العنكبوت القافز

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

العناكب القافزة هي عناكب تنتمي إلى فصيلة العناكب القافزة (Salticidae) ، التي تضم ما يقرب من 700 جنس وحوالي 7000 نوع موصوف ، [ 1 ] مما يجعلها أكبر فصيلة من العناكب ، إذ تشكل 13% من أنواع العناكب. [ 2 ] تتمتع العناكب القافزة ببعض من أفضل أنواع الرؤية بين المفصليات ، فهي قادرة على الرؤية المجسمة للألوان ، وتستخدم حاسة البصر في التزاوج والصيد والتنقل. 

على الرغم من أنها تتحرك عادةً بهدوء وببطء نسبي، إلا أن معظم أنواعها قادرة على القفز برشاقة فائقة، خاصةً عند الصيد، وأحيانًا استجابةً لتهديدات مفاجئة أو عند عبور مسافات طويلة. تتميز هذه العناكب برئتين كتابيتين وجهاز تنفسي قصبي متطورين، وتستخدم كلا النظامين (التنفس ثنائي النمط). تُعرف عناكب القفز عمومًا بنمط عيونها، إذ تمتلك جميعها أربعة أزواج من العيون، ويتميز الزوج الأمامي الأوسط (العينان الأماميتان الأوسطتان) بحجمه الكبير.

وصف

الجانب الأمامي والظهري لذكور فصيلة Salticidae، موضحًا موضع العينين
طائرٌ مهيبٌ يقف بالقرب من مأواه على نبتة شوك . يحاول اصطياد حشرة صغيرة مجنحة.

تُعدّ العناكب القافزة من أسهل العناكب تمييزًا عن فصائل العناكب الأخرى المشابهة، وذلك بفضل شكل رأسها الصدري ونمط عيونها. أقرب الفصائل إلى فصيلة العناكب القافزة (Salticidae) في المظهر العام هي فصيلة العناكب الكورينية (Corinnidae ) (التي تتميز أيضًا بأشواك بارزة على أرجلها الخلفية الأربعة)، وفصيلة العناكب الأوكسيوبية ( Oxyopidae ) (التي تتميز بأشواك بارزة جدًا على جميع أرجلها)، وفصيلة العناكب السلطعونية ( Thomisidae ) (التي تتميز بأرجلها الأمامية الأربعة الطويلة والقوية جدًا). ​​مع ذلك، لا تمتلك أي من هذه الفصائل عيونًا تُشبه عيون العناكب القافزة. في المقابل، لا تُغطى أرجل العناكب القافزة بأشواك بارزة. عادةً ما تكون أرجلها الأمامية الأربعة أكبر من أرجلها الخلفية، ولكن ليس بنفس القدر من الفارق الكبير كما هو الحال في العناكب السلطعونية، كما أنها لا تتخذ وضعية الأذرع الممدودة المميزة للعناكب السلطعونية. [ 3 ] وعلى الرغم من طول أرجلها الأمامية، تعتمد العناكب القافزة على أرجلها الخلفية للقفز. تُستخدم الأرجل الأمامية الأكبر حجمًا بشكل عام جزئيًا للمساعدة في الإمساك بالفريسة، [ 4 ] وفي بعض الأنواع، تُستخدم الأرجل الأمامية والزوائد الفكية في الإشارات للتعرف على الأنواع.

تتميز عناكب القفز، على عكس العائلات الأخرى، بأوجه ذات أسطح مستطيلة تقريبًا عمودية على اتجاه حركتها. وهذا يعني عمليًا أن عيونها الأمامية، التي تنظر للأمام، تقع على "أسطح مستوية". ويُعد نمط عيونها السمة المميزة الأوضح لها. تمتلك ثماني عيون. [ 3 ] [ 4 ] وتُعتبر العيون الأربع الأمامية الأكثر دلالة، حيث يبرز الزوج الأمامي الأوسط منها بشكلٍ لافت للنظر أكثر من أي عيون عناكب أخرى باستثناء العيون الخلفية الوسطى لعناكب عائلة Deinopidae . ومع ذلك، يوجد اختلاف وظيفي جذري بين العيون الرئيسية (الأمامية الوسطى) لعناكب عائلة Salticidae والعيون الرئيسية (الخلفية الوسطى) لعناكب عائلة Deinopidae؛ فالعيون الخلفية الكبيرة لعناكب Deinopidae مُتكيفة بشكل أساسي للرؤية في الضوء الخافت، بينما العيون الأمامية الكبيرة لعناكب Salticidae مُتكيفة للرؤية ثلاثية الأبعاد الدقيقة لتقدير مدى واتجاه وطبيعة الفريسة المحتملة، مما يسمح للعنكبوت بتوجيه قفزاته الهجومية بدقة متناهية. على الرغم من أن العيون الجانبية الأمامية كبيرة، إلا أنها أصغر من العيون الوسطى الأمامية وتوفر مجال رؤية أمامي أوسع.

يمكن وصف الصف الخلفي من العيون الأربع بأنه منحني بشدة، أو مُعاد ترتيبه إلى صفين، حيث تقع العينان الجانبيتان الخلفيتان الكبيرتان في أقصى الخلف. ووظيفتهما الرؤية الجانبية. كما أن العينين الوسطيتين الخلفيتين قد انزاحتا جانبياً، تقريباً بنفس بُعد العينين الجانبيتين الخلفيتين. وعادةً ما تكونان أصغر بكثير من العينين الجانبيتين الخلفيتين، وهناك شكوك حول ما إذا كانتا وظيفيتين أصلاً في العديد من الأنواع.

يتراوح طول جسم العناكب القافزة عمومًا بين 1 و25 ملم (0.04-0.98 بوصة) . [ 3 ] [ 5 ] أكبرها حجمًا هو Hyllus giganteus ، [ 5 ] بينما تشمل الأجناس الأخرى ذات الأنواع الكبيرة نسبيًا Phidippus و Philaeus و Plexippus . [ 6 ]   

إضافةً إلى استخدام خيوط الحرير كحبال أمان أثناء القفز، تبني هذه الطيور أيضًا "خيامًا حريرية" صغيرة، حيث تحتمي من سوء الأحوال الجوية وتنام ليلًا. [ 7 ] وتنسلخ في هذه الخيام، وتبني وتخزن أكياس البيض فيها، كما تقضي فصل الشتاء فيها. [ 8 ]

تستطيع الشعيرات الحسية في أجسامها اكتشاف المحفزات الصوتية المحمولة جواً على  مسافة تصل إلى 3 أمتار. [ 9 ]

رؤية

المجالات البصرية لعنكبوت قافز
العيون الثمانية لـ Telamonia dimidiata الموجودة بالقرب من المقدمة
ذكر بالغ من نوع Phidippus audax

تمتلك العناكب القافزة أربعة أزواج من العيون؛ ثلاثة أزواج ثانوية ثابتة وزوج رئيسي متحرك.

تُعدّ العيون الوسطى الخلفية ضامرة في العديد من الأنواع، ولكن في بعض الفصائل الفرعية البدائية، يكون حجمها مماثلاً لحجم العيون الثانوية الأخرى، وتساعد في رصد الحركة. [ 10 ] ورغم عدم قدرتها على تكوين صور، يُعتقد أن لهذا الزوج المُختزل من العيون دورًا مشابهًا لدور العيون البسيطة في الحشرات، وذلك باستقبال الضوء من السماء. وتكون المستقبلات الضوئية في الأزواج الثانوية الأخرى حساسة للون الأخضر بشكل شبه حصري، بينما تحتوي العيون الوسطى الخلفية على نوعين من الأوبسينات البصرية يختلفان عن تلك الموجودة في جميع العيون الأخرى، وهما حساسان للضوء الأزرق والأشعة فوق البنفسجية. [ 11 ]

تُعدّ العيون الجانبية الخلفية (PLEs) أجهزة استشعار حركة واسعة الزاوية، تستشعر الحركة من الجانب والخلف. وبالتكامل مع العيون الأخرى، تُتيح هذه العيون للعنكبوت رؤية شبه كاملة بزاوية 360 درجة للعالم المحيط.

تتمتع العيون الجانبية الأمامية (ALEs) بأفضل حدة بصرية بين العيون الثانوية. [ 12 ] كما أنها قادرة على تمييز بعض التفاصيل، وبدونها، لا يمكن تحفيز "استجابة التهديد" (العمل الدفاعي السريع الغريزي) [ 13 ] بالحركة. [ 14 ] حتى مع تغطية جميع الأزواج الأخرى، استطاعت العناكب القافزة في إحدى الدراسات اكتشاف الذباب ومطاردته ومهاجمته باستخدام عيونها الجانبية الأمامية فقط، والتي تتميز أيضًا بتباعدها الكافي لتوفير رؤية مجسمة. [ 15 ]

تتمتع العيون الأمامية الوسطى برؤية ممتازة . يتكون هذا الزوج من العيون من أنبوب تلسكوبي، حيث توجد عدسة قرنية في الأمام وعدسة ثانية في الخلف، تعملان على تركيز الصور على شبكية العين رباعية الطبقات، وهي شريط ضيق على شكل بوميرانج موجه عموديًا. [ 16 ] [ 17 ] وقد أظهرت التجارب الفيزيولوجية أن هذه العيون قد تحتوي على ما يصل إلى أربعة أنواع مختلفة من الخلايا المستقبلة للضوء، ذات أطياف امتصاص مختلفة ، مما يمنحها القدرة على رؤية الألوان الرباعية ، مع حساسية تمتد إلى نطاق الأشعة فوق البنفسجية. [ 18 ] ولأن العيون متقاربة جدًا بحيث لا تسمح بإدراك العمق ، ولأن هذه الحيوانات لا تستخدم اختلاف المنظر الناتج عن الحركة ، فقد طورت بدلاً من ذلك طريقة تُسمى عدم وضوح الصورة. من بين طبقات مستقبلات الضوء الأربع في شبكية العين، تحتوي الطبقتان الأقرب إلى السطح على أوبسين (صبغة بصرية) حساس للأشعة فوق البنفسجية، بينما تحتوي الطبقتان الأعمق على أوبسين حساس للون الأخضر. يُركز الضوء الأخضر الوارد فقط على الطبقة الأعمق، بينما تستقبل الطبقة الأخرى صورًا غير واضحة أو ضبابية. ومن خلال قياس مقدار عدم الوضوح الناتج عن الطبقة الضبابية، يُمكن حساب المسافة إلى الأجسام الموجودة أمامها. [ 19 ] [ 20 ] بالإضافة إلى الخلايا المستقبلة، تم رصد مرشحات حمراء أيضًا، تقع أمام الخلايا التي تسجل الضوء الأخضر عادةً. [ 21 ] يبدو أن جميع أنواع العناكب القافزة، بغض النظر عما إذا كانت تمتلك نوعين أو ثلاثة أو أربعة أنواع من مستقبلات الألوان، شديدة الحساسية للأشعة فوق البنفسجية. [ 18 ] بعض الأنواع (مثل Cosmophasis umbratica ) تُظهر ازدواجية شكلية عالية في طيف الأشعة فوق البنفسجية، مما يشير إلى دورها في الإشارات الجنسية. [ 22 ] وقد تم إثبات التمييز اللوني في التجارب السلوكية.

تتمتع العيون الأمامية الوسطى بدقة عالية ( زاوية رؤية 11 دقيقة قوسية )، [ 23 ] لكن مجال الرؤية ضيق، من 2 إلى 5 درجات. لا يتجاوز عرض المنطقة المركزية من الشبكية، حيث تكون حدة البصر في أعلى مستوياتها، ستة أو سبعة صفوف من المستقبلات. مع ذلك، تستطيع العين مسح الأجسام خارج محور الرؤية المباشر. ولأن العدسة متصلة بالدرع، فإن حركات مسح العين تقتصر على شبكية العين من خلال نمط معقد من الانتقالات والدورانات. [ 24 ] يُعد هذا التكيف الديناميكي وسيلة للتعويض عن ضيق مجال الرؤية الثابت. تشبه حركة شبكية العين في العناكب القافزة الطريقة التي تحرك بها العديد من الفقاريات ، مثل الرئيسيات ، عيونها بالكامل لتركيز الصور المهمة على النقرة المركزية . في العناكب القافزة ذات الدرع الشفاف، تكون هذه الحركات داخل عيون العنكبوت القافز مرئية من الخارج عندما يوجه انتباه العنكبوت إلى أهداف مختلفة. [ 25 ]

سلوك

القفز

حشرة سالتيسيد غير محددة تقفز مع خيط جرّ خلفها

من المعروف أن العديد من المفصليات الأخرى تقفز، بما في ذلك الجراد والبراغيث ونطاطات الأوراق وبراغيث الرمل . تختلف العناكب القافزة عن هذه الحيوانات بقدرتها على القفز بدقة ودقة متناهية. تستخدم هذه العناكب القفز للتنقل، والهروب من الخطر، واصطياد الفرائس. عند القفز، تستخدم بشكل أساسي الزوج الثالث أو الرابع من أرجلها، أو كلا الزوجين، وذلك حسب النوع. [ 26 ] يعمل النظام الهيدروليكي الداخلي المتطور للعناكب القافزة على مدّ أطرافها عن طريق تغيير ضغط سائل جسمها ( الهيموليمف ) داخلها. [ 27 ] وهذا يمكّنها من القفز دون الحاجة إلى أرجل عضلية كبيرة كالجراد. تختلف أقصى مسافة قفز أفقية اختلافًا كبيرًا بين الأنواع، فبعضها قادر على القفز لمسافة تعادل ضعفي أو ثلاثة أضعاف طول جسمه، بينما قُيست قفزة عنكبوت Colonus puerperus الفردي بـ 38 ضعف طول جسمه. [ 28 ] تعتمد دقة قفزات العناكب القافزة على نظامها البصري المتطور وقدرتها على معالجة المعلومات البصرية بسرعة لتخصيص كل قفزة. [ 29 ] [ 30 ] عندما تنتقل العنكبوت القافزة من مكان إلى آخر، وخاصة قبل القفز مباشرة، تربط خيطًا من الحرير (أو "خيط السحب") بالسطح الذي تقف عليه. [ 3 ] [ 5 ] يوفر خيط السحب هذا مساعدة ميكانيكية للقفز، بما في ذلك الكبح والتثبيت [ 29 ] [ 31 ] وإذا فشلت القفزة، تعود العنكبوت للتسلق على خيط السحب. [ 8 ]

الصيد

رجل ضخم البنية يرتدي سترة بنمط استوائي

يُعدّ سلوك الصيد لدى عناكب عائلة Salticidae متنوعًا بشكلٍ مُحيّر مقارنةً بمعظم العناكب في العائلات الأخرى. [ 32 ] تصطاد هذه العناكب نهارًا في الغالب، وهو ما يتوافق مع نظامها البصري المُتطور للغاية. عندما تستشعر فريسة مُحتملة، تبدأ عنكبوت القفز عادةً بتحديد موقعها عن طريق تدوير رأسها الصدري لتوجيه عينيها الأماميتين نحو الفريسة. ثم تُحرك بطنها ليُصبح في خطٍ مُستقيم مع رأسها الصدري. بعد ذلك، قد تقضي بعض الوقت في فحص الفريسة وتحديد ما إذا كانت مُموّهة أو غير واضحة المعالم، قبل أن تبدأ بالتسلل ببطء إلى الأمام. عندما تقترب بما فيه الكفاية، تتوقف العنكبوت لربط خيطها، ثم تنقض على الفريسة.

توجد العديد من الاختلافات في هذا السلوك، والعديد من الجوانب المدهشة. فعلى سبيل المثال، لا تتبع العناكب القافزة بالضرورة مسارًا مستقيمًا في الاقتراب من فريستها، بل قد تسلك مسارًا ملتويًا، وأحيانًا مسارًا يمر عبر مناطق لا يمكن رؤية الفريسة منها. يصعب التوفيق بين هذا السلوك التكيفي المعقد وكائن حي ذي دماغ صغير جدًا. تستطيع بعض العناكب القافزة، ولا سيما بعض أنواع جنس بورتيا ، اجتياز مسارات طويلة ملتوية من شجيرة إلى الأرض، ثم صعودًا على ساق شجيرة أخرى لاصطياد فريسة على ورقة معينة. [ 33 ] هذا السلوك هو موضوع بحث. [ 32 ]

بعض أنواع العناكب القافزة دائمة الحركة، تتوقف دوريًا للبحث عن فريسة، ثم تنقض عليها فورًا. بينما تقضي أنواع أخرى وقتًا أطول في مسح محيطها من مكان واحد، وتنقض بنشاط على أي فريسة ترصدها. أما أفراد جنس فاياسيوس، فيتخذون هذه الاستراتيجية إلى أقصى الحدود؛ إذ يجلسون على جذع شجرة، ووجوههم متجهة للأسفل، ونادرًا ما ينقضون على أي فريسة تمر بالقرب منهم، بل ينقضون عليها ببساطة. [ 32 ]

تتخصص بعض أنواع العناكب القافزة في فئات معينة من الفرائس، كالنمل . تتجنب معظم العناكب، بما فيها معظم العناكب القافزة، النمل العامل، لكن بعض الأنواع لا تكتفي بتناوله كغذاء أساسي، بل تستخدم أيضًا أساليب هجوم متخصصة. فعلى سبيل المثال، يدور عنكبوت "أناسايتيس كانوزا" حول النملة من الأمام ويمسكها من مؤخرة رأسها. مع ذلك، لا ترفض هذه الأنواع المتغذية على النمل بالضرورة فرائس أخرى، وتصطاد الذباب والفرائس المشابهة بالطريقة المعتادة للعناكب القافزة، دون اتخاذ الاحتياطات الخاصة التي تتبعها عند صيد فرائس خطيرة كالنمل. يوفر النمل ميزة وفرته وقلة المنافسة عليه من المفترسات الأخرى، لكن صيد الفرائس الأقل خطورة عند ظهورها يظل مربحًا. [ 32 ]

تُلاحظ بعضٌ من أكثر سلوكيات الصيد إثارةً للدهشة بين العناكب القافزة (Salticidae) التي تتغذى على العناكب، وتختلف هذه السلوكيات اختلافًا كبيرًا في أساليبها. فكثيرٌ من أنواع العناكب التي تصطاد العناكب تهاجم عادةً عناكب أخرى، سواءً كانت من نفس فصيلة العناكب القافزة أم لا، بنفس طريقة مهاجمة أي فريسة أخرى، لكن بعض الأنواع تلجأ إلى غزو الشباك. أما الأنواع غير المتخصصة، مثل عنكبوت فيديبوس أوداكس (Phidippus audax)، فتهاجم أحيانًا الفرائس العالقة في الشباك، في سلوكٍ أشبه بالتطفل ؛ إذ تقفز أحيانًا على الحشرة الموجودة في الشباك وتأكلها، أو ببساطة تمشي فوق الشباك لهذا الغرض.

تُظهر عناكب عائلة Salticidae من أجناس Brettus و Cyrba و Gelotia و Portia سلوكًا أكثر تطورًا في اقتحام الشباك. فهي تتقدم ببطء نحو الشبكة وتهز الحرير بأطرافها وأرجلها. وفي هذا الصدد، يشبه سلوكها سلوك عائلة Mimetidae ، التي تُعد على الأرجح أكثر عائلات العناكب تخصصًا في التهام العناكب. إذا اقترب الكائن الموجود في الشبكة بالطريقة المناسبة للتعامل مع فريسة عالقة، يهاجمه المفترس. [ 32 ]

تُقدّم الأمثلة السابقة عائلة العناكب القافزة (Salticidae) كأمثلة نموذجية للعناكب الصيادة النشطة؛ إذ يبدو من غير المرجح أن تبني هذه العناكب شبكاتٍ غير تلك المستخدمة في أنشطة التكاثر، وفي الواقع، لا تبني معظم أنواعها شبكاتٍ لاصطياد الفرائس. ومع ذلك، توجد استثناءات، فحتى تلك التي تبني شبكات صيد، فإنها عادةً ما تصطاد أيضًا مثل باقي أنواع العناكب القافزة. على سبيل المثال، تنسج بعض أنواع جنس بورتيا (Portia ) شبكات صيد فعّالة، وإن لم تكن بنفس روعة بعض الشبكات الدائرية لعائلة العناكب (Araneidae ). تتميز شبكات بورتيا بشكلها القمعي غير المألوف، ويبدو أنها مُكيّفة لاصطياد أنواع أخرى من العناكب. أما أنواع جنس سبارتايوس (Spartaeus) ، فتصطاد العث في الغالب في شبكاتها. في مراجعتهما لسلوكيات العناكب القافزة، يتكهن ريتشمان وجاكسون بما إذا كان بناء هذه الشبكات بقايا من تطور هذه العائلة من أسلافها التي كانت تبني الشبكات. [ 32 ] يُشكّل ميلها إلى أن تكون صيادة نشطة خطرًا فيما يتعلق بالفطريات الممرضة للعناكب، لا سيما في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية وأمريكا الشمالية. ويرجع ذلك إلى أن الفطريات الممرضة للعناكب تميل إلى إصابة العناكب التي تتحرك كثيراً. [ 34 ]

تستخدم العناكب القافزة خيوطها الحريرية في الصيد كحبل للوصول إلى الفرائس التي يصعب الوصول إليها لولا ذلك. فعلى سبيل المثال، من خلال التقدم نحو الفريسة لمسافة أقل من مسافة القفز، ثم التراجع والقفز في قوس عند نهاية الحبل، تستطيع العديد من الأنواع الانقضاض على الفريسة على أسطح عمودية أو حتى مقلوبة، وهو أمر غير ممكن بالطبع بدون هذا الحبل.

بعد ملامسة الفريسة، تقوم عناكب عائلة Salticidae المفترسة بلدغها لحقن سم سريع المفعول لا يمنح الضحية سوى وقت قصير للرد. [ 35 ] في هذا الصدد، تشبه هذه العناكب عائلتي Mimetidae وThomisidae، اللتين تنصبان الكمائن لفرائس غالباً ما تكون أكبر حجماً من المفترس، وتفعل ذلك دون تثبيت الفريسة بخيوط حريرية. وبالتالي، يجب عليها شل حركتها فوراً، وقد تم تكييف سمها وفقاً لذلك.

نجحت هذه العنكبوتة القافزة الصغيرة ( Hyllus semicupreus ) في اصطياد جرادة أكبر منها حجماً وأقوى بكثير. حاولت الجرادة الفرار، لكن العنكبوتة شلّت حركتها باستخدام السم الذي حقنته بها، وساعدها خيطها الطويل على تثبيت موقعها بالنسبة للفريسة.

نظام عذائي

عنكبوت مينيميروس بيفيتاتوس القافز المموه مع نملة ذكر تم أسرها

على الرغم من أن العناكب القافزة عمومًا من آكلات اللحوم ، إلا أن العديد من أنواعها معروفة بتناولها الرحيق. [ 36 ] يتغذى نوع واحد، وهو عنكبوت باجيرا كيبلينجي ، بشكل أساسي على أجسام بيلتيان ، وهي تراكيب متخصصة غنية بالدهون والبروتين، توجد على بعض أنواع الأكاسيا ( فاشيليا ). [ 37 ] لا يُعرف عن أي منها أنه يتغذى على البذور أو الثمار. توفر الغدد الرحيقية خارج الزهرية على النباتات، مثل نبات تشاميكريستا فاسيكولاتا (بازلاء الحجل)، الرحيق للعناكب القافزة؛ ويستفيد النبات تبعًا لذلك عندما تفترس العناكب أي آفات تجدها.

تقوم أنثى نوع Toxeus magnus الموجود في جنوب شرق آسيا بإطعام صغارها بسائل حليبي مغذٍ خلال الأربعين يومًا الأولى من حياتهم. [ 38 ]

التكاثر

عرض التزاوج لعنكبوت القفز Saitis barbipes

سلوك التودد والتزاوج

تُجري عناكب القفز عروضًا بصرية معقدة للتزاوج، مستخدمةً حركاتها وخصائصها الجسدية. ومن مظاهر الازدواج الجنسي ، يمتلك الذكور شعيرات ريشية، وشعيرات ملونة أو متقزحة (تظهر بوضوح في عناكب الطاووس )، وأهدابًا على الأرجل الأمامية، وتراكيب على الأرجل الأخرى، وتعديلات أخرى، غالبًا ما تكون غريبة. تُستخدم هذه الخصائص في "رقصة" التزاوج، حيث تُعرض الأجزاء الملونة أو المتقزحة من الجسم. إضافةً إلى عرض الألوان، تؤدي عناكب القفز حركات انزلاقية أو اهتزازية أو متعرجة معقدة لجذب الإناث. كما يمتلك العديد من الذكور إشارات صوتية، تشبه هذه الأصوات المُضخمة التي تُقدم للإناث طنينًا أو دقات طبول. [ 39 ] تختلف الأنواع اختلافًا كبيرًا في المكونات البصرية والاهتزازية للتزاوج. [ 40 ] تستخدم إحدى الأنواع على الأقل، وهي Cosmophasis umbratica ، القدرة على استشعار الأشعة فوق البنفسجية (انظر قسم الرؤية) في سلوك التزاوج. [ 41 ] [ 42 ] يمتلك ذكور Cosmophasis umbratica علامات لا تظهر إلا في الأشعة فوق البنفسجية، وتستخدم الإناث هذه العلامات لاختيار الشريك . [ 43 ]

إذا كانت الأنثى متقبلة للذكر، فإنها تتخذ وضعية سلبية منكمشة. وفي بعض الأنواع، قد تهز الأنثى لوامسها أو بطنها. ثم يمد الذكر ساقيه الأماميتين نحو الأنثى ليلمسها. وإذا ظلت الأنثى متقبلة، يصعد الذكر على ظهرها ويلقحها بلوامسه. [ 44 ]

عواقب الازدواج الجنسي

قد يبدو الحفاظ على الزينة الملونة مفيدًا بشكل واضح للاختيار الجنسي، إلا أن الحفاظ على هذه الخصائص المميزة له تكاليف. [ 43 ] فبينما قد تجذب العناكب الملونة أو العاكسة للأشعة فوق البنفسجية المزيد من الإناث، إلا أنها قد تزيد أيضًا من خطر الافتراس. [ 17 ]

التصنيف

التصنيف ضمن العناكب ( Araneae ) [ 45 ]

تُعدّ وحدة الأصل لعائلة Salticidae راسخةً من خلال التحليلات التطورية والمورفولوجية. وتُعتبر عائلة Philodromidae المجموعة الشقيقة لعائلة Salticidae . [ 46 ] [ 47 ] تشمل السمات المشتركة بين العائلتين فقدان حوامل الغدد الأسطوانية وفقدان الطبقة العاكسة في العيون غير المباشرة . [ 47 ]

قسمت مراجعة عام 2015 لعائلة Salticidae إلى سبع فصائل فرعية: [ 48 ]

لا تزال العلاقات بين هذه الفصائل الفرعية محل نقاش. فيما يلي نتائج دراسة جينومية تطورية أجريت عام ٢٠١٧ سعت إلى حسم هذا السؤال. لم تُقيّم الفصيلة الفرعية Eupoinae ، وموقعها الدقيق غير واضح. [ ٥٠ ]

الموطن

عنكبوت قافز ثنائي الشكل من عائلة  Salticidae على جذع شجرة.

تعيش عناكب القفز في بيئات متنوعة. وتُعد الغابات الاستوائية موطناً لأكبر عدد من الأنواع، ولكنها توجد أيضاً في الغابات المعتدلة ، والأراضي الشجرية ، والصحاري ، والمناطق المدية ، والمناطق الجبلية. ويُذكر أن عنكبوت Euophrys omnisuperstes هو النوع الذي جُمع على أعلى ارتفاع، على سفوح جبل إيفرست . [ 51 ]

نماذج للمحاكاة

يُعتقد أن بعض الحشرات الصغيرة قد طورت سمات مظهرية أو سلوكية تُشبه تلك الموجودة لدى العناكب القافزة، ويُشتبه في أن هذا يحميها من الافتراس، وخاصةً من قِبل العناكب القافزة. ومن الأمثلة على ذلك الأنماط الموجودة على أجنحة بعض ذباب التيفريتيد ، [ 52 ] [ 53 ] وحورية الفولجوريد ، [ 54 ] وربما بعض العث. [ 55 ]

الأحافير

عُثر على عدد قليل جدًا من أحافير عناكب القفز . جميع الأحافير المعروفة موجودة في كهرمان العصر السينوزوي . أقدم الأحافير عُثر عليها في كهرمان بحر البلطيق ، ويعود تاريخها إلى عصر الإيوسين ، تحديدًا من 54 إلى 42 مليون سنة مضت. كما حُفظت أحافير أخرى لعناكب القفز داخل كهرمان تشياباس وكهرمان جمهورية الدومينيكان . [ 56 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 "العائلات" . فهرس العناكب العالمي . برن، سويسرا: متحف التاريخ الطبيعي، برن. مؤرشف من الأصل في 9 يناير 2026. تم الاطلاع عليه في 23 يناير 2026 .
  2. ↑ بنغ، شيان-جين؛ تسو، إي-مين ولي، شو-كيانغ (2002). "خمسة أنواع جديدة وأربعة أنواع مسجلة حديثًا من عناكب القفز من تايوان (Araneae: Salticidae)" (ملف PDF) . دراسات حيوانية . 41 (1): 1-12 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 10 نوفمبر 2021. تم الاسترجاع في 28 يناير 2016 .
  3. 1 2 3 4 ريتشمان، د.ب.؛ إدواردز، ج.ب. وكوتلر، ب. (2005). "Salticidae". في: أوبيك، د.؛ باكين، ب.؛ كوشينغ، ب.إ. وروث، ف. (محررون). عناكب أمريكا الشمالية: دليل تعريف . الجمعية الأمريكية لعلم العناكب. ص 205-216 . ISBN  978-0-9771439-0-0.
  4. 1 2 كرومبتون، ج. (1954). حياة العنكبوت (طبعة معاد طباعتها). نيويورك، نيويورك: مكتبة أمريكا الجديدة. ص 77. OCLC 2896911 .   
  5. ١ ٢ ٣ "شاهد أكبر عنكبوت قافز في العالم وهو يقفز" . بي بي سي إيرث . ١٧ أغسطس ٢٠١٧. مؤرشف من الأصل في ٥ مارس ٢٠٢٣. تم الاطلاع عليه في ٤ مارس ٢٠٢٣ .
  6. ↑ ماكيك، ستانيسلاف (27 أغسطس 2012). "Phiddipus regius: الجوهرة بين مفترسات العناكب" . arachnos.eu. مؤرشف من الأصل في 6 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 18 يونيو 2016 .
  7. ↑ غابريلسون، م.، وروبرتس، أ. (2022). العنكبوت القافز. رفع الأرجل الثمانية - التعرف أكثر على عناكبنا القافزة في غاباتنا.
  8. 1 2 فليكس، راينر ف. (1996). بيولوجيا العناكب . مطبعة جامعة أكسفورد. ص. 11 . رقم ISBN  978-0-674-07431-6.
  9. ↑ شامبل، بول س.؛ ميندا، جيل؛ جولدن، جيمس ر.؛ نيتزاني، إيال إ.؛ والدن، كاثرين؛ بياتوس، تسيفي؛ إلياس، داميان أ.؛ كوهين، إيتاي؛ مايلز، رونالد ن.؛ هوي، رونالد ر. (2016). " الإدراك الصوتي المحمول جوًا بواسطة عنكبوت قافز" . علم الأحياء الحالي . 26 (21): 2913-2920 . Bibcode : 2016CBio...26.2913S . doi : 10.1016/j.cub.2016.08.041 . PMC 5102792. PMID 27746028 .  
  10. ↑ لاند، إم إف (نوفمبر 1985). "مجالات رؤية عيون العناكب القافزة البدائية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 119 (1): 381-384 . رمز Bibcode : 1985JExpB.119..381L . doi : 10.1242/jeb.119.1.381 .
  11. ↑ تيراكيتا، أكيهيسا؛ ناجاتا، تاكاشي (أكتوبر 2014). "الخصائص الوظيفية للأوبسينات ومساهمتها في فسيولوجيا استشعار الضوء". العلوم الحيوانية . 31 (10): 653-659 . doi : 10.2108/zs140094 . PMID 25284384 . 
  12. ↑ زوريك، دانيال ب.؛ نيلسون، خيمينا ج. (أغسطس 2012). "الكشف فائق الدقة عن الحركة بواسطة العيون الجانبية للعناكب القافزة" . أبحاث الرؤية . 66 : 26-30 . doi : 10.1016/j.visres.2012.06.011 . hdl : 10092/17539 . PMID 22750020 . 
  13. ↑ هاينمانز، ميريام؛ مويتا، مارتا أ. (16 سبتمبر 2024). "المحفزات المحيطة تحفز بشكل موثوق الاستجابات الدفاعية الفطرية لدى ذكور الجرذان، ولكن ليس الاستجابات الدفاعية المكتسبة" . التقارير العلمية . 14 (1) 21578. Bibcode : 2024NatSR..1421578H . doi : 10.1038/s41598-024-70256-2 . PMC 11405667. PMID 39285228 .  
  14. ↑ "يا للعجب! لماذا تمتلك العناكب كل هذه العيون؟" . موقع لايف ساينس.كوم. ١٧ أكتوبر ٢٠١٢. مؤرشف من الأصل في ٣ يوليو ٢٠١٣. تم الاطلاع عليه في ١٣ أغسطس ٢٠١٣ .
  15. ↑ زوريك، د.ب.؛ تايلور، أ.ج.؛ إيفانز، س.س.؛ نيلسون، إكس.ج. (25 يونيو 2010). "دور العيون الجانبية الأمامية في السلوك البصري للعناكب القافزة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 213 (14): 2372-2378 . Bibcode : 2010JExpB.213.2372Z . doi : 10.1242/jeb.042382 . hdl : 10092/17412 . PMID 20581266 . 
  16. ↑ روزنباوم، إيليا؛ ريتش، ر. (نوفمبر 2007). "عين على الإنترنت". أرشيف طب العيون . 125 (11): 1557. doi : 10.1001/archopht.125.11.1557 . PMID 17998517 . 
  17. 1 2 هارلاند، دي بي وجاكسون، آر آر (2000). "«القطط ذات الأرجل الثمانية» وكيفية رؤيتها - مراجعة للأبحاث الحديثة حول العناكب القافزة (Araneae: Salticidae) . مجلة Cimbebasia . 16 : 231-240 . تاريخ الاطلاع: 28 يناير 2016 .
  18. 1 2 بيسلي، أ. ج. وويلسون، ج. (مايو 1989). "الحساسية الطيفية لدى العناكب القافزة (Araneae، Salticidae)". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 164 (3): 359-363 . doi : 10.1007/BF00612995 . PMID 2709341. S2CID 21329083 .   
  19. ↑ "الكشف عن الرؤية الفريدة للعناكب القافزة" . موقع لايف ساينس.كوم. 26 يناير 2012. مؤرشف من الأصل في 2 يوليو 2013. تم الاطلاع عليه في 13 أغسطس 2013 .
  20. ^ ناجاتا، تاكاشي؛ كوياناجي، ميتسوماسا؛ تسوكاموتو، هيساو؛ سايكي، شينجيرو؛ إيسونو، كونيو؛ شيشيدا، يوشينوري؛ توكوناغا، فوميو؛ كينوشيتا، ميتشيو؛ أريكاوا، كينتارو؛ تيراكيتا ، أكيهيسا (27 يناير 2012). "إدراك العمق من عدم تركيز الصورة في العنكبوت القافز" . علوم . 335 (6067): 469– 471. بيب كود : 2012Sci...335..469N . دوى : 10.1126/science.1211667 . بميد 22282813 . 
  21. ↑ "الفلاتر تُمكّن العناكب القافزة من رصد شركائها ذوي الألوان الزاهية" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 مايو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مايو 2015 .
  22. ↑ ليم، ماثيو إل إم؛ لي، داي تشين (أغسطس 2006). "أدلة سلوكية على حساسية العناكب القافزة (Araneae: Salticidae) للأشعة فوق البنفسجية". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 192 (8): 871-878 . doi : 10.1007/s00359-006-0126-5 . PMID 16598507 . 
  23. ↑ لاند، إم إف (نوفمبر 1969). "بنية شبكية العين الرئيسية لعناكب القفز (Salticidae: Dendryphantinae) وعلاقتها بالبصريات". مجلة علم الأحياء التجريبي . 51 (2): 443-470 . Bibcode : 1969JExpB..51..443L . doi : 10.1242/jeb.51.2.443 . PMID 5351425 . 
  24. ↑ "الموضوع: مسح العيون في الرخويات والمفصليات" . Mapoflife.org. مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2014. تم الاطلاع عليه في 13 أغسطس 2013 .
  25. ↑ لاند، إم إف (نوفمبر 1969). "حركات شبكية العين لدى عناكب القفز (Salticidae: Dendryphantinae) استجابةً للمؤثرات البصرية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 51 (2): 471-493 . Bibcode : 1969JExpB..51..471L . doi : 10.1242/jeb.51.2.471 . PMID 5351426 . 
  26. ↑ غوتزكي، هـ. هـ؛ فيدرلي، و. (2021). "دور الأرجل والتصاق القدم في عناكب السالتسيد القافزة التي تقفز من الأسطح الملساء" . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن. أ، علم الأعصاب السلوكي، الحسي، العصبي، وعلم وظائف الأعضاء السلوكي . 207 (2): 165-177 . doi : 10.1007/s00359-021-01466-6 . PMC 8046696. PMID 33730199 .  
  27. ↑ باري، د.أ.؛ براون، ر.هـ.ج. (1959). "آلية قفز عناكب السالتيسيد". مجلة علم الأحياء التجريبي . 36 (4): 654-664 . Bibcode : 1959JExpB..36..654P . doi : 10.1242/jeb.36.4.654 .
  28. ↑ هيل، دي إي (2018). "سلوك القفز لدى العناكب القافزة: مراجعة" (ملف PDF) . بيكهاميا . 167 (1): 1-8 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 18 يونيو 2022. تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2023 .
  29. هيل ، دي إي (15 ديسمبر 2006). "القفزات المستهدفة لعناكب السالتيسيد (Araneae، Salticidae، Phidippus )" (ملف PDF) . جمعية بيكهام . المجلد 9. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 27 نوفمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2023 .
  30. ↑ هارلاند، دوان ب.؛ لي، داي تشين؛ جاكسون، روبرت ر. (2012). "كيف ترى العناكب القافزة العالم". كيف ترى الحيوانات العالم: السلوك المقارن، وعلم الأحياء، وتطور الرؤية . ص 132-163 . doi : 10.1093/acprof:oso/9780195334654.003.0010 . ISBN  978-0-19-533465-4.
  31. ↑ تشين، ي.؛ تشاو، س.؛ تساي، ف.؛ تشي، ك. (2013). "أكثر من مجرد حبل أمان: خيوط الحرير المثبتة للقفز لدى العناكب القافزة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 10:20130572 (87). doi : 10.1098/rsif.2013.0572 . PMC 3758018. PMID 23925983 .  
  32. 1 2 3 4 5 6 ريتشمان، ديفيد ب.؛ جاكسون، روبرت ر. (1992). "مراجعة لسلوك العناكب القافزة (Araneae، Salticidae)" (ملف PDF) . نشرة الجمعية البريطانية لعلم العناكب 9 ( 2): 33-37 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 31 مايو 2019. تم الاطلاع عليه في 4 مايو 2013 .
  33. ↑ تارسيتانو، مايكل س.؛ جاكسون، روبرت ر. (فبراير 1997). "العناكب القافزة آكلة العناكب تميز بين مسارات الالتفاف التي تؤدي إلى الفريسة وتلك التي لا تؤدي إليها". سلوك الحيوان . 53 (2): 257-266 . Bibcode : 1997AnBeh..53..257T . doi : 10.1006/anbe.1996.0372 .
  34. ↑ نيفيلر، مارتن؛ هيويل-جونز، نايجل (11 أكتوبر 2024). "تنوع فصائل العناكب التي تتطفل عليها مسببات الأمراض الفطرية: مراجعة عالمية" . مجلة علم العناكب . 52 (2). doi : 10.1636/JoA-S-23-007 .
  35. ↑ فيديو من ناشيونال جيوغرافيك يُظهر عملية اصطياد عنكبوت قافز لنحلة. مؤرشف بتاريخ 28 سبتمبر 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine ). موقع يوتيوب (27 فبراير 2009). تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 مايو 2013.
  36. ↑ جاكسون، روبرت ر.؛ بولارد، سيمون د.؛ نيلسون، خيمينا ج.؛ إدواردز، جي بي؛ باريون، ألبرتو ت. (سبتمبر 2001). "العناكب القافزة (Araneae: Salticidae) التي تتغذى على الرحيق". مجلة علم الحيوان . 255 (1): 25-29 . Bibcode : 2001JZoo..255...25J . doi : 10.1017/S095283690100108X .
  37. ↑ ميهان، كريستوفر جيه؛ أولسون، إريك جيه؛ رودينك، ماثيو دبليو؛ كايزر، تي. كورت؛ كاري، روبرت إل. (أكتوبر 2009). "التغذية على النباتات في العنكبوت من خلال استغلال علاقة تكافلية بين النمل والنبات". علم الأحياء الحالي . 19 (19): R892– R893. Bibcode : 2009CBio...19.R892M . doi : 10.1016/j.cub.2009.08.049 . PMID 19825348 . 
  38. ↑ تشين، زانكي؛ كورليت، ريتشارد تي؛ جياو، شياوغو؛ وآخرون . (30 نوفمبر 2018). "توفير الحليب لفترات طويلة في عنكبوت قافز" . مجلة ساينس . 362 (6418): 1052-1055 . Bibcode : 2018Sci...362.1052C . doi : 10.1126/science.aat3692 . PMID 30498127 .  
  39. ↑ إلياس، د.و.؛ ماسون، أ.س.؛ ماديسون، و.ب.؛ هوي، ر.ر. (2003). "الإشارات الزلزالية في عنكبوت قافز ذكر أثناء التزاوج" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (22): 4029-4039 . Bibcode : 2003JExpB.206.4029E . doi : 10.1242/jeb.00634 . PMID 14555743 . 
  40. ↑ موريل، ريبيكا (2 مايو 2008). "دراسة تُلقي الضوء على تزاوج العناكب" . بي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 5 مايو 2008. تم الاطلاع عليه في 4 مايو 2008 .
  41. ↑ ليم، ماثيو إل إم؛ لي، داي تشين (2006). "الازدواج الجنسي للأشعة فوق البنفسجية الشديدة في عناكب القفز (Araneae: Salticidae)" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 89 (3): 397-406 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2006.00704.x .
  42. ↑ ليم، إم إل إم؛ لي، د. (2004). "سلوك التودد والعدائية بين ذكور عنكبوت كوزموفاسيس أومبراتيكا سيمون، وهو عنكبوت قافز مزخرف (Araneae: Salticidae) من سنغافورة" . نشرة رافلز لعلم الحيوان . 52 (2): 435-448 . مؤرشف من الأصل في 16 سبتمبر 2024. تم الاسترجاع في 1 يوليو 2026 .
  43. 1 2 بولبرت، ماثيو و.؛ أوهانلون، جيمس س.؛ زابيتيني، شين؛ تشانغ، شي تشانغ؛ لي، داي تشين (فبراير 2015). "قد تتسبب إشارات الأشعة فوق البنفسجية المختارة جنسيًا في عنكبوت القفز المزخرف الاستوائي، كوزموفاسيس أومبراتيكا، في تكاليف ناتجة عن الافتراس" . علم البيئة والتطور . 5 (4): 914-920 . Bibcode : 2015EcoEv...5..914B . doi : 10.1002/ece3.1419 . PMC 4338973. PMID 25750717 .  
  44. ^ فليكس، راينر ف. (1996). بيولوجيا العناكب . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 195-197 . رقم ISBN  978-0-674-07431-6.
  45. ↑ ويلر، وارد سي؛ كودينغتون، جوناثان أ؛ كراولي، لويز م؛ وآخرون (ديسمبر 2016). "شجرة حياة العناكب: علم تطور العناكب بناءً على تحليلات الجينات المستهدفة من عينة تصنيفية واسعة النطاق" . علم التصنيف التفرعي . 33 (6): 574-616 . doi : 10.1111/cla.12182 . PMID 34724759. S2CID 35535038 .   
  46. ↑ راميريز، مارتن ج. (27 يونيو 2014). "مورفولوجيا وتطور عناكب ديونيشان (العناكب: عناكب أرانيومورفاي)". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 390 : 1-374 [313]. Bibcode : 2014BAMNH.390....1R . doi : 10.1206/821.1 . hdl : 11336/18066 .
  47. 1 2 أزيفيدو، غيلهيرمي إتش إف؛ بوجي، تيرني؛ كاربوني، مارتن؛ هيدين، مارشال؛ راميريز، مارتن جيه. (يناير 2022). "دمج بيانات التسلسل الجينومي والظاهري وسانجر لتوضيح التطور السلالي لعناكب ثنائية المخالب (Dionycha)" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 166 107327. Bibcode : 2022MolPE.16607327A . doi : 10.1016/j.ympev.2021.107327 . hdl : 11336/148790 . PMID 34666169 . 
  48. ↑ ماديسون، واين ب. (نوفمبر 2015). "تصنيف تطوري للعناكب القافزة (Araneae: Salticidae)". مجلة علم العناكب . 43 (3): 231-292 . doi : 10.1636/arac-43-03-231-292 . S2CID 85680279 . 
  49. ^ سودهين، ص. نافين، كانساس وسودهيكومار، AV (2017). "مراجعة Hindumanes Logunov، 2004 (Araneae: Salticidae: Lyssomaninae)، مع وصف لنوع جديد من غاتس الغربية في ولاية كيرالا، الهند" . زوتاكسا . 4350 (2): 317-330 . دوى : 10.11646/zootaxa.4350.2.7 . بميد 29245556 . مؤرشفة من الأصلي في 24 مارس 2025 . تم الاسترجاع في 29 يوليو 2026 . 
  50. ↑ ماديسون، واين؛ وآخرون . (4 سبتمبر 2017). "دراسة تطورية شاملة لجينوم العناكب القافزة (Araneae، Salticidae)، باستخدام إثراء التهجين المُثبَّت" . ZooKeys ( 695): 89–101 . Bibcode : 2017ZooK..695...89M . doi : 10.3897/zookeys.695.13852 . PMC 5673835. PMID 29134008 .   
  51. ↑ وانليس، ف. ر. (1975). "عناكب من فصيلة العناكب القافزة من المنحدرات العليا لجبل إيفرست وجبل ماكالو" (ملف PDF) . نشرة الجمعية البريطانية لعلم العناكب . 3 (5): 132-136 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 8 يوليو 2023. تم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2026 .
  52. ↑ ويتمان، د. و.؛ أورساك، ل.؛ غرين، إ. (1988). "محاكاة العناكب في ذباب الفاكهة (ذوات الجناحين: ذباب الفاكهة): تجارب إضافية حول ردع العناكب القافزة (العناكب: العناكب القافزة) بواسطة زونوسيماتا فيتيغيرا (كوكيلت)". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 81 (3): 532-536 . doi : 10.1093/aesa/81.3.532 .
  53. ↑ راو، د.؛ دياز-فليشر، ف. (2012). "توصيف العروض الموجهة نحو المفترس في ذباب التيفريتيد". علم السلوك . 118 (12): 1165-1172 . Bibcode : 2012Ethol.118.1165R . doi : 10.1111/eth.12021 .
  54. ↑ زولنروفيتش، غريغوري (1992). "حورية أميكل فريدة (متجانسة الأجنحة: فولغوريداي) تحاكي العناكب القافزة (أراني: سالتيسيداي)". مجلة جمعية نيويورك لعلم الحشرات . 100 (3): 498-502 . JSTOR 25009980 . 
  55. ↑ روتا ج، فاغنر د.ل. (2006). "محاكاة المفترس: عثّات ميتال مارك تُحاكي عناكب القفز المفترسة لها" . PLOS ONE . 1 ( 1) e45. Bibcode : 2006PLoSO...1...45R . doi : 10.1371/journal.pone.0000045 . PMC 1762363. PMID 17183674 .  
  56. ↑ هيل، ديفيد إدوين (7 أكتوبر 2009). "الطيور القافزة في الجسر البري القطبي الجنوبي" (ملف PDF) . بيكهاميا . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 15 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 26 يناير 2010 .

للمزيد من القراءة