بروتين ربط TATA

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

بروتين ربط تاتا ( TBP ) هو عامل نسخ عام يرتبط بتسلسل الحمض النووي المسمى صندوق تاتا . يوجد هذا التسلسل على بعد حوالي 30 زوجًا قاعديًا قبل موقع بدء النسخ في بعض محفزات الجينات حقيقية النواة . [ 5 ]

عائلة جينات TBP

يُعدّ TBP أحد أفراد عائلة جينية صغيرة من العوامل المرتبطة بـ TBP. [ 6 ] تمّ تحديد أول عامل مرتبط بـ TBP (TRF/TRF1) في ذبابة الفاكهة دروسوفيلا ، ولكن يبدو أنه خاص بالذباب أو الحشرات. لاحقًا، وُجد TBPL1 /TRF2 في جينومات العديد من الحيوانات متعددة الخلايا ، بينما تُشفّر جينومات الفقاريات عضوًا ثالثًا من عائلة الفقاريات، وهو TBPL2 /TRF3. في أنواع خلايا مُحدّدة أو على مُحفّزات مُحدّدة، يُمكن استبدال TBP بأحد هذه العوامل المرتبطة بـ TBP، والتي يتفاعل بعضها مع صندوق TATA بطريقة مُشابهة لتفاعل TBP.

دوره كعامل نسخ

يُعدّ TBP وحدة فرعية من عامل النسخ العام حقيقي النواة TFIID . ويُعتبر TFIID أول بروتين يرتبط بالحمض النووي DNA أثناء تكوين مُركّب ما قبل بدء النسخ لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي II (RNA Pol II). [ 7 ] وباعتباره أحد البروتينات القليلة في مُركّب ما قبل البدء التي ترتبط بالحمض النووي DNA بطريقة مُحدّدة التسلسل، فإنه يُساعد في توجيه إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي II فوق موقع بدء النسخ للجين. ومع ذلك، يُقدّر أن 10-20% فقط من مُحفّزات الجينات البشرية تحتوي على صناديق TATA - حيث أن غالبية مُحفّزات الجينات البشرية هي مُحفّزات جينات منزلية خالية من صناديق TATA - لذا فمن المُحتمل ألا يكون TBP هو البروتين الوحيد المُشارك في توجيه إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي II. ويتم تسهيل ارتباط TBP بهذه المُحفّزات بواسطة مُنظّمات الجينات المنزلية. [ 8 ] [ 9 ] ومن المثير للاهتمام أن عملية النسخ تبدأ ضمن منطقة ضيقة على بعد حوالي 30 زوجًا قاعديًا أسفل صندوق TATA على المحفزات التي تحتوي على TATA، [ 10 ] بينما تتوزع مواقع بدء النسخ للمحفزات التي لا تحتوي على TATA ضمن منطقة طولها 200 زوج قاعدي. [ 11 ] [ 9 ]

يؤدي ارتباط عامل النسخ TFIID بصندوق TATA في منطقة المحفز للجين إلى بدء استقطاب عوامل أخرى ضرورية لبدء عملية النسخ بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي II. ومن بين عوامل النسخ الأخرى التي يتم استقطابها: TFIIA و TFIIB و TFIIF . يحتوي كل عامل من هذه العوامل على عدة وحدات بروتينية فرعية.

يُعدّ بروتين TBP مهمًا أيضًا لعملية النسخ بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي الأول وبوليميراز الحمض النووي الريبي الثالث ، وبالتالي فهو يشارك في بدء عملية النسخ بواسطة جميع بوليميرازات الحمض النووي الريبي الثلاثة. [ 12 ]

يشارك بروتين TBP في عملية فصل الحمض النووي (انفصال السلسلتين) عن طريق ثني الحمض النووي بزاوية 80 درجة (يُسهّل التسلسل الغني بالأدينين والثايمين الذي يرتبط به عملية الفصل). ويُعدّ بروتين TBP بروتينًا غير عادي لأنه يرتبط بالأخدود الصغير باستخدام صفيحة بيتا.

من السمات المميزة الأخرى لبروتين TBP وجود سلسلة طويلة من الغلوتامين في الطرف الأميني للبروتين. تُعدّل هذه المنطقة نشاط ارتباط الطرف الكربوكسيلي بالحمض النووي، ويؤثر تعديل ارتباط الحمض النووي على معدل تكوين معقد النسخ وبدء عملية النسخ. ترتبط الطفرات التي تُزيد من عدد تكرارات CAG التي تُشفّر هذه السلسلة من متعدد الغلوتامين ، وبالتالي تُزيد من طولها، برنح مخيخي نخاعي 17، وهو اضطراب تنكسي عصبي يُصنّف كمرض متعدد الغلوتامين . [ 13 ]

التفاعلات بين الحمض النووي والبروتين

عندما يرتبط بروتين TBP بصندوق TATA داخل الحمض النووي ، فإنه يُحدث تشوهًا فيه عن طريق إدخال سلاسل جانبية من الأحماض الأمينية بين أزواج القواعد، مما يؤدي إلى فك جزئي للحلزون وانحناء مزدوج فيه. ويتحقق هذا التشوه من خلال مساحة تلامس كبيرة بين البروتين والحمض النووي. يرتبط TBP بالفوسفات سالبة الشحنة في هيكل الحمض النووي عبر بقايا الأحماض الأمينية الموجبة الشحنة، الليسين والأرجينين . وينتج الانحناء الحاد في الحمض النووي عن طريق بروز أربعة بقايا ضخمة من الفينيل ألانين في الأخدود الصغير. ومع انحناء الحمض النووي، يزداد تلامسه مع TBP، مما يعزز التفاعل بين الحمض النووي والبروتين.

يؤدي الضغط الواقع على الحمض النووي من خلال هذا التفاعل إلى بدء انصهار أو انفصال السلاسل. ولأن هذه المنطقة من الحمض النووي غنية ببقايا الأدينين والثايمين ، التي ترتبط بروابط هيدروجينية فقط، فإن سلاسل الحمض النووي تنفصل بسهولة أكبر. ويكشف انفصال السلسلتين القواعد، مما يسمح لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي II ببدء نسخ الجين .

يتكون الطرف الكربوكسيلي لبروتين TBP من شكل حلزوني يُكمل (بشكل غير كامل) منطقة TATA في الحمض النووي. هذا النقص في الاكتمال يسمح للحمض النووي بالانحناء بشكل سلبي عند الارتباط.

للحصول على معلومات حول استخدام TBP في الخلايا، انظر: بوليميراز الحمض النووي الريبي الأول ، وبوليميراز الحمض النووي الريبي الثاني ، وبوليميراز الحمض النووي الريبي الثالث .

التفاعلات بين البروتينات

ثبت أن البروتين الرابط لـ TATA يتفاعل مع:

تجميع معقد

يُعدّ بروتين ربط صندوق TATA (TBP) ضروريًا لبدء عملية النسخ بواسطة بوليميرازات الحمض النووي الريبي I وII وIII، من المحفزات التي تحتوي على صندوق TATA أو لا تحتوي عليه. [ 51 ] [ 52 ] في حالة وجود محفز خالٍ من صندوق TATA، يرتبط TBP بمساعدة عوامل مرتبطة بـ TBP (TAFs). [ 53 ] [ 54 ] يرتبط TBP بمجموعة كبيرة من العوامل، بما في ذلك عوامل النسخ العامة TFIIA و-B و-D و-E و-H، لتكوين معقدات ضخمة متعددة الوحدات الفرعية قبل بدء النسخ على المحفز الأساسي . من خلال ارتباطه بعوامل نسخ مختلفة ، يستطيع TBP بدء عملية النسخ من بوليميرازات الحمض النووي الريبي المختلفة. توجد العديد من بروتينات TBP ذات الصلة، بما في ذلك البروتينات الشبيهة بـ TBP (TBPL) . [ 55 ]

بناء

يُعدّ الجزء الطرفي الكربوكسيلي من بروتين TBP (حوالي 180 حمضًا أمينيًا) محفوظًا للغاية ، ويحتوي على تكرارين من 88 حمضًا أمينيًا يُنتجان بنية سرجية الشكل تُحيط بالحمض النووي؛ ترتبط هذه المنطقة بصندوق TATA وتتفاعل مع عوامل النسخ والبروتينات التنظيمية . [ 56 ] في المقابل، يختلف الجزء الطرفي الأميني في كل من الطول والتسلسل .

مراجع

  1. 1 2 3 GRCh38: إصدار Ensembl رقم 89: ENSG00000112592 – Ensembl ، مايو 2017
  2. 1 2 3 GRCm38: إصدار Ensembl رقم 89: ENSMUSG00000014767 – Ensembl ، مايو 2017
  3. ↑ "مرجع PubMed البشري:" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
  4. ↑ "مرجع PubMed للفأر:" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
  5. ↑ كورنبرغ ، آر. دي. (2007). "الأساس الجزيئي لعملية النسخ في حقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (32): 12955-12961 . Bibcode : 2007PNAS..10412955K . doi : 10.1073/pnas.0704138104 . PMC 1941834. PMID 17670940 .  
  6. ↑ أختار و، فينسترا ج.ج. (1 يناير 2011). "العوامل المرتبطة ببروتين TBP: نموذج للتنوع في بدء النسخ" . مجلة Cell & Bioscience . 1 (1): 23. doi : 10.1186/2045-3701-1-23 . PMC 3142196. PMID 21711503 .  
  7. ↑ لي تي آي، يونغ آر إيه (2000). "نسخ الجينات المشفرة للبروتينات في حقيقيات النوى". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 34 : 77-137 . doi : 10.1146/annurev.genet.34.1.77 . PMID 11092823 . 
  8. ↑ لام كيه سي، موهلبفوردت إف، فاكيريزاس جيه إم، راجا إس جيه، هولز إتش، لوسكومب إن إم، مانكي تي، أختار إيه (2012). "ينظم مركب NSL جينات الصيانة الخلوية في ذبابة الفاكهة" . مجلة PLOS Genetics . 8 (6) e1002736. doi : 10.1371/journal.pgen.1002736 . PMC 3375229. PMID 22723752 .  
  9. لام كيه سي، تشونغ إتش آر، سيمبليسيو جي، آير إس إس، غاوب إيه، بهاردواج في، هولز إتش، جورجيف بي، أختار إيه (فبراير 2019). "يُعدّ تنظيم النيوكليوسومات بواسطة مُركّب NSL ضروريًا للحفاظ على دقة النسخ وكبح ضوضاء النسخ" . الجينات والتطور . 33 ( 7-8 ): 452-465 . doi : 10.1101/gad.321489.118 . PMC 6446542. PMID 30819819 .  
  10. ^ كارنينسي ف، ساندلين أ، لينهارد ب، كاتاياما إس، شيموكاوا ك، بونجافيك جي، وآخرون . (يونيو 2006). “تحليل الجينوم على نطاق واسع لهندسة وتطور مروج الثدييات”. علم الوراثة الطبيعة . 38 (6): 626-35 . دوى : 10.1038 / ng1789 . بميد 16645617 . S2CID 22205897 .   
  11. ↑ ني تي، كوركوران دي إل، راش إي إيه، سونغ إس، سبانا إي بي، غاو واي، أولر يو، تشو جيه (يوليو 2010). " استراتيجية تسلسل مزدوجة الأطراف لرسم خريطة المشهد المعقد لبدء النسخ" . نيتشر ميثودز . 7 (7): 521-527 . doi : 10.1038/nmeth.1464 . PMC 3197272. PMID 20495556 .  
  12. ^ فانيني أ ، كريمر ب (فبراير 2012). "الحفظ بين آليات بدء النسخ بوليميريز الحمض النووي الريبي الأول والثاني والثالث" . الخلية الجزيئية . 45 (4): 439-46 . دوى : 10.1016/j.molcel.2012.01.023 . اتش دي ال : 11858/00-001M-0000-0015-483A-5 . بميد 22365827 . 
  13. ↑ "Entrez Gene: TBP TATA box binding protein" .
  14. ↑ ماكولوتش، في.، هاردين، ب.، بينغ، و.، روبرت، ج.م.، لوبو-روبيرت، س.م. (أغسطس 2000). " تعمل متغيرات hBRF المُعالَجة بالتضفير البديل على مُحفِّزات بوليميراز الحمض النووي الريبي III المختلفة" . مجلة EMBO . 19 (15): 4134-4143 . doi : 10.1093/emboj/19.15.4134 . PMC 306597. PMID 10921893 .  
  15. ↑ وانغ ز، ورودر ر.ج. (يوليو 1995). "بنية ووظيفة وحدة فرعية من عامل النسخ البشري TFIIIB المحفوظة تطوريًا والتي تحتوي على نطاقات مرتبطة بكل من TFIIB وبروتين المجموعة عالية الحركة 2" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 (15): 7026-30 . Bibcode : 1995PNAS...92.7026W . doi : 10.1073 / pnas.92.15.7026 . PMC 41464. PMID 7624363 .  
  16. 1 2 3 4 سكولي ر، أندرسون إس إف، تشاو دي إم، وي دبليو، يي إل، يونغ آر إيه، ليفينغستون دي إم، بارفين جيه دي (مايو 1997). "BRCA1 هو أحد مكونات إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي II الكامل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (11): 5605-10 . Bibcode : 1997PNAS...94.5605S . doi : 10.1073 / pnas.94.11.5605 . PMC 20825. PMID 9159119 .  
  17. ↑ تشيكا جيه جيه، أوبل دي تي، بو بي إف (مارس 1998). "استنساخ وتوصيف بيوكيميائي لـ TAF-172، وهو نظير بشري لـ Mot1 الخميرة" . بيولوجيا الخلية الجزيئية 18 ( 3): 1701-1710 . doi : 10.1128/MCB.18.3.1701 . PMC 108885. PMID 9488487 .  
  18. ↑ ميتز ر، بانيستر أ ج، ساذرلاند ج أ، هاجماير س، أورورك إي سي، كوك أ، برافو ر، كوزاريدس ت (سبتمبر 1994). "تنشيط مُحفِّز يحتوي على صندوق TATA بواسطة c-Fos يتضمن اتصالًا مباشرًا ببروتين ربط صندوق TATA" . بيولوجيا الخلية الجزيئية 14 ( 9): 6021-6029 . doi : 10.1128/MCB.14.9.6021 . PMC 359128. PMID 8065335 .  
  19. ↑ فرانكلين سي سي، ماكولوتش إيه في، كرافت إيه إس (فبراير 1995). "الارتباط المختبري بين عائلة بروتين جون وعوامل النسخ العامة، TBP وTFIIB" . مجلة الكيمياء الحيوية. 305 ( 3): 967-74 . doi : 10.1042/bj3050967 . PMC 1136352. PMID 7848298 .  
  20. ↑ بريندل سي، جيلمان إل، أويركس جيه (يونيو 2002). "عامل الربط متعدد البروتينات-1 (MBF-1) هو عامل مساعد للمستقبلات النووية التي تنظم استقلاب الدهون" . علم الغدد الصماء الجزيئي . 16 (6): 1367-1377 . doi : 10.1210/mend.16.6.0843 . PMID 12040021 . 
  21. ↑ ماريوتي م، دي بينيديكتيس ل، أفون إي، ماير جيه إيه (أغسطس 2000). "التفاعل بين عامل التمايز البطاني-1 والكالمودولين في المختبر وفي الجسم الحي" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 275 (31): 24047-51 . doi : 10.1074/jbc.M001928200 . PMID 10816571 . 
  22. ↑ كابي واي، غوتو إم، شيما دي، إيماي تي، وادا تي، موروهاشي كي، شيراكاوا إم، هيروسي إس، هاندا إتش (نوفمبر 1999). "دور MBF1 البشري كمنشط مساعد للنسخ" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 274 (48): 34196-202 . doi : 10.1074/jbc.274.48.34196 . PMID 10567391 . 
  23. 1 2 تانغ هـ، صن إكس، رينبرغ د، إبرايت آر إتش (فبراير 1996). "تفاعلات البروتين-بروتين في بدء النسخ في حقيقيات النوى: بنية معقد ما قبل البدء" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 93 (3): 1119-24 . Bibcode : 1996PNAS...93.1119T . doi : 10.1073/pnas.93.3.1119 . PMC 40041. PMID 8577725 .  
  24. ↑ بوشنيل، د. أ.، ويستوفر، ك. د.، ديفيس، ر. إ.، كورنبرغ، ر. د. (فبراير 2004). "الأساس البنيوي للنسخ: بلورة مشتركة من بوليميراز الحمض النووي الريبي II-TFIIB عند 4.5 أنغستروم". مجلة ساينس . 303 (5660): 983-988 . رمز Bibcode : 2004Sci ... 303..983B . doi : 10.1126/science.1090838 . PMID 14963322. S2CID 36598301 .  
  25. ↑ دي جونغ جيه، بيرنشتاين آر، رودر آر جي (أبريل 1995). "عامل النسخ العام البشري TFIIA: توصيف الحمض النووي المكمل الذي يشفر الوحدة الفرعية الصغيرة ومتطلبات النسخ الأساسي والمنشط" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 ( 8): 3313-3317 . Bibcode : 1995PNAS...92.3313D . doi : 10.1073/pnas.92.8.3313 . PMC 42156. PMID 7724559 .  
  26. ↑ أوزر ج، ميتسوراس ك، زيربي د، كاري م، ليبرمان ب م (يونيو 1998). "عامل النسخ IIA يُزيل تثبيط عامل TBP المرتبط ببروتين ربط TATA (TBP) لتثبيط ارتباط TBP بالحمض النووي" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 273 (23): 14293-14300 . doi : 10.1074/jbc.273.23.14293 . PMID 9603936 . 
  27. ↑ صن إكس، ما دي، شيلدون إم، يونغ كيه، رينبيرغ دي (أكتوبر 1994). "إعادة بناء نشاط TFIIA البشري من عديدات الببتيد المؤتلفة: دور في النسخ بوساطة TFIID" . جينز ديف . 8 (19): 2336-48 . doi : 10.1101/gad.8.19.2336 . PMID 7958900 . 
  28. ↑ روبرت إس، تجيان آر (نوفمبر 1995). "يتفاعل بروتين TAFII250 البشري مع بروتين RAP74: دلالات على بدء بوليميراز الحمض النووي الريبي II" . جينز ديف . 9 (22): 2747-55 . doi : 10.1101/gad.9.22.2747 . PMID 7590250 . 
  29. ↑ مالك س، غيرماه م، رودر ر.ج. (مارس 1998). "نموذج ديناميكي لوظيفة المُنشِّط المُساعد PC4 في نسخ بوليميراز الحمض النووي الريبي II" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 ( 5): 2192-2197 . Bibcode : 1998PNAS...95.2192M . doi : 10.1073/pnas.95.5.2192 . PMC 19292. PMID 9482861 .  
  30. ↑ ثوت سي جيه، وجودريتش جيه إيه، وتجيان آر (أغسطس 1997). "كبح النسخ بوساطة p53 بواسطة MDM2: آلية مزدوجة" . جينز ديف . 11 (15): 1974-1986 . doi : 10.1101/gad.11.15.1974 . PMC 316412. PMID 9271120 .  
  31. ↑ ليفيلارد تي، وواسيلك بي (ديسمبر 1997). "ترتبط المنطقة الطرفية C لبروتين MDM2 بـ TAFII250 وهي ضرورية لتنظيم MDM2 لمُحفِّز السيكلين A" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 272 ​​(49): 30651-61 . doi : 10.1074/jbc.272.49.30651 . PMID 9388200 . 
  32. ↑ شيتي إس، تاكاهاشي تي، ماتسوي إتش، أيينغار آر، راغاو آر (مايو 1999). "يتم التوسط في التثبيط الذاتي النسخي لجين Msx1 من خلال تفاعلات بروتين Msx1 مع مركب نسخ متعدد البروتينات يحتوي على بروتين ربط TATA، وSp1، وبروتين ربط عنصر استجابة cAMP (CBP/p300)" . مجلة الكيمياء الحيوية 339 (3): 751-758 . doi : 10.1042/0264-6021:3390751 . PMC 1220213. PMID 10215616 .  
  33. ↑ تشانغ هـ، هو ج، وانغ هـ، شيافولينو ب، إيلر ن، شين م م، أباتي-شين ج (مايو 1997). "يؤدي تكوين ثنائي غير متجانس من البروتينات المتماثلة Msx وDlx إلى تثبيط وظيفي" . بيولوجيا الخلية الجزيئية 17 (5): 2920-32 . doi : 10.1128/mcb.17.5.2920 . PMC 232144. PMID 9111364 .  
  34. ↑ تشانغ هـ، كاترون ك م، أباتي-شين س (مارس 1996). "دور نطاق Msx-1 المنزلي في تنظيم النسخ: بقايا في الذراع الطرفي N تتوسط تفاعل بروتين ربط TATA وكبت النسخ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 93 (5): 1764-1769 . Bibcode : 1996PNAS...93.1764Z . doi : 10.1073 / pnas.93.5.1764 . PMC 39855. PMID 8700832 .  
  35. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ بيلوريني م، لي د.ك، دانتونيل ج.س، زمزومي ك، رودر ر.ج، تورا ل، مانتوفاني ر (يونيو ١٩٩٧). "تفاعلات ربط CCAAT بين NF-Y وTBP: يتطلب كل من NF-YB وNF-YC نطاقات قصيرة مجاورة لأنماط طي الهيستون الخاصة بهما للارتباط ببقايا TBP القاعدية" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . ٢٥ (١١): ٢١٧٤-٢١٨١ . doi : 10.1093/nar/25.11.2174 . PMC 146709. PMID 9153318 .  
  36. ↑ سيتو إي، أوشيفا أ، زامبيتي جي بي، موماند جيه، هوريكوشي إن، واينمان آر، ليفين إيه جيه، شينك تي (ديسمبر 1992). "يرتبط البروتين p53 من النوع البري ببروتين ربط TATA ويكبح عملية النسخ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 89 (24): 12028-32 . Bibcode : 1992PNAS...8912028S . doi : 10.1073 / pnas.89.24.12028 . PMC 50691. PMID 1465435 .  
  37. 1 2 Cvekl A, Kashanchi F, Brady JN, Piatigorsky J (يونيو 1999). "تفاعلات Pax-6 مع بروتين ربط صندوق TATA وبروتين الورم الأرومي الشبكي". Invest. Ophthalmol. Vis. Sci . 40 (7): 1343–50 . PMID 10359315 . 
  38. ↑ زويلينغ إس، أنويلر إيه، ويرث تي (مايو 1994). "مجالات POU لعوامل النسخ Oct1 وOct2 تتوسط التفاعل المحدد مع TBP" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 22 (9): 1655-1662 . doi : 10.1093 / nar/22.9.1655 . PMC 308045. PMID 8202368 .  
  39. ↑ غويرما م، مالك س، رودر ر.ج. (يونيو 1998). "مشاركة مكونات TFIID وUSA في التنشيط النسخي لمُحفِّز فيروس نقص المناعة البشرية بواسطة NF-kappaB وSp1" . بيولوجيا الخلية الجزيئية 18 ( 6): 3234-44 . doi : 10.1128/mcb.18.6.3234 . PMC 108905. PMID 9584164 .  
  40. ↑ شميتز إم إل، ستيلزر جي، ألتمان إتش، مايستررنست إم، باويرل بي إيه (مارس 1995). "تفاعل نطاق التنشيط الطرفي الكربوكسيلي لبروتين p65 NF-kappa B مع بروتين ربط TATA، وعامل النسخ IIB، والمنشطات المساعدة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 270 (13): 7219-26 . doi : 10.1074/jbc.270.13.7219 . PMID 7706261 . 
  41. ↑ شولمان آي جي، تشاكرافارتي دي، جوجيلون إتش، رومو إيه، إيفانز آر إم (أغسطس 1995). "التفاعلات بين مستقبل الريتينويد X ومنطقة محفوظة من بروتين ربط TATA تتوسط التنشيط الجيني المعتمد على الهرمون" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 (18): 8288-92 . Bibcode : 1995PNAS...92.8288S . doi : 10.1073 / pnas.92.18.8288 . PMC 41142. PMID 7667283 .  
  42. ↑ سيجرت جيه إل، روبنز بي دي (يناير 1999). "يُثبِّط Rb النشاط الكينيزي الذاتي لعامل TAFII250 المرتبط ببروتين ربط TATA" . بيولوجيا الخلية الجزيئية 19 ( 1): 846-854 . doi : 10.1128/MCB.19.1.846 . PMC 83941. PMID 9858607 .  
  43. 1 2 3 4 روبرت إس، وانغ إي إتش، تجيان آر (مارس 1993). "استنساخ وتعبير TAFII250 البشري: عامل مرتبط بـ TBP متورط في تنظيم دورة الخلية" . نيتشر . 362 ( 6416): 175-179 . Bibcode : 1993Natur.362..175R . doi : 10.1038/362175a0 . PMID 7680771. S2CID 4364676 .  
  44. ↑ أوبراين تي، تجيان آر (مايو 1998). "التحليل الوظيفي لنطاق الكيناز الطرفي N لبروتين TAFII250 البشري" . الخلية الجزيئية . 1 (6): 905-11 . doi : 10.1016/S1097-2765(00)80089-1 . PMID 9660973 . 
  45. 1 2 3 بوينتود جي سي، مينغوس جي، برانكورسيني إس، موناكو إل، بارفينين إم، ساسون-كورسي بي، ديفيدسون آي (مايو 2003). "يتم تنظيم التموضع داخل الخلايا لـ TAF7L، وهو نظير لعامل النسخ TFIID الوحدة الفرعية TAF7، أثناء تمايز الخلايا الجرثومية الذكرية". مجلة علوم الخلية . 116 (الجزء 9): 1847-1858 . doi : 10.1242/jcs.00391 . PMID 12665565. S2CID 24519687 .  
  46. ↑ تاو واي، غيرماه إم، مارتينيز إي، أولغيشلاغر تي، هاسيغاوا إس، تاكادا آر، ياماموتو تي، هوريكوشي إم، رويدر آر جي (مارس 1997). "التفاعلات المحددة والوظائف المحتملة لـ TAFII100 البشري" . جي بيول. الكيمياء . 272 (10): 6714–21 . دوى : 10.1074/jbc.272.10.6714 . بميد 9045704 . 
  47. ↑ مارتينيز إي، بالهان في بي، تيرنبرغ إيه، ليمار إي إس، غامبر إيه إم، كوندو تي كيه، تشايت بي تي، رودر آر جي (أكتوبر 2001). "مركب STAGA البشري هو مُنشِّط نسخ مُشارك يُؤَسْتِل الكروماتين ويتفاعل مع عوامل ربط ما قبل mRNA وعوامل ربط تلف الحمض النووي في الجسم الحي" . بيولوجيا الخلية الجزيئية 21 ( 20): 6782-95 . doi : 10.1128/MCB.21.20.6782-6795.2001 . PMC 99856. PMID 11564863 .  
  48. 1 2 مينغوس جي، ماي إم، جاك إكس، ستاوب إيه، تورا إل، شامبون بي، ديفيدسون آي (أبريل 1995). " استنساخ وتوصيف hTAFII18 وhTAFII20 وhTAFII28: ثلاث وحدات فرعية من عامل النسخ البشري TFIID" . مجلة EMBO . 14 (7): 1520-31 . doi : 10.1002/j.1460-2075.1995.tb07138.x . PMC 398239. PMID 7729427 .  
  49. ↑ ماي م، مينغوس ج، لافين إيه سي، شامبون ب، ديفيدسون آي (يونيو 1996). "يعزز عامل النسخ البشري TAF(II28) التنشيط النسخي عن طريق وظيفة التنشيط 2 لمستقبلات الريتينويد X" . مجلة EMBO . 15 (12): 3093-104 . doi : 10.1002/j.1460-2075.1996.tb00672.x . PMC 450252. PMID 8670810 .  
  50. ↑ هوفمان أ، رويدر ر.ج. (يوليو 1996). "استنساخ وتوصيف TAF20/15 البشري. تشير التفاعلات المتعددة إلى دور محوري في تكوين معقد TFIID" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 271 (30): 18194-202 . doi : 10.1074/jbc.271.30.18194 . PMID 8663456 . 
  51. ↑ هوخهايمر أ، تجيان ر (يونيو 2003). "مجمعات بدء النسخ المتنوعة توسع انتقائية المحفز والتعبير الجيني الخاص بالأنسجة" . الجينات والتطور . 17 (11): 1309-20 . doi : 10.1101/gad.1099903 . PMID 12782648 . 
  52. ↑ بو، ب. ف. (سبتمبر 2000). "التحكم في التعبير الجيني من خلال تنظيم البروتين الرابط لـ TATA". جين . 255 (1): 1-14 . doi : 10.1016/s0378-1119(00)00288-2 . PMID 10974559 . 
  53. ↑ ويفر، روبرت فرانكلين (1 يناير 2012). البيولوجيا الجزيئية . ماكجرو هيل. ISBN 978-0-07-352532-7. OCLC 789601172 . 
  54. ↑ لاودر آر كيه، هي واي، لوبيز بلانكو جيه آر، فانغ جيه، تشاكون بي، نوغاليس إي (مارس 2016). " بنية TFIID المرتبط بالمحفز ونموذج لتجميع معقد ما قبل بدء الترجمة البشري" . نيتشر . 531 (7596): 604-609 . Bibcode : 2016Natur.531..604L . doi : 10.1038/nature17394 . PMC 4856295. PMID 27007846 .  
  55. ↑ ديفيدسون، آي (يوليو 2003). "علم وراثة بروتين TBP والعوامل المرتبطة به". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 28 (7): 391-398 . doi : 10.1016/S0968-0004(03)00117-8 . PMID 12878007 . 
  56. ^ Nikolov DB، Hu SH، Lin J، Gasch A، Hoffmann A، Horikoshi M، Chua NH، Roeder RG، Burley SK (نوفمبر 1992). "البنية البلورية لبروتين ربط TFIID TATA-box". طبيعة . 360 (6399): 40– 6. بيب كود : 1992Natur.360...40N . دوى : 10.1038/360040a0 . بميد 1436073 . S2CID 4307043 .