قاعدة بيرغمان

قاعدة بيرغمان هي قاعدة بيئية جغرافية تنص على أنه ضمن مجموعة تصنيفية واسعة الانتشار ، توجد التجمعات السكانية والأنواع الأكبر حجمًا في البيئات الباردة، بينما توجد التجمعات السكانية والأنواع الأصغر حجمًا في المناطق الدافئة. تستند هذه القاعدة إلى العلاقة بين الحجم في الأبعاد الخطية، مما يعني أن كلاً من الطول والحجم يزدادان في البيئات الباردة. تصف قاعدة بيرغمان الحجم الإجمالي للحيوانات فقط، ولا تشمل نسب الجسم كما تفعل قاعدة ألين .

على الرغم من أن هذه القاعدة صِيغت في الأصل فيما يتعلق بالأنواع داخل الجنس الواحد، إلا أنها غالبًا ما أُعيد صياغتها فيما يتعلق بالمجموعات السكانية داخل النوع الواحد. ^{[ 2 ]} كما أنها تُصاغ غالبًا فيما يتعلق بخط العرض. ومن المحتمل أن تنطبق هذه القاعدة أيضًا على بعض النباتات، مثل نبات الرابيكاكتوس .

سُميت هذه القاعدة نسبةً إلى عالم الأحياء الألماني كارل بيرغمان ، الذي وصف هذا النمط عام 1847، مع أنه لم يكن أول من لاحظه. تُطبق قاعدة بيرغمان غالبًا على الثدييات والطيور من ذوات الدم الحار ، لكن بعض الباحثين وجدوا أدلةً عليها أيضًا في دراساتٍ أجريت على أنواعٍ من ذوات الدم البارد ، ^{[ 3 ] [ 4 ]} مثل نملة Leptothorax acervorum . وبينما تبدو قاعدة بيرغمان صحيحةً بالنسبة للعديد من الثدييات والطيور، إلا أن هناك استثناءات. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

تميل الحيوانات ذات الأجسام الأكبر حجماً إلى التوافق بشكل أدق مع قاعدة بيرغمان مقارنةً بالحيوانات ذات الأجسام الأصغر، على الأقل حتى خطوط عرض معينة. ربما يعكس هذا انخفاض قدرتها على تجنب البيئات المجهدة، كاللجوء إلى الحفر. ^{[ 8 ]} إضافةً إلى كونها نمطاً عاماً عبر المكان، فقد تم رصد قاعدة بيرغمان في مجموعات حيوانية على مر العصور التاريخية والتطورية عند تعرضها لأنظمة حرارية متفاوتة. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} على وجه الخصوص، لوحظ تقزم مؤقت وقابل للعكس لدى الثدييات خلال ارتفاعين قصيرين نسبياً في درجات الحرارة خلال العصر الباليوجيني : ذروة الحرارة في العصر الباليوسيني-الإيوسيني ^{[ 12 ]} وذروة الحرارة في العصر الإيوسيني 2 . ^{[ 13 ]} ومع ذلك، تشير أدلة متزايدة إلى أن التحولات الزمنية في الحجم قد تُفسَّر جزئيًا بتحولات في التركيبة العمرية للسكان، مما يعكس نسبة أكبر من الأفراد الأكبر سنًا (والأكبر حجمًا) أو الأصغر سنًا (والأصغر حجمًا)، مما يشير إلى أنه ينبغي مراعاة التأثيرات الديموغرافية بالإضافة إلى المناخ عند تقييم تنبؤات بيرغمان. ^{[ 14 ]}

التفسير الأقدم، الذي قدمه بيرغمان عند صياغة القاعدة في الأصل، هو أن الحيوانات الأكبر حجماً لديها نسبة مساحة سطح إلى حجم أقل من الحيوانات الأصغر حجماً، لذا فهي تشع حرارة جسم أقل لكل وحدة كتلة، وبالتالي تبقى أكثر دفئاً في المناخات الباردة . أما المناخات الدافئة فتفرض مشكلة معاكسة: إذ يجب تبديد حرارة الجسم الناتجة عن عملية الأيض بسرعة بدلاً من تخزينها. ^{[ 33 ]}

وبالتالي، فإن ارتفاع نسبة مساحة السطح إلى الحجم لدى الحيوانات الصغيرة في المناخات الحارة والجافة يُسهّل فقدان الحرارة عبر الجلد ويساعد على تبريد الجسم. عند تحليل قاعدة بيرغمان ميدانيًا، نجد أن مجموعات الكائنات الحية المدروسة تعيش في بيئات حرارية مختلفة، وقد انفصلت لفترة كافية لتتمايز وراثيًا استجابةً لهذه الظروف الحرارية. ^{[ 33 ]} يمكن تفسير العلاقة بين الطول ومتوسط ​​درجة الحرارة السنوية من خلال نمذجة أي شكل يزداد في أي بُعد. فكلما زاد ارتفاع الشكل، انخفضت نسبة مساحة سطحه إلى حجمه. تُظهر نمذجة جذع الإنسان وأطرافه على شكل أسطوانات انخفاضًا بنسبة 17% في نسبة مساحة السطح إلى الحجم من شخص طوله 1.5 متر (5 أقدام) إلى شخص طوله 1.8 متر (6 أقدام) حتى مع ثبات مؤشر كتلة الجسم .  

في القشريات البحرية ، يُقترح أن زيادة الحجم مع خط العرض تُعزى إلى انخفاض درجة الحرارة الذي يؤدي إلى زيادة حجم الخلايا وزيادة متوسط ​​العمر ، وكلاهما يُسهم في زيادة الحد الأقصى لحجم الجسم (يُعد النمو المستمر طوال الحياة سمة مميزة للقشريات). ^{[ 4 ]} وقد لوحظ هذا الاتجاه في الحجم لدى البرمائيات من فصيلة Hyperiidae و Gammaridae ، والمجدافيات ، والقشريات الفموية ، والقشريات الميسيدية ، والكريليات العوالقية ، سواء عند مقارنة الأنواع ذات الصلة أو ضمن الأنواع واسعة الانتشار. ^{[ 4 ]} كما لوحظت ظاهرة العملقة في أعماق البحار لدى بعض المجموعات نفسها، ربما للأسباب ذاتها. ^{[ 4 ]} وقد يكون ارتفاع تركيز الأكسجين المذاب عند درجات الحرارة المنخفضة عاملاً إضافياً في الأنواع المائية. ويدعم هذا الرأي صغر حجم القشريات في البحيرات الواقعة على ارتفاعات عالية. ^{[ 34 ]} ومن العوامل الأخرى المحتملة التي تؤثر على اللافقاريات انخفاض ضغط الافتراس عند خطوط العرض العالية. ^{[ 35 ]} وجدت دراسة أجريت على عضديات الأرجل في المياه الضحلة أن الافتراس انخفض في المناطق القطبية مقارنة بالمناطق المعتدلة (لم يُلاحظ نفس الاتجاه في المياه العميقة، حيث انخفض الافتراس أيضًا، أو عند مقارنة عضديات الأرجل الاستوائية والمعتدلة، ربما لأن عضديات الأرجل الاستوائية تطورت إلى أحجام أصغر لتجنب الافتراس بنجاح). ^{[ 35 ]}

في عام 1937، اقترح عالم الحيوان وعالم البيئة الألماني ريتشارد هيسه توسيعًا لقاعدة بيرغمان. وتنص قاعدة هيسه، المعروفة أيضًا بقاعدة القلب والوزن، على أن الأنواع التي تعيش في المناخات الباردة تمتلك قلبًا أكبر نسبةً إلى وزن الجسم مقارنةً بالأنواع وثيقة الصلة بها التي تعيش في المناخات الدافئة. ^{[ 36 ]}

في دراسة أجراها عام 1986، زعم فاليريوس جيست أن قاعدة بيرغمان خاطئة: فالعلاقة مع درجة الحرارة زائفة؛ وبدلاً من ذلك، وجد جيست أن حجم الجسم يتناسب مع مدة ذروة الإنتاجية السنوية، أو توافر الغذاء لكل حيوان خلال موسم النمو. ^{[ 37 ]}

نظرًا لتأثير عوامل عديدة على حجم الجسم، فإن قاعدة بيرغمان محل انتقاد واسع. يعتقد البعض أن خط العرض وحده ليس مؤشرًا دقيقًا لكتلة الجسم. ومن الأمثلة على العوامل الانتقائية الأخرى التي قد تُسهم في تغيرات كتلة الجسم: حجم المواد الغذائية المتاحة، وتأثير حجم الجسم على نجاح الكائن الحي في الافتراس ، وتأثير حجم الجسم على قابليته للافتراس، وتوافر الموارد. فعلى سبيل المثال، إذا كان الكائن الحي مُتكيفًا لتحمل درجات الحرارة المنخفضة، فقد يتحمل أيضًا فترات نقص الغذاء، نظرًا للارتباط بين انخفاض درجة الحرارة وندرة الغذاء. ^{[ 6 ]} يستطيع الكائن الحي الأكبر حجمًا الاعتماد على مخزونه الأكبر من الدهون لتوفير الطاقة اللازمة للبقاء، فضلًا عن قدرته على التكاثر لفترات أطول.

يُعدّ توافر الموارد قيدًا رئيسيًا على النجاح الشامل للعديد من الكائنات الحية. إذ يُمكن أن يُحدّ نقص الموارد من العدد الإجمالي للكائنات الحية في بيئة معينة، كما يُمكن أن يُؤدي بمرور الوقت إلى تكيف الكائنات الحية من خلال تقليص حجم أجسامها. وبالتالي، يُصبح توافر الموارد قيدًا مُعدِّلًا لقاعدة بيرغمان. ^{[ 38 ]}

أظهرت بعض الدراسات التي أجريت على السجل الأحفوري تناقضات مع هذه القاعدة. فعلى سبيل المثال، خلال العصر البليستوسيني ، كان حجم فرس النهر في أوروبا يميل إلى الانخفاض خلال الفترات الباردة والجافة. ^{[ 39 ]} علاوة على ذلك، وجدت دراسة أجريت عام 2024 أن حجم الديناصورات لم يزد في خطوط العرض القطبية الشمالية، وأن القاعدة "لا تنطبق إلا على مجموعة فرعية من الحيوانات ذات الدم الحار " فيما يتعلق بدرجة الحرارة عند تجاهل جميع المتغيرات المناخية الأخرى. ^{[ 40 ]}

• هجرة الحيوانات
• الجغرافيا الحيوية
• التكيف مع البرد والحرارة لدى البشر
• تدفق الجينات
• العملاق الحراري

• بيرجمان، كارل (1847). "Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grösse" . دراسة غوتنغر . 3 (1): 595- 708.
• روبرتس، د. ف. (1953). "وزن الجسم، والعرق، والمناخ". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 11 (4): 533-558 . doi : 10.1002/ajpa.1330110404 . PMID 13124471 . 
• روبرتس، د. ف. (1978). المناخ والتقلبات البشرية (  الطبعة الثانية). مينلو بارك، كاليفورنيا: كامينغز. رقم ISBN 978-0-8465-6625-0.
• راف، سي بي (1994). "التكيف المورفولوجي مع المناخ لدى أشباه البشر المعاصرين والأحفوريين" . حولية الأنثروبولوجيا الفيزيائية . 37 : 65-107 . doi : 10.1002/ajpa.1330370605 .
• شرايدر إي (1950). "التوزيع الجغرافي لنسبة وزن الجسم إلى مساحة سطح الجسم" . مجلة نيتشر . 165 (4190): 286. Bibcode : 1950Natur.165..286S . doi : 10.1038/165286b0 . PMID 15410342 .