ألياف مقاومة للإجهاد

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

ألياف الإجهاد هي حزم أكتين قابلة للانقباض توجد في الخلايا غير العضلية. [ 1 ] تتكون هذه الألياف من الأكتين (الخيوط الدقيقة) والميوسين غير العضلي II (NMMII)، وتحتوي أيضًا على بروتينات ربط متقاطع متنوعة، مثل ألفا-أكتينين، لتشكيل بنية أكتوميوسين عالية التنظيم داخل الخلايا غير العضلية. [ 2 ] وقد ثبت أن ألياف الإجهاد تلعب دورًا هامًا في انقباض الخلايا، حيث توفر القوة اللازمة لعدد من الوظائف مثل التصاق الخلايا وهجرتها وتكوينها .

بناء

تتكون ألياف الإجهاد بشكل أساسي من الأكتين والميوسين. الأكتين بروتين كروي يبلغ وزنه الجزيئي حوالي 43 كيلو دالتون ، ويمكنه أن يتجمع ليشكل تراكيب خيطية طويلة. تتكون هذه الخيوط من خيطين من مونومرات الأكتين (أو الخيوط الأولية) يلتفان حول بعضهما البعض، لتكوين خيط أكتين واحد. ولأن مونومرات الأكتين ليست جزيئات متناظرة، فإن خيوطها تتميز بقطبية تعتمد على بنية مونومر الأكتين، مما يسمح لأحد طرفي خيط الأكتين بالتجمع بشكل أسرع من الآخر. يُعرف الطرف الذي يتجمع بشكل أسرع بالطرف الموجب، بينما يُعرف الطرف الذي يتجمع بشكل أبطأ بالطرف السالب. تتكون ألياف الإجهاد عادةً من 10 إلى 30 خيط أكتين. [ 3 ] تتكون ألياف الإجهاد من خيوط دقيقة متوازية عكسيًا: تتجمع خيوط الأكتين على طولها، وتتداخل الأطراف الموجبة والسالبة عند كل طرف من أطراف الحزمة. يتم تعزيز الترتيب المتضاد لخيوط الأكتين داخل ألياف الإجهاد بواسطة بروتين ألفا-أكتينين ، وهو بروتين رابط لخيوط الأكتين يحتوي على نطاقات ربط الأكتين المتضادة. ثم يتم ربط هذه الحزم بواسطة NMMII لتشكيل ألياف الإجهاد.

التجميع والتنظيم

سلسلة رو - تكوين ألياف الإجهاد

تنظم عائلة بروتينات Rho GTPases العديد من جوانب ديناميكيات الهيكل الخلوي للأكتين، بما في ذلك تكوين ألياف الإجهاد. يُعد RhoA (يُشار إليه أحيانًا باسم "Rho") مسؤولاً عن تكوين ألياف الإجهاد، وقد اكتشف ريدلي وهول نشاطه في هذا التكوين لأول مرة عام 1992. [ 4 ] عند ارتباطه بـ GTP، يُنشط Rho كيناز ROCK (كيناز مُكوِّن للملف اللولبي المرتبط بـ Rho) ونظيره في الثدييات من بروتين diaphanous في ذبابة الفاكهة (mDia). [ 5 ] يُعد mDia بروتينًا مُكوِّنًا للفورمين، يُحفز تكوين وبلمرة خيوط الأكتين الطويلة. أما ROCK فهو كيناز يعمل على فسفرة MLCP (فوسفاتاز سلسلة الميوسين الخفيفة)، بالإضافة إلى سلسلة NMMII الخفيفة، مما يُعطل MLCP ويُنشط الميوسين. [ 6 ] سيؤدي ذلك إلى تراكم بروتينات محرك الميوسين المنشطة، التي ترتبط بخيوط الأكتين التي تم بلمرتها بواسطة mDia، لتكوين ألياف الإجهاد. بالإضافة إلى ذلك، يقوم ROCK أيضًا بفسفرة وتنشيط LIM-kinase. [ 7 ] بدوره، يقوم LIM-kinase بفسفرة وتثبيط الكوفيلين ، مما يمنع تحلل وإعادة تدوير خيوط الأكتين، ويحافظ على سلامة ألياف الإجهاد. [ 8 ]

الأدوار والبروتينات المرتبطة بها

تؤدي ألياف الإجهاد الأدوار التالية في وظائف الخلايا:

التصاق

تُعد ألياف الإجهاد ضرورية لتكوين والحفاظ على الالتصاق بين الخلايا وبين الخلايا والمادة الخلوية خارج الخلية ، مثل تكوين الوصلات اللاصقة والوصلات المحكمة والالتصاقات البؤرية . [ 9 ] [ 10 ]

الوصلات اللاصقة

الوصلات اللاصقة هي نوع من تراكيب الالتصاق بين الخلايا، وتوجد في كل من الخلايا المتحركة وغير المتحركة، حيث تلتصق الخلايا ببعضها عبر الارتباط المتجانس للكادهيرين والنكسين . [ 11 ] تلعب ألياف الإجهاد دورًا هامًا في الحفاظ على الاتصالات الخلوية المعتمدة على الكادهيرين والنكسين، [ 12 ] وقد وُجد أن بروتينات GTPases من عائلة Rho تنظم بنية وسلامة الوصلات اللاصقة. [ 13 ] يُعد كل من α-كاتينين وβ-كاتينين مكونين أساسيين للوصلات اللاصقة، حيث يرتبطان معًا لتكوين معقدات كادهيرين-α-كاتينين-β-كاتينين. [ 14 ] أظهرت دراسات مبكرة أن α-كاتينين يمكن أن يتفاعل مع خيوط الأكتين، مما أدى إلى الاعتقاد بأن α-كاتينين يربط الهيكل الخلوي للأكتين بالوصلات اللاصقة. [ 15 ] ومع ذلك، فقد تبين لاحقًا أن ألفا-كاتينين لا يمكنه الارتباط بـ F-أكتين إلا عندما يكون غير مرتبط ببيتا-كاتينين والكادهيرين. [ 16 ]

أظهرت الدراسات الحديثة أن بروتين ألفا-كاتينين يرتبط بالفورمينات ، [ 17 ] والإيبلين، والفينكولين . وقد وُجد أن الإيبلين يُعزز تجميع وتثبيت خيوط الأكتين، [ 18 ] بينما يُشارك الفينكولين في ربط جزيئات الالتصاق بالهيكل الخلوي للأكتين. وقد يُفسر هذا آلية استقطاب الأكتين إلى الوصلات اللاصقة. [ 19 ]

التقاطعات الضيقة

تُعدّ الوصلات المحكمة ، أو المنطقة المُغلقة، أهم عنصر خلوي لتكوين حواجز شبه نفاذة داخل الأنسجة أو بينها. [ 20 ] تتكون الوصلات المحكمة بشكل أساسي من الكلاودينات والأوكلودينات، وهي بروتينات غشائية تُشكّل الاتصال بين الخلايا، بالإضافة إلى ZO-1 وZO-2 وZO-3، التي تربط الوصلات المحكمة بالهيكل الخلوي للأكتين. [ 21 ] مع ذلك، لم يُعثر على ارتباط مباشر بين الوصلات المحكمة وألياف الإجهاد، كما هو الحال في الالتصاقات البؤرية والوصلات اللاصقة.

الالتصاقات البؤرية

الالتصاقات البؤرية هي تجمعات جزيئية ضخمة تُستخدم لربط الخلايا بالمادة الخلوية خارج الخلية. تتكون من ثلاث طبقات وظيفية: طبقة الإنتغرين المرتبطة بالمادة الخلوية خارج الخلية، وطبقة نقل القوة المرتبطة بالغشاء، وطبقة الأكتين المكونة من ألياف الإجهاد الأكتينية. [ 22 ] وكما يوحي اسمها، تلعب الالتصاقات البؤرية دورًا هامًا في نقل الإشارات الميكانيكية وهجرة الخلايا. عادةً ما تكون الالتصاقات البؤرية متصلة بألياف الإجهاد، بل إن انقباض ألياف الإجهاد ضروري للحفاظ على الالتصاقات البؤرية. [ 23 ]

الهجرة

ثلاثة أنواع من ألياف الإجهاد: ألياف الإجهاد البطنية، والأقواس المستعرضة، وألياف الإجهاد الظهرية.

من السمات الأساسية للعديد من الخلايا قدرتها على الهجرة استجابةً لمحفزات ميكانيكية ( الانجذاب الميكانيكي ) أو كيميائية ( الانجذاب الكيميائي ). [ 24 ] تتم هجرة الخلايا من خلال العمل المتضافر لثلاثة بروتينات GTPases من عائلة Rho: Rho وRac و Cdc42 . عند ارتباط Rac بـ GTP، فإنه يُحفز تكوين الصفائح الخلوية ، بينما يُحفز Cdc42 تكوين الأرجل الخيطية ، مما يُعزز هجرة الخلية. في الخلية المهاجرة، توجد ثلاثة أنواع رئيسية من ألياف الإجهاد: ألياف الإجهاد البطنية، والأقواس المستعرضة، وألياف الإجهاد الظهرية. [ 25 ] ترتبط ألياف الإجهاد البطنية بالالتصاقات البؤرية عند طرفيها، وتقع على السطح البطني للخلية، وتؤدي وظيفة الالتصاق والانقباض. [ 26 ] أما الأقواس المستعرضة، فلا ترتبط مباشرةً بالالتصاقات البؤرية، وعادةً ما تتدفق من الحافة الأمامية للخلية عائدةً نحو مركزها. [ 27 ] تقع ألياف الإجهاد الظهرية عند الحافة الأمامية للخلية. وترتبط هذه الألياف بنقاط الالتصاق البؤرية على السطح البطني للحافة الأمامية، وتمتد ظهريًا نحو مركز الخلية لترتبط بالأقواس المستعرضة. [ 28 ] أثناء هجرة الخلية، تُعاد تدوير خيوط الأكتين داخل ألياف الإجهاد من خلال عملية تدفق الأكتين الرجعي . أما آلية انحلال نقطة الالتصاق البؤرية نفسها فلا تزال غير مفهومة تمامًا.

التشكّل المورفولوجي

يمكن تعريف التشكّل الخلوي، على المستوى الخلوي، بأنه إعطاء الخلية شكلها أو تحديد بنيتها. ويُعدّ تجميع الهيكل الخلوي، بما في ذلك هيكل الأكتين، العامل الحاسم في تحديد التشكّل الخلوي ومنح الخلايا شكلها. ولذلك، تُسهم قابلية انقباض ألياف الإجهاد داخل الخلية في تحديد التشكّل الخلوي. فعلى سبيل المثال، تُسهم أحزمة الأكتين الانقباضية المحيطية في الوصلات اللاصقة في التشكّل الخلوي. [ 29 ] كما تُساعد ألياف الإجهاد الظهرية والأقواس المستعرضة وألياف الإجهاد البطنية في تحديد شكل الخلية أثناء هجرتها. ويمكن الاطلاع على شرح أكثر تفصيلاً للتشكّل الخلوي هنا .

التحويل الميكانيكي

تؤدي كل من الخيوط الدقيقة والأنابيب الدقيقة أدوارًا رئيسية في نقل الإشارات الميكانيكية. في الهيكل الخلوي للأكتين، يمكن أن يحدث نقل الإشارات الميكانيكية عند نقاط الالتصاق بين الخلية والمادة الخلوية خارج الخلية، وبين الخلايا نفسها، من خلال الالتصاقات البؤرية والوصلات اللاصقة، على التوالي. [ 30 ] يمكن لنقل القوى من خارج الخلية إلى داخلها أن يتحكم في نضج أو تفكك نقاط الالتصاق، وأن يبدأ سلسلة من الإشارات داخل الخلية التي يمكن أن تغير سلوكيات الخلايا، [ 31 ] ومن المعروف أن الخلايا تُكوّن أليافًا إجهادية عند تعرضها للإجهاد الميكانيكي. [ 32 ] على سبيل المثال، تُظهر الخلايا التي تُزرع على ركائز صلبة أليافًا إجهادية سميكة، بينما تكون الألياف الإجهادية في الخلايا التي تُزرع على ركائز أكثر ليونة أقل وضوحًا. [ 33 ] يمكن للقوة الميكانيكية المنقولة إلى الالتصاقات البؤرية بواسطة ألياف الإجهاد أن تُغير أيضًا من بنية بروتينات الالتصاق البؤري الحساسة ميكانيكيًا، مثل p130Cas [ 34 ] والتالينات، [ 35 ] مما يشير إلى أن انقباض ألياف الإجهاد قد يُترجم الإشارات الميكانيكية إلى إشارات كيميائية حيوية. كما توجد مجموعة فرعية صغيرة من الإنتغرينات المرتبطة بالالتصاقات البؤرية التي تنتهي في غطاء الأكتين المحيط بالنواة (في أعلى النواة)، وتُثبت هناك بواسطة مُركب LINC . [ 36 ] وقد ثبت أن هذه الالتصاقات البؤرية المرتبطة بالغطاء تُعد وسائط رئيسية في الاستشعار الميكانيكي، وتمثل مسارًا مباشرًا لنقل الإشارات الميكانيكية من الالتصاقات البؤرية إلى النواة. [ 37 ]

ألياف الإجهاد في الخلايا المتحركة وغير المتحركة

يختلف تركيب ألياف الإجهاد بين الخلايا المتحركة وغير المتحركة. [ 38 ] تتشابه ألياف الإجهاد في كلتا الخليتين في احتوائها على خيوط الأكتين المرتبطة ببعضها بواسطة ألفا-أكتينين وميوسين II، إلا أن التوجه المكاني لخيوط الأكتين الفردية داخل ألياف الإجهاد يختلف بينهما. [ 39 ] تُظهر ألياف الإجهاد في المنطقة البطنية للخلايا المتحركة تحولًا عامًا في توجه خيوط الأكتين الفردية على طول المحور الطولي للألياف، بحيث تشير النهايات الموجبة للخيوط دائمًا في الغالب نحو الالتصاقات البؤرية. [ 40 ] أما ألياف الإجهاد في المناطق البطنية للخلايا غير المتحركة فتُظهر قطبية دورية تُشابه تنظيم الساركومير . [ 41 ]

التطبيقات السريرية

كما ذُكر سابقًا، يُعدّ بروتين Rho مسؤولًا عن تكوين ألياف الإجهاد. ويرتبط خلل تنظيم عائلة بروتينات Rho GTPases بالعديد من الأمراض. ويمكن الاطلاع هنا على التطبيقات السريرية الشائعة التي تستهدف بروتينات Rho GTPases .

مراجع

  1. ↑ كرايس، توماس إي.؛ بيرشماير، والتر (نوفمبر 1980). " ساركوميرات ألياف الإجهاد في الخلايا الليفية قابلة للانقباض". الخلية . 22 (2): 555-561 . doi : 10.1016/0092-8674(80)90365-7 . PMID 6893813. S2CID 11435890 .  
  2. ↑ توجكاندر، س.؛ جاتيفا، ج.؛ لابالاينن، ب. (29 أبريل 2012). "ألياف الإجهاد الأكتينية - التجميع، والديناميكيات، والأدوار البيولوجية" . مجلة علوم الخلية . 125 (8): 1855-1864 . doi : 10.1242/jcs.098087 . PMID 22544950 . 
  3. ↑ توجكاندر، س.؛ جاتيفا، ج.؛ لابالاينن، ب. (29 أبريل 2012). "ألياف الإجهاد الأكتينية - التجميع، والديناميكيات، والأدوار البيولوجية" . مجلة علوم الخلية . 125 (8): 1855-1864 . doi : 10.1242/jcs.098087 . PMID 22544950 . 
  4. ↑ ريدلي، آن جيه؛ هول، آلان (أغسطس 1992). "ينظم البروتين الصغير الرابط لـ GTP، رو، تجميع الالتصاقات البؤرية وألياف الإجهاد الأكتينية استجابةً لعوامل النمو". الخلية . 70 (3): 389-399 . doi : 10.1016/0092-8674(92)90163-7 . PMID 1643657 . 
  5. ↑ ناروميا، شوه؛ تانجي، ماساهيرو؛ إيشيزاكي، توشيماسا (22 يناير 2009). "إشارات Rho، وROCK، وmDia1، في التحول، والانتشار، والغزو" . مراجعات السرطان والانتشار . 28 ( 1-2 ): 65-76 . doi : 10.1007/s10555-008-9170-7 . PMID 19160018. S2CID 33869424 .  
  6. ^ كيمورا، ك. إيتو، م. أمانو، م.؛ شيهارا، ك.؛ فوكاتا، Y.؛ ناكافوكو، م.؛ ياماموري، ب. فنغ، J.؛ ناكانو، T.؛ أوكاوا، ك.؛ إيواماتسو، أ.؛ كايبوتشي، ك. (12 يوليو 1996). “تنظيم Myosin Phosphatase بواسطة Rho و Rho-Associated Kinase (Rho-Kinase)”. علوم . 273 (5272): 245– 248. بيب كود : 1996Sci...273..245K . دوى : 10.1126/science.273.5272.245 . بميد 8662509 . S2CID 37249779 .  
  7. ↑ مايكاوا، م. (6 أغسطس 1999). "الإشارات من رو إلى الهيكل الخلوي للأكتين عبر بروتينات كيناز ROCK وLIM-kinase". مجلة ساينس . 285 (5429): 895-898 . doi : 10.1126/science.285.5429.895 . PMID 10436159 . 
  8. ↑ مايكاوا، م. (6 أغسطس 1999). "الإشارات من رو إلى الهيكل الخلوي للأكتين عبر بروتينات كيناز ROCK وLIM-kinase". مجلة ساينس . 285 (5429): 895-898 . doi : 10.1126/science.285.5429.895 . PMID 10436159 . 
  9. ↑ براغا، VMM (16 يونيو 1997). "بروتينات GTPases الصغيرة Rho وRac ضرورية لتكوين روابط بين الخلايا تعتمد على الكادهيرين" . مجلة بيولوجيا الخلية . 137 (6): 1421-1431 . doi : 10.1083/jcb.137.6.1421 . PMC 2132529. PMID 9182672 .  
  10. ↑ ريدلي، آن جيه؛ هول، آلان (أغسطس 1992). "ينظم البروتين الصغير الرابط لـ GTP، رو، تجميع الالتصاقات البؤرية وألياف الإجهاد الأكتينية استجابةً لعوامل النمو". الخلية . 70 (3): 389-399 . doi : 10.1016/0092-8674(92)90163-7 . PMID 1643657 . 
  11. ↑ مينغ، و.؛ تاكيشي، م. (5 أغسطس/آب 2009). "الوصلة اللاصقة: البنية الجزيئية والتنظيم" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات النظر في علم الأحياء . 1 (6) a002899. doi : 10.1101/cshperspect.a002899 . PMC 2882120. PMID 20457565 .  
  12. ↑ فاسيوكين، فاليري؛ باور، كريستوف؛ ين، مي؛ فوكس، إيلين (يناير 2000). "بلمرة الأكتين الموجهة هي القوة الدافعة لالتصاق الخلايا الظهارية" . مجلة Cell . 100 (2): 209-219 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)81559-7 . PMID 10660044. S2CID 13992047 .  
  13. ↑ براغا، VMM (16 يونيو 1997). "بروتينات GTPases الصغيرة Rho وRac ضرورية لتكوين روابط بين الخلايا تعتمد على الكادهيرين" . مجلة بيولوجيا الخلية . 137 (6): 1421-1431 . doi : 10.1083/jcb.137.6.1421 . PMC 2132529. PMID 9182672 .  
  14. ↑ مينغ، و.؛ تاكيشي، م. (5 أغسطس/آب 2009). "الوصلة اللاصقة: البنية الجزيئية والتنظيم" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات النظر في علم الأحياء . 1 (6) a002899. doi : 10.1101/cshperspect.a002899 . PMC 2882120. PMID 20457565 .  
  15. ↑ ريم، ديفيد ل. (19 يونيو 1995). "بروتين ألفا 1 (إي)-كاتينين هو بروتين رابط للأكتين ومُجمِّع له، يُسهِّل ارتباط الأكتين الخيطي (F-actin) بمركب الالتصاق الغشائي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 92 (19): 8813-8817 . Bibcode : 1995PNAS...92.8813R . doi : 10.1073/pnas.92.19.8813 . PMC 41057. PMID 7568023 .  
  16. ^ دريس، فراوكي؛ بوكوتا، سابين؛ يامادا، سويشيرو؛ نيلسون، دبليو جيمس؛ ويس، ويليام آي. (ديسمبر 2005). "α-Catenin هو مفتاح جزيئي يربط E-Cadherin-β-Catenin وينظم تجميع خيوط الأكتين" . خلية . 123 (5): 903-915 . دوى : 10.1016/j.cell.2005.09.021 . بمك 3369825 . بميد 16325583 .  
  17. ↑ كوبيلاك، أغنيشكا؛ باسولي، هـ. أماليا؛ فوكس، إيلين (30 نوفمبر 2003). "يشارك الفورمين-1 في الثدييات في الوصلات اللاصقة وبلمرة خيوط الأكتين الخطية" . بيولوجيا الخلية الطبيعية . 6 (1): 21-30 . doi : 10.1038/ncb1075 . PMC 2605950. PMID 14647292 .  
  18. ↑ ماول، آر إس (3 فبراير 2003). " ينظم بروتين إيبلين ديناميكيات الأكتين عن طريق الربط المتقاطع وتثبيت الخيوط" . مجلة بيولوجيا الخلية . 160 (3): 399-407 . doi : 10.1083/jcb.200212057 . PMC 2172667. PMID 12566430 .  
  19. ↑ ماول، آر إس (3 فبراير 2003). " ينظم بروتين إيبلين ديناميكيات الأكتين عن طريق الربط المتقاطع وتثبيت الخيوط" . مجلة بيولوجيا الخلية . 160 (3): 399-407 . doi : 10.1083/jcb.200212057 . PMC 2172667. PMID 12566430 .  
  20. ↑ غومبينر، باري م. (فبراير 1996). "التصاق الخلايا: الأساس الجزيئي لبنية الأنسجة وتكوينها" . الخلية . 84 (3): 345-357 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)81279-9 . PMID 8608588. S2CID 13443584 .  
  21. ^ هارتسوك ، أندريا. نيلسون دبليو جيمس (مارس 2008). "الملتصقون والوصلات الضيقة: الهيكل والوظيفة والوصلات إلى الهيكل الخلوي للأكتين" . الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية اكتا (BBA) - الأغشية الحيوية . 1778 (3): 660–669 . دوى : 10.1016/j.bbamem.2007.07.012 . بمك 2682436 . بميد 17854762 .  
  22. ↑ كانشاناوونغ، باكورن؛ شتينغل، غليب؛ باسابيرا، آنا م.؛ رامكو، إريكا ب.؛ ديفيدسون، مايكل و.؛ هيس، هارالد ف.؛ ووترمان، كلير م. (25 نوفمبر 2010). "البنية النانوية للالتصاقات الخلوية القائمة على الإنتغرين" . مجلة نيتشر . 468 (7323): 580-584 . Bibcode : 2010Natur.468..580K . doi : 10.1038/nature09621 . PMC 3046339. PMID 21107430 .  
  23. ↑ توجكاندر، س.؛ جاتيفا، ج.؛ لابالاينن، ب. (29 أبريل 2012). "ألياف الإجهاد الأكتينية - التجميع، والديناميكيات، والأدوار البيولوجية" . مجلة علوم الخلية . 125 (8): 1855-1864 . doi : 10.1242/jcs.098087 . PMID 22544950 . 
  24. ↑ توجكاندر، س.؛ جاتيفا، ج.؛ لابالاينن، ب. (29 أبريل 2012). "ألياف الإجهاد الأكتينية - التجميع، والديناميكيات، والأدوار البيولوجية" . مجلة علوم الخلية . 125 (8): 1855-1864 . doi : 10.1242/jcs.098087 . PMID 22544950 . 
  25. ↑ هوتولاينن، ب. (8 مايو 2006). "تتولد ألياف الإجهاد بواسطة آليتين متميزتين لتجميع الأكتين في الخلايا المتحركة" . مجلة بيولوجيا الخلية . 173 (3): 383-394 . doi : 10.1083/jcb.200511093 . PMC 2063839. PMID 16651381 .  
  26. ↑ هوتولاينن، ب. (8 مايو 2006). "تتولد ألياف الإجهاد بواسطة آليتين متميزتين لتجميع الأكتين في الخلايا المتحركة" . مجلة بيولوجيا الخلية . 173 (3): 383-394 . doi : 10.1083/jcb.200511093 . PMC 2063839. PMID 16651381 .  
  27. ↑ هوتولاينن، ب. (8 مايو 2006). "تتولد ألياف الإجهاد بواسطة آليتين متميزتين لتجميع الأكتين في الخلايا المتحركة" . مجلة بيولوجيا الخلية . 173 (3): 383-394 . doi : 10.1083/jcb.200511093 . PMC 2063839. PMID 16651381 .  
  28. ↑ هوتولاينن، ب. (8 مايو 2006). "تتولد ألياف الإجهاد بواسطة آليتين متميزتين لتجميع الأكتين في الخلايا المتحركة" . مجلة بيولوجيا الخلية . 173 (3): 383-394 . doi : 10.1083/jcb.200511093 . PMC 2063839. PMID 16651381 .  
  29. ↑ مينغ، و.؛ تاكيشي، م. (5 أغسطس/آب 2009). "الوصلة اللاصقة: البنية الجزيئية والتنظيم" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات النظر في علم الأحياء . 1 (6) a002899. doi : 10.1101/cshperspect.a002899 . PMC 2882120. PMID 20457565 .  
  30. ↑ تشين، كريستوفر س.؛ تان، جون؛ تيان، جو (15 أغسطس/آب 2004). "التحويل الميكانيكي عند نقاط اتصال الخلية بالمادة خارج الخلوية ونقاط اتصال الخلية بالخلية". المراجعة السنوية للهندسة الطبية الحيوية . 6 (1): 275-302 . doi : 10.1146/annurev.bioeng.6.040803.140040 . PMID 15255771 . 
  31. ↑ تشين، كريستوفر س.؛ تان، جون؛ تيان، جو (15 أغسطس/آب 2004). "التحويل الميكانيكي عند نقاط اتصال الخلية بالمادة خارج الخلوية ونقاط اتصال الخلية بالخلية". المراجعة السنوية للهندسة الطبية الحيوية . 6 (1): 275-302 . doi : 10.1146/annurev.bioeng.6.040803.140040 . PMID 15255771 . 
  32. ↑ توجكاندر، س.؛ جاتيفا، ج.؛ لابالاينن، ب. (29 أبريل 2012). "ألياف الإجهاد الأكتينية - التجميع، والديناميكيات، والأدوار البيولوجية" . مجلة علوم الخلية . 125 (8): 1855-1864 . doi : 10.1242/jcs.098087 . PMID 22544950 . 
  33. ↑ توجكاندر، س.؛ جاتيفا، ج.؛ لابالاينن، ب. (29 أبريل 2012). "ألياف الإجهاد الأكتينية - التجميع، والديناميكيات، والأدوار البيولوجية" . مجلة علوم الخلية . 125 (8): 1855-1864 . doi : 10.1242/jcs.098087 . PMID 22544950 . 
  34. ^ ساوادا، ياسوهيرو؛ تامادا، ماساكو؛ دوبين ثالر، بنيامين ج.؛ تشيرنيافسكايا، أوكسانا؛ ساكاي، ريويتشي؛ تاناكا، ساكاي؛ شيتز ، مايكل ب. (ديسمبر 2006). "استشعار القوة عن طريق الامتداد الميكانيكي لركيزة Src Family Kinase p130Cas" . خلية . 127 (5): 1015–1026 . دوى : 10.1016/j.cell.2006.09.044 . بمك 2746973 . بميد 17129785 .  
  35. ↑ كانشاناوونغ، باكورن؛ شتينغل، غليب؛ باسابيرا، آنا م.؛ رامكو، إريكا ب.؛ ديفيدسون، مايكل و.؛ هيس، هارالد ف.؛ ووترمان، كلير م. (25 نوفمبر 2010). "البنية النانوية للالتصاقات الخلوية القائمة على الإنتغرين" . مجلة نيتشر . 468 (7323): 580-584 . Bibcode : 2010Natur.468..580K . doi : 10.1038/nature09621 . PMC 3046339. PMID 21107430 .  
  36. ↑ كيم، دونغ هوي؛ خاتاو، شيام ب.؛ فينغ، يونفنغ؛ والكوت، سام؛ صن، شون إكس.؛ لونغمور، غريغوري د.؛ ويرتز، دينيس (3 أغسطس 2012). "الالتصاقات البؤرية المرتبطة بغطاء الأكتين ودورها المتميز في الاستشعار الميكانيكي الخلوي" . التقارير العلمية . 2 : 555. Bibcode : 2012NatSR...2E.555K . doi : 10.1038/srep00555 . PMC 3412326. PMID 22870384 .  
  37. ↑ كيم، دونغ هوي؛ خاتاو، شيام ب.؛ فينغ، يونفنغ؛ والكوت، سام؛ صن، شون إكس.؛ لونغمور، غريغوري د.؛ ويرتز، دينيس (3 أغسطس 2012). "الالتصاقات البؤرية المرتبطة بغطاء الأكتين ودورها المتميز في الاستشعار الميكانيكي الخلوي" . التقارير العلمية . 2 : 555. Bibcode : 2012NatSR...2E.555K . doi : 10.1038/srep00555 . PMC 3412326. PMID 22870384 .  
  38. ↑ ديغوتشي، شينجي (11 فبراير 2009). "الخصائص الميكانيكية الحيوية لألياف الإجهاد الأكتينية في الخلايا غير المتحركة". علم الريولوجيا الحيوية . 46 (2، 2009): 93-105 . doi : 10.3233/BIR-2009-0528 . PMID 19458413 . 
  39. ↑ ديغوتشي، شينجي (11 فبراير 2009). "الخصائص الميكانيكية الحيوية لألياف الإجهاد الأكتينية في الخلايا غير المتحركة". علم الريولوجيا الحيوية . 46 (2، 2009): 93-105 . doi : 10.3233/BIR-2009-0528 . PMID 19458413 . 
  40. ↑ كريمر، إل بي (24 مارس 1997). "تحديد حزم خيوط الأكتين ذات القطبية المتدرجة الجديدة في الخلايا الليفية القلبية المتحركة: دلالات على توليد القوة الحركية" . مجلة بيولوجيا الخلية . 136 (6): 1287-1305 . doi : 10.1083/jcb.136.6.1287 . PMC 2132518. PMID 9087444 .  
  41. ↑ لازاريدس، إلياس؛ بوريدج، كيث (نوفمبر 1975). "ألفا-أكتينين: التحديد المناعي الفلوري لموقع بروتين بنيوي عضلي في خلايا غير عضلية" . الخلية . 6 ( 3): 289-298 . doi : 10.1016/0092-8674(75)90180-4 . PMID 802682. S2CID 40148317 .