التلقيح الذاتي

التلقيح الذاتي هو شكل من أشكال التلقيح حيث تصل حبوب اللقاح إلى ميسم الزهرة (في النباتات المزهرة ) أو إلى بويضة النبات نفسه (في عاريات البذور ). أما التلقيح الخلطي فيُستخدم للحالة المعاكسة، حيث تنتقل حبوب اللقاح من نبات إلى آخر.
يوجد نوعان من التلقيح الذاتي: في التلقيح الذاتي ، ينتقل حبوب اللقاح إلى ميسم الزهرة نفسها؛ وفي التلقيح الجيتوني ، ينتقل حبوب اللقاح من متك زهرة إلى ميسم زهرة أخرى على نفس النبات المزهر، أو من الكيس البوغي الصغير إلى البويضة داخل نبات عاري البذور أحادي المسكن. تمتلك بعض النباتات آليات تضمن التلقيح الذاتي، مثل الأزهار التي لا تتفتح ( التلقيح المغلق ) ، أو الأسدية التي تتحرك لتلامس الميسم.
إن مصطلح التلقيح الذاتي الذي يستخدم غالبًا كمرادف لا يقتصر على التلقيح الذاتي، ولكنه ينطبق أيضًا على أنواع أخرى من الإخصاب الذاتي.
حدوث
قلة من النباتات تُلقّح نفسها ذاتيًا دون مساعدة عوامل نقل حبوب اللقاح (كالرياح أو الحشرات). وتُلاحظ هذه الآلية غالبًا في بعض البقوليات كالفول السوداني . وفي بقولية أخرى، فول الصويا ، تتفتح الأزهار وتبقى مُهيأة للتلقيح الخلطي بواسطة الحشرات خلال النهار. وإذا لم يحدث ذلك، تُلقّح الأزهار نفسها ذاتيًا عند انغلاقها. ومن بين النباتات الأخرى القادرة على التلقيح الذاتي أنواع عديدة من الأوركيد ، والبازلاء ، وعباد الشمس ، ونبات التريداكس . تتميز معظم النباتات ذاتية التلقيح بأزهار صغيرة غير ظاهرة نسبيًا، تُطلق حبوب اللقاح مباشرةً على الميسم، حتى قبل تفتح البرعم أحيانًا. وتستهلك النباتات ذاتية التلقيح طاقة أقل في إنتاج عوامل جذب الملقحات، ويمكنها النمو في مناطق تندر فيها الحشرات أو الحيوانات الأخرى التي قد تزورها، كما هو الحال في القطب الشمالي أو على المرتفعات العالية.
يحد التلقيح الذاتي من تنوع النسل وقد يضعف حيوية النبات . ومع ذلك، يمكن أن يكون التلقيح الذاتي مفيدًا، إذ يسمح للنباتات بالانتشار خارج نطاق الملقحات المناسبة أو إنتاج ذرية في مناطق انخفضت فيها أعداد الملقحات بشكل كبير أو كانت متغيرة بشكل طبيعي. [ 1 ]
يمكن أيضاً إتمام عملية التلقيح عن طريق التلقيح الخلطي . التلقيح الخلطي هو نقل حبوب اللقاح، بواسطة الرياح أو الحيوانات مثل الحشرات والطيور، من المتك إلى الميسم في أزهار نباتات منفصلة.
أنواع الزهور ذاتية التلقيح
تتمتع كل من النباتات الخنثى والنباتات أحادية المسكن بإمكانية التلقيح الذاتي، مما يؤدي إلى الإخصاب الذاتي ما لم توجد آلية تمنع ذلك. ثمانون بالمئة من جميع النباتات المزهرة خنثى، أي أنها تحتوي على كلا الجنسين في الزهرة نفسها، بينما خمسة بالمئة من أنواع النباتات أحادية المسكن. أما النسبة المتبقية البالغة 15% فهي ثنائية المسكن (كل نبتة أحادية الجنس). تشمل النباتات التي تلقح نفسها ذاتيًا أنواعًا عديدة من الأوركيد وعباد الشمس. كما أن الهندباء قادرة على التلقيح الذاتي والتلقيح الخلطي.
المزايا
تتمتع الأزهار ذاتية التلقيح بعدة مزايا. أولًا، إذا كان النمط الوراثي لنبات ما ملائمًا لبيئة معينة، فإن التلقيح الذاتي يُسهم في الحفاظ على استقرار هذه السمة في النوع. كما أن عدم الاعتماد على عوامل التلقيح يسمح بحدوث التلقيح الذاتي حتى في غياب النحل والرياح. يُعد التلقيح الذاتي أو التلقيح الخلطي ميزةً عندما يكون عدد الأزهار قليلًا أو متباعدة. خلال التلقيح الذاتي، لا تنتقل حبوب اللقاح من زهرة إلى أخرى، مما يقلل من هدرها. كذلك، لا تعتمد النباتات ذاتية التلقيح على عوامل خارجية، ولا يمكنها تغيير خصائصها، وبالتالي يمكن الحفاظ على نقاء سمات النوع. يُسهم التلقيح الذاتي أيضًا في الحفاظ على الصفات الأبوية، حيث تتطور الأمشاج من الزهرة نفسها. ليس من الضروري أن تُنتج الأزهار رحيقًا أو رائحةً أو أن تكون زاهية الألوان لجذب الملقحات.
العيوب
تكمن عيوب التلقيح الذاتي في نقص التنوع الذي لا يسمح بالتكيف مع البيئة المتغيرة أو هجوم مسببات الأمراض المحتملة. قد يؤدي التلقيح الذاتي إلى ضعف النسل الناتج عن التزاوج الداخلي بسبب ظهور طفرات متنحية ضارة، [ 2 ] أو إلى تدهور صحة النوع نتيجة لتزاوج الأفراد ذوي القرابة. لهذا السبب، تمتلك العديد من الأزهار التي يُحتمل أن تُلقح نفسها ذاتيًا آليةً مُدمجةً لتجنب ذلك، أو تجعله خيارًا ثانويًا في أحسن الأحوال. لا يمكن القضاء على العيوب الوراثية في النباتات ذاتية التلقيح عن طريق إعادة التركيب الجيني ، ولا يمكن للنسل تجنب وراثة الصفات الضارة إلا من خلال طفرة عشوائية تحدث في الجاميت .
التزاوج المختلط
تُظهر حوالي 42% من النباتات المزهرة نظام تزاوج مختلط في الطبيعة. [ 3 ] في النظام الأكثر شيوعًا، تُنتج النبتة الواحدة نوعًا واحدًا من الأزهار، وقد تحتوي الثمار على أزهار مُلقّحة ذاتيًا، أو أزهار مُلقّحة خلطيًا، أو مزيج من أنواع النسل. يُعرف نظام تزاوج مختلط آخر باسم التزاوج المغلق ثنائي الشكل. في هذا النظام، تُنتج النبتة الواحدة أزهارًا مفتوحة، قابلة للتلقيح الخلطي، وأزهارًا مغلقة، ذاتية التلقيح إجباريًا. [ 4 ]
مثال على الأنواع
يُعدّ التحوّل التطوري من التلقيح الخلطي إلى التلقيح الذاتي أحد أكثر التحولات التطورية شيوعًا في النباتات. حوالي 10-15% من النباتات المزهرة تُخصب نفسها ذاتيًا بشكل أساسي. [ 5 ] فيما يلي وصف لبعض الأمثلة المدروسة جيدًا لأنواع ذاتية التلقيح.
الأوركيد
يحدث التلقيح الذاتي في زهرة الأوركيد النعيلة Paphiopedilum parishii عندما يتحول المتك من الحالة الصلبة إلى الحالة السائلة ويتلامس مباشرة مع سطح الميسم دون مساعدة أي عامل تلقيح. [ 6 ]
تمتلك زهرة الأوركيد الشجرية Holcoglossum amesianum آلية تلقيح ذاتي فريدة، حيث تدير الزهرة الخنثى متكها بزاوية 360 درجة عكس الجاذبية لإدخال حبوب اللقاح في تجويف ميسمها، دون الحاجة إلى أي عامل أو وسط تلقيح. ويبدو أن هذا النوع من التلقيح الذاتي يُعد تكيفًا مع ظروف الجفاف وانعدام الرياح السائدة خلال فترة الإزهار، في وقت يندر فيه وجود الحشرات. [ 7 ] فبدون الملقحات اللازمة للتلقيح الخلطي، تبدو ضرورة ضمان نجاح التكاثر أهم من الآثار السلبية المحتملة للتزاوج الداخلي. وقد يكون هذا التكيف شائعًا بين الأنواع التي تعيش في بيئات متشابهة.
يحدث التلقيح الذاتي في زهرة الأوركيد المدغشقرية Bulbophyllum bicoloratum بفضل منقار الزهرة الذي ربما يكون قد استعاد وظيفته الميسمية كجزء من الفص الميسمي المتوسط البعيد. [ 8 ]
Caulokaempferia coenobialis
في نبات الكولوكيمبفيريا كوينوبياليس الصيني ، تنتقل طبقة من حبوب اللقاح من المتك (أكياس حبوب اللقاح) بواسطة مستحلب زيتي ينزلق جانبيًا على طول قلم الزهرة وصولًا إلى ميسمها. [ 9 ] ويبدو أن التدفق الجانبي لطبقة حبوب اللقاح على طول القلم يعود فقط إلى خصائص انتشار المستحلب الزيتي وليس إلى الجاذبية. وقد تكون هذه الاستراتيجية قد تطورت للتكيف مع ندرة الملقحات في البيئات شديدة الظل والرطوبة التي ينمو فيها نبات الكولوكيمبفيريا كوينوبياليس .
كابسيللا روبيلا
تُعدّ كابسيللا روبيلا (كيس الراعي الأحمر) [ 10 ] [ 11 ] نوعًا ذاتي التلقيح، وقد أصبح متوافقًا ذاتيًا منذ 50,000 إلى 100,000 عام، مما يشير إلى أن التلقيح الذاتي هو تكيف تطوري يمكن أن يستمر لأجيال عديدة. وقد تم تحديد سلفها الذي كان يتكاثر بالتلقيح الخارجي على أنه كابسيللا غرانديفلورا .
نبات الأرابيدوبسيس ثاليانا
نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) نباتٌ يتكاثر ذاتيًا في الغالب، حيث تُقدّر نسبة التلقيح الخلطي في البرية بأقل من 0.3%. [ 12 ] وقد أشارت دراسة إلى أن التلقيح الذاتي تطور منذ حوالي مليون سنة أو أكثر. [ 13 ]
طماطم
في نبات الطماطم ، يتم تعزيز التلقيح الذاتي التلقائي ، وهو شكل من أشكال التلقيح الذاتي المغلق، عن طريق تعديل التراكيب الزهرية. [ 14 ] يتضمن هذا التعديل تكوين ميسم يحيط بالتركيب الزهري. [ 14 ]
الفوائد المحتملة للانقسام الاختزالي على المدى الطويل
ينتج عن الانقسام الاختزالي متبوعًا بالتلقيح الذاتي تنوع وراثي إجمالي ضئيل . وهذا يثير التساؤل حول كيفية الحفاظ على الانقسام الاختزالي في النباتات ذاتية التلقيح بشكل تكيفي على مدى فترات طويلة (أي لمدة مليون عام أو أكثر، كما هو الحال في نبات الرشاد الأذيني ) [ 13 ]، بدلاً من عملية الانقسام الاختزالي اللاجنسي الأقل تعقيدًا والأقل تكلفة لإنتاج النسل. ومن الفوائد التكيفية للانقسام الاختزالي التي قد تفسر استمراريته على المدى الطويل في النباتات ذاتية التلقيح، الإصلاح الفعال لتلف الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب الجيني. [ 15 ] ويمكن تحقيق هذه الفائدة في كل جيل (حتى عندما لا ينتج تنوع وراثي).
انظر أيضاً
- عدم التوافق الذاتي : آليات وراثية تمنع الإخصاب الذاتي
- التكاثر
- تكاثر ذوات الفلقة الواحدة
مراجع
- ↑ جروسنباخر د، بريسكو رانكويست ر، جولدبيرج إي إي، براندفين ي (2015). "يُتنبأ بحجم النطاق الجغرافي من خلال نظام التزاوج النباتي". رسائل علم البيئة 18 (7): 706-13 . Bibcode : 2015EcolL..18..706G . doi : 10.1111/ele.12449 . PMID 25980327. S2CID 833417 .
- ↑ تشارلزورث د، ويليس جيه إتش (2009). "علم وراثة انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب". نات . ريف. جينيت . 10 (11): 783-96 . doi : 10.1038/nrg2664 . PMID 19834483. S2CID 771357 .
- ↑ غودويلي سي، كاليز إس، إيكرت سي جي (2005). "اللغز التطوري لأنظمة التزاوج المختلطة في النباتات: حدوثها، وتفسيراتها النظرية، وأدلتها التجريبية". المجلة السنوية لعلم البيئة والتطور والنظم 36 : 47-79 . doi : 10.1146 /annurev.ecolsys.36.091704.175539 .
- ↑ مونغيا-روساس، م. أ.، كامبوس-نافاريتي، م. ج.، بارا-تابلا، ف. (2013). "تأثير مصدر حبوب اللقاح مقابل نوع الزهرة على أداء النسل وافتراس البذور في ظل بيئات إضاءة متباينة في عشبة مغلقة التلقيح" . PLOS ONE . 8 (11) e80934. Bibcode : 2013PLoSO...880934M . doi : 10.1371 / journal.pone.0080934 . PMC 3829907. PMID 24260515 .
- ↑ رايت إس آي، كاليسز إس، سلوت تي (يونيو 2013). " النتائج التطورية للتلقيح الذاتي في النباتات" . وقائع العلوم البيولوجية . 280 (1760) 20130133. doi : 10.1098/rspb.2013.0133 . PMC 3652455. PMID 23595268 .
- ↑ تشين إل جيه، ليو كيه دبليو، شياو إكس جيه، تساي دبليو سي، هسياو واي واي، هوانغ جيه، ليو زد جيه (2012). " تخطو المتك على الميسم للتلقيح الذاتي في زهرة الأوركيد الشبيهة بالنعال" . PLOS ONE . 7 (5) e37478. Bibcode : 2012PLoSO...737478C . doi : 10.1371/journal.pone.0037478 . PMC 3359306. PMID 22649529 .
- ↑ ليو كيه دبليو، ليو زد جيه، هوانغ إل، لي إل كيو، تشين إل جيه، تانغ جي دي (يونيو 2006). "التلقيح: استراتيجية الإخصاب الذاتي في زهرة الأوركيد". مجلة نيتشر . 441 (7096): 945-946 . Bibcode : 2006Natur.441..945L . doi : 10.1038/441945a . PMID 16791185. S2CID 4382904 .
- ↑ غاميش أ، ستيدلر ي م، شوننبرغر ج، فيشر ج أ، كومز ه ب (2013). "أدلة نسيجية وتصوير مقطعي دقيق على تقبّل الميسم للتلقيح الذاتي في زهرة الأوركيد المدغشقرية Bulbophyllum bicoloratum من خلال تعزيز التلقيح الذاتي " . PLOS ONE . 8 ( 8 ) e72688. Bibcode : 2013PLoSO...872688G . doi : 10.1371/journal.pone.0072688 . PMC 3742538. PMID 23967332. S2CID 5787057 .
- ↑ وانغ ي، تشانغ د، رينر س س، تشين ز (سبتمبر 2004). "علم النبات: آلية جديدة للتلقيح الذاتي". مجلة نيتشر . 431 (7004): 39-40 . Bibcode : 2004Natur.431...39W . doi : 10.1038/431039b . PMID 15343325. S2CID 52858044 .
- ↑ براندفين واي، سلوت تي، حزوري كيه إم، رايت إس آي، كوب جي (2013). "التحديد الجينومي للأنماط الفردية المؤسسة يكشف تاريخ نوع كابسيللا روبيلا ذاتي التلقيح" . مجلة PLOS Genetics . 9 (9) e1003754. arXiv : 1307.4118 . doi : 10.1371/journal.pgen.1003754 . PMC 3772084. PMID 24068948 .
- ↑ Slotte T، Hazzouri KM، Ågren JA، Koenig D، Maumus F، Guo YL، Steige K، Platts AE، Escobar JS، Newman LK، Wang W، Mandáková T، Vello E، Smith LM، Henz SR، Steffen J، Takuno S، Brandvain Y، Coop G، Andolfatto P، Hu TT، Blanchette M، Clark RM، Quesneville H، Nordborg M، Gaut BS، Lysak MA، Jenkins J، Grimwood J، Chapman J، Prochnik S، Shu S، Rokhsar D، Schmutz J، Weigel D، Wright SI (يوليو 2013). "جينوم Capsella Rubella والعواقب الجينومية لتطور نظام التزاوج السريع" . نات. جينيت . 45 (7): 831-5 . دوى : 10.1038 / ng.2669 . بميد 23749190 .
- ↑ أبوت، آر. جيه.، وغوميز، إم. إف. (1989). "البنية الوراثية للسكان ومعدل التزاوج الخارجي لنبات رشاد أذن الفأر (ل.) هينه" . الوراثة . 62 (3): 411-418 . Bibcode : 1989Hered..62..411A . doi : 10.1038/hdy.1989.56 . S2CID 41914710 .
- 1 2 Tang C، Toomajian C، Sherman-Broyles S، Plagnol V، Guo YL، Hu TT، Clark RM، نصر الله JB، Weigel D، Nordborg M (أغسطس 2007). “تطور الذات في الأرابيدوبسيس ثاليانا ”. علوم . 317 (5841): 1070– 2. بيب كود : 2007Sci...317.1070T . دوى : 10.1126/science.1143153 . بميد 17656687 . S2CID 45853624 .
- وو م ، بيان إكس، هوانغ ب، دو واي، هو إس، وانغ واي، شين جيه، وو إس (أبريل 2024). "بروتينات HD-Zip تُعدّل التراكيب الزهرية للتلقيح الذاتي في الطماطم". مجلة ساينس . 384 (6691): 124-130 . Bibcode : 2024Sci...384..124W . doi : 10.1126/science.adl1982 . PMID 38574141 .
- ↑ بيرنشتاين هـ، هوبف ف.أ، ميشود ر.إ (1987). "الأساس الجزيئي لتطور الجنس". علم الوراثة الجزيئية للتطور . التقدم في علم الوراثة. المجلد 24. الصفحات 323-370 . doi : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7 . ISBN 978-0-12-017624-3PMID 3324702
- التلقيح
- الجنس النباتي
