبة النترات إلى الفوسفات في أعماق المحيطات ثابتةً نسبيًا. وقد ثبت أن العوالق النباتية تلعب دورًا رئيسيًا في الحفاظ على هذه النسبة. فعندما تغوص المواد العضوية، تُطلق كل من النترات والفوسفات في المحيط عبر عملية إعادة التمعدن. وتستهلك الكائنات الدقيقة الأكسجين الموجود في النترات بشكل تفضيلي على الأكسجين الموجود في الفوسفات، مما يؤدي إلى انخفاض نسبة النيتروجين إلى الفوسفور في المياه العميقة للمحيطات إلى أقل من 16:1. ومن هناك، تحمل تيارات المحيط المغذيات إلى السطح حيث يستهلك العوالق النباتية الفائض من الفوسفور، وتحافظ على نسبة النيتروجين إلى الفوسفور عند 16:1 عن طريق استهلاك النيتروجين الجزيئي (N2 ) عبر تثبيت النيتروجين. [ 10 ] في حين أن هذه الحجج قد تفسر سبب ثبات النسب نسبيًا، إلا أنها لا تجيب على السؤال: لماذا تبلغ نسبة النيتروجين إلى الفوسفور 16 تقريبًا وليس رقمًا آخر؟

الاستخدامات

أصبح البحث الذي أسفر عن هذه النسبة سمة أساسية في فهم الدورات البيوجيوكيميائية للمحيطات، وأحد المبادئ الرئيسية للبيوجيوكيمياء. تُعدّ نسبة ريدفيلد أداةً فعّالة في تقدير تدفقات الكربون والمغذيات في نماذج الدوران العالمي . كما تُساعد في تحديد المغذيات المُحدِّدة في نظام محلي، إن وُجدت. يُمكن أيضًا استخدام هذه النسبة لفهم تكوّن ازدهار العوالق النباتية وما يتبعه من نقص الأكسجين، وذلك بمقارنة النسبة بين مناطق مختلفة، مثل مقارنة نسبة ريدفيلد لنهر المسيسيبي بنسبة شمال خليج المكسيك. [ 11 ] يُمكن أن يكون التحكم في نسبة النيتروجين إلى الفوسفور وسيلةً لإدارة مستدامة للخزانات المائية. [ 12 ] بل قد تكون نسبة ريدفيلد قابلة للتطبيق على النباتات الأرضية والتربة والكتلة الحيوية الميكروبية في التربة، مما يُساعد في تحديد الموارد المحدودة في النظم البيئية الأرضية. [ 13 ] في دراسة أجريت عام 2007، وُجد أن نسبة الكربون إلى النيتروجين إلى الفوسفور في التربة والكتلة الحيوية الميكروبية ثابتة، حيث بلغت 186:13:1 و60:7:1 على التوالي في المتوسط ​​على مستوى العالم. [ 13 ]

الانحرافات عن نسبة ريدفيلد المتعارف عليها

استُنتجت نسبة ريدفيلد تجريبيًا في البداية من قياسات التركيب العنصري للعوالق، بالإضافة إلى محتوى النترات والفوسفات في مياه البحر التي جُمعت من محطات قليلة في المحيط الأطلسي . وقد دُعمت هذه النسبة لاحقًا بمئات القياسات المستقلة للنترات والفوسفات الذائبة. مع ذلك، يُظهر تركيب أنواع العوالق النباتية الفردية التي تنمو في ظل نقص النيتروجين أو الفوسفور أن نسبة النيتروجين إلى الفوسفور هذه قد تتراوح بين 6:1 و60:1. ورغم إدراك ريدفيلد لهذه المشكلة، إلا أنه لم يُحاول تفسيرها، باستثناء ملاحظته أن نسبة النيتروجين إلى الفوسفور للعناصر الغذائية غير العضوية في أعماق المحيط هي متوسط، مع توقع وجود تباين طفيف على نطاق صغير.

على الرغم من أن نسبة ريدفيلد مستقرة بشكل ملحوظ في أعماق المحيط، فقد أظهرت دراسات عديدة أن العوالق النباتية قد تُظهر اختلافات كبيرة في تركيبها من حيث نسبة الكربون إلى النيتروجين إلى الفوسفور، وأن استراتيجية حياتها تؤثر على هذه النسبة. وقد دفع هذا التباين بعض الباحثين إلى التكهن بأن نسبة ريدفيلد ربما تكون متوسطًا عامًا في المحيطات الحديثة وليست سمة أساسية للعوالق النباتية، [ 14 ] مع أنه يُقال أيضًا إنها مرتبطة بنسبة البروتين إلى الحمض النووي الريبوزي ( rRNA) المتوازنة الموجودة أساسًا في كل من بدائيات النوى وحقيقيات النوى، مما يُسهم في كونها التركيب الأكثر شيوعًا. [ 15 ] وهناك عدة تفسيرات محتملة للتباين الملحوظ في نسب الكربون إلى النيتروجين إلى الفوسفور. فسرعة نمو الخلية تؤثر على تركيبها وبالتالي على قياساتها الكيميائية. [ 16 ] كذلك، عندما يكون الفوسفور نادرًا، تستطيع مجتمعات العوالق النباتية خفض محتواها من الفوسفور، مما يرفع نسبة النيتروجين إلى الفوسفور. [ 17 ] بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن يؤثر تراكم وكمية العوالق النباتية الميتة والفتات العضوي على توافر بعض مصادر الغذاء، مما يؤثر بدوره على تركيب الخلية. [ 18 ] في بعض النظم البيئية، تبين أن نسبة ريدفيلد تختلف اختلافًا كبيرًا باختلاف أنواع العوالق النباتية السائدة في النظام البيئي، حتى في النظم الغنية بالعناصر الغذائية. وبالتالي، يمكن أن تكون نسبة ريدفيلد الخاصة بالنظام مؤشرًا على بنية مجتمع العوالق. [ 19 ]

على الرغم من التقارير التي تفيد بأن التركيب العنصري للكائنات الحية مثل العوالق النباتية البحرية في منطقة محيطية لا يتوافق مع نسبة ريدفيلد المتعارف عليها، إلا أن المفهوم الأساسي لهذه النسبة يظل صالحًا ومفيدًا.

نسبة ريدفيلد الموسعة

ويرى البعض أن هناك عناصر أخرى ، مثل البوتاسيوم والكبريت والزنك والنحاس والحديد ، والتي تعتبر مهمة أيضاً في كيمياء المحيطات . [ 20 ]

على وجه الخصوص، اعتُبر الحديد (Fe) ذا أهمية بالغة، إذ افترض علماء المحيطات البيولوجيون الأوائل أن الحديد قد يكون عاملًا مُحددًا للإنتاج الأولي في المحيط. [ 21 ] ومنذ ذلك الحين، أثبتت التجارب أن الحديد عامل مُحدد للإنتاج الأولي. أُضيف محلول غني بالحديد إلى مساحة 64  كيلومترًا مربعًا، مما أدى إلى زيادة في الإنتاج الأولي للعوالق النباتية. [ 22 ] ونتيجة لذلك، طُوِّرت نسبة ريدفيلد الموسعة لتشمل الحديد كجزء من هذا التوازن. تنص هذه النسبة القياسية الجديدة على أن النسبة يجب أن تكون 106 كربون: 16 نيتروجين: 1 فسفور: 0.1-0.001 حديد. يُعزى التباين الكبير في تركيز الحديد إلى العائق الكبير المتمثل في تلوث السفن والمعدات العلمية لأي عينات تُجمع في البحر بفائض من الحديد. [ 23 ] كان هذا التلوث هو الذي أدى إلى ظهور أدلة مبكرة تُشير إلى أن تركيزات الحديد كانت عالية، وليست عاملًا مُحددًا في الإنتاج الأولي البحري.

تحتاج الدياتومات ، من بين عناصر غذائية أخرى، إلى حمض السيليسيك لتكوين السيليكا الحيوية اللازمة لجدران خلاياها . ونتيجةً لذلك، تم اقتراح نسبة ريدفيلد-برزيزينسكي للعناصر الغذائية في الدياتومات، وقُدِّرت بأنها C:Si:N:P = 106:15:16:1. [ 24 ] وبالإضافة إلى الإنتاج الأولي نفسه، فقد ثبت أن الأكسجين المستهلك في التنفس الهوائي لكتلة العوالق النباتية يتبع نسبةً متوقعةً مع العناصر الأخرى. وقد قُدِّرت نسبة O₂:C بـ 138:106 . [ 7 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 ريدفيلد، أ. س. (1934). "حول نسب المشتقات العضوية في مياه البحر وعلاقتها بتكوين العوالق" (ملف PDF) . المجلد التذكاري لجيمس جونستون : 176. تاريخ الاطلاع: 1 مارس 2019 .
  2. ↑ مارتيني، آدم سي؛ فروغت، جاسبر أ؛ لوماس، مايكل دبليو (9 ديسمبر 2014). "تركيزات ونسب الكربون العضوي الجزيئي والنيتروجين والفوسفور في المحيط العالمي" . البيانات العلمية . 1 (1): 140048. doi : 10.1038/sdata.2014.48 . PMC 4421931. PMID 25977799 .  
  3. ^ ليو، جي؛ وانغ، هاي؛ مو، خوان؛ بينويلاس، جوزيب؛ ديلجادو باكويريزو، مانويل؛ مارتيني، آدم C.؛ تشو، قويياو؛ هاتشينز، ديفيد أ. إينومورا، كيسوكي؛ لوماس، مايكل دبليو. فخرائي، مجتبى؛ بيليجريني، آدم؛ كوهلر، تايلر J.؛ دويتش، كيرتس أ؛ بلانافسكي ، نوح (أغسطس 2025). “التحولات العالمية في قياس العناصر الكيميائية البيئية البحرية على مدى الخمسين عامًا الماضية” . علوم الأرض الطبيعية . 18 (8): 769-778 . دوى : 10.1038 / s41561-025-01735-y . ردمك 1752-0894 . 
  4. ريدفيلد ، ألفريد سي . (1958). "التحكم البيولوجي في العوامل الكيميائية في البيئة". مجلة العالم الأمريكي . 46 (3): 205-221 ، 230أ. الرقم الدولي الموحد للدوريات 0003-0996 . JSTOR 27827150. PMID 24545739 .   
  5. ↑ غروبر، نيكولاس؛ سارمينتو، خورخي ل. (1997). "الأنماط العالمية لتثبيت النيتروجين البحري وإزالة النتروجين" . دورات الجيوكيمياء العالمية . 11 (2): 235-266 . Bibcode : 1997GBioC..11..235G . doi : 10.1029/97GB00077 . ISSN 1944-9224 . 
  6. ↑ غولدمان، جويل سي. (1986). "حول معدلات نمو العوالق النباتية ونسب الكربون إلى النيتروجين إلى الفوسفور في الجسيمات عند الإضاءة المنخفضة1" . علم البحيرات والمحيطات . 31 (6): 1358-1363 . Bibcode : 1986LimOc..31.1358G . doi : 10.4319/lo.1986.31.6.1358 . ISSN 1939-5590 . 
  7. لينتون ، تيموثي م.؛ واتسون، أندرو ج. (2000). "إعادة النظر في ريدفيلد: 1. تنظيم النترات والفوسفات والأكسجين في المحيط" . دورات الجيوكيمياء العالمية . 14 ( 1 ): 225-248 . Bibcode : 2000GBioC..14..225L . doi : 10.1029/1999GB900065 . ISSN 1944-9224 . 
  8. ↑ "مشروع المحيط الأخضر: دورة النيتروجين" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2015-04-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2015-03-27 .
  9. ↑ "مجموعة أجهزة الاستشعار الكيميائية" . 2015-08-20.
  10. ↑ سيغمان، دانيال م.؛ هاين، ماثيس ب.؛ هاوغ، جيرالد هـ. (يوليو 2010). "المحيط القطبي ودورات العصر الجليدي في تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي" . مجلة نيتشر . 466 (7302): 47-55 . Bibcode : 2010Natur.466...47S . doi : 10.1038/nature09149 . ISSN 0028-0836 . PMID 20596012. S2CID 4424883 .   
  11. ↑ دودز، والتر (2006). "المغذيات و"المنطقة الميتة" : العلاقة بين نسب المغذيات والأكسجين المذاب في شمال خليج المكسيك". مجلة فرونتيرز في علم البيئة والبيئة . 4 (4): 211-217 . doi : 10.1890/1540-9295(2006)004 [ 0211:NATDZT ] 2.0.CO ; 2 . 
  12. ↑ ليفيتش، أ.ب. (1 فبراير 1996). "دور نسبة النيتروجين إلى الفوسفور في اختيار سيادة العوالق النباتية بواسطة البكتيريا الزرقاء أو الطحالب الخضراء وتطبيقها على إدارة الخزانات". مجلة صحة النظم الإيكولوجية المائية . 5 (1): 55-61 . doi : 10.1007/BF00691729 . ISSN 1573-5141 . S2CID 84469052 .  
  13. 1 2 كليفلاند، كوري سي؛ ليبتزين، دانيال (2007-09-01). "نسبة الكربون إلى النيتروجين إلى الفوسفور في التربة: هل توجد "نسبة ريدفيلد" للكتلة الحيوية الميكروبية؟" . الكيمياء الحيوية الجيولوجية . 85 (3): 235-252 . Bibcode : 2007Biogc..85..235C . doi : 10.1007/s10533-007-9132-0 . ISSN 1573-515X . S2CID 51898417 .  
  14. ↑ أريغو، ك. ر. (2005). "الكائنات الدقيقة البحرية ودورات المغذيات العالمية". مجلة نيتشر . 437 (7057): 349-355 . Bibcode : 2005Natur.437..349A . doi : 10.1038/nature04159 . PMID 16163345. S2CID 62781480 .  
  15. ↑ لولادزه، إيراكلي؛ إلسر، جيمس ج. (2011). "أصول نسبة ريدفيلد للنيتروجين إلى الفوسفور تكمن في نسبة البروتين إلى الحمض النووي الريبوزي المتوازنة". رسائل علم البيئة . 14 (3): 244-250 . Bibcode : 2011EcolL..14..244L . doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01577.x . ISSN 1461-0248 . PMID 21244593 .  
  16. ↑ كلاوسماير، سي.، ليتشمان، إي.، دوفريسن، تي. وآخرون. النسبة المثلى للنيتروجين إلى الفوسفور في العوالق النباتية. مجلة نيتشر 429، 171-174 (2004). https://doi.org/10.1038/nature02454
  17. ↑ غالبريث، إريك د.؛ مارتيني، آدم س. (2015). "آلية بسيطة تعتمد على المغذيات للتنبؤ بنسبة العناصر في النظم البيئية البحرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (27): 8199-8204 . Bibcode : 2015PNAS..112.8199G . doi : 10.1073/pnas.1423917112 . PMC 4500256. PMID 26056296 .  
  18. ↑ مارتيني، آدم سي؛ فام، تشاو تي إيه؛ بريمو، فرانسوا دبليو؛ فروغت، جاسبر إيه؛ مور، جيه كيث؛ ليفين، سيمون إيه؛ لوماس، مايكل دبليو (17 مارس 2013). "أنماط عرضية قوية في النسب العنصرية للعوالق البحرية والمواد العضوية" . مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 6 (4): 279-283 . Bibcode : 2013NatGe...6..279M . doi : 10.1038/ngeo1757 . ISSN 1752-0894 . S2CID 5677709 .  
  19. ↑ أريجو، كيفن ر.؛ دنبار، روبرت ب.؛ ليزوت، مايكل ب.؛ روبنسون، د.هـ. (2002). "الاختلافات النوعية في انخفاض نسب الكربون إلى الفوسفور والنيتروجين إلى الفوسفور للعوالق النباتية في بحر روس، القارة القطبية الجنوبية". رسائل البحوث الجيوفيزيائية . 29 (19): 44-1-44-4. Bibcode : 2002GeoRL..29.1938A . doi : 10.1029/2002GL015277 . ISSN 1944-8007 . S2CID 129704137 .  
  20. ↑ بينر، ر؛ باكولسكي، ج.د؛ مكارثي، م؛ هيدجز، ج.إ؛ هاتشر، ب.ج (1992). "الخصائص الكيميائية العامة للمواد العضوية الذائبة في المحيط". مجلة ساينس . 255 (5051): 1561-1564 . رمز Bibcode : 1992Sci...255.1561B . doi : 10.1126/science.255.5051.1561 . PMID 17820170. S2CID 28604425 .  
  21. ↑ تورتيل، بي دي؛ مالدونادو، إم تي؛ غرانجر، جيه؛ برايس، إن إم (1999). "البكتيريا البحرية ودورة الحديد البيوجيوكيميائية في المحيطات" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 29 (1): 1. doi : 10.1111/j.1574-6941.1999.tb00593.x .
  22. ^ مور، سم؛ ميلز، مم؛ أريجو، KR. بيرمان فرانك، أنا. بوب، ل.؛ بويد، PW. غالبريث، إد؛ جيدر، آر جيه؛ جويو، C .؛ جاكارد، إس إل؛ جيكلز، تد؛ لاروش، J .؛ لينتون، TM؛ ماهوالد، نيو مكسيكو؛ مارانيون ، إي. (سبتمبر 2013). "عمليات وأنماط الحد من المغذيات المحيطية" . علوم الأرض الطبيعية . 6 (9): 701–710 . بيب كود : 2013NatGe...6..701M . دوى : 10.1038/ngeo1765 . ردمك 1752-0894 . S2CID 249514 .  
  23. ↑ برويكر، دبليو إس؛ بينغ، تي؛ بينغ، زد (1982). المواد المتتبعة في البحر . مرصد لامونت-دوهيرتي الجيولوجي. ISBN 9780961751104.
  24. ↑ بريجينسكي، مارك أ. (1985). "نسبة السيليكون إلى الكربون إلى النيتروجين في الدياتومات البحرية: التباين بين الأنواع وتأثير بعض المتغيرات البيئية1". مجلة علم الطحالب . 21 (3): 347-357 . doi : 10.1111/j.0022-3646.1985.00347.x . ISSN 1529-8817 . S2CID 86568341 .