برانشيوصورات

برانشيوصوريداي عائلة منقرضة من التمنوسبونديلات الصغيرة ذات الشكل البرمائي، تتميز بخياشيم خارجية ومظهرها اليافع. وقد تم توثيق هذه العائلة من خلال مئات العينات المحفوظة جيدًا من العصر البرمي الكربوني في أوروبا الوسطى. ^{[ 2 ]} تمثل العينات مراحل نمو محددة جيدًا ، ولذلك وُصفت هذه المجموعة بأنها تُظهر سمة اليرقات (احتفاظ الخياشيم). ومع ذلك، كشفت دراسات حديثة عن وجود أنواع من البرانكيوصوريات تُظهر مسارات تحول. ^{[ 3 ]} يشير اسم برانشيوصوريداي (من اليونانية القديمة "برانشيو" التي تعني الخياشيم و"سوروس" التي تعني السحلية) إلى احتفاظها بالخياشيم.

سكنت البرانكيوصوريات في الغالب بيئات البحيرات الجبلية العذبة في أوروبا الوسطى خلال العصرين البرمي والكربوني، على ارتفاع يصل إلى 2000 متر. ^{[ 4 ]} جُمعت كميات كبيرة من العينات من الصخور الطينية الرمادية والحجر الجيري في مواقع روتليغند ضمن سلسلة جبال فاريسكان . يُعدّ سجل أحافير البرانكيوصوريات استثنائيًا نظرًا لظروف الحفظ الاستثنائية في هذه المواقع وحفظ العينات التي تمثل مراحل نمو مختلفة. ^{[ 4 ]} في أواخر العصر الكربوني وأوائل العصر البرمي، تعرّضت أوروبا الغربية لتغيرات سنوية طويلة الأمد بين فترات الجفاف والرياح الموسمية، مما أدى إلى بيئات بحيرية شديدة التباين، وبالتالي تنوّع سريع وظهور أنواع جديدة من البرمائيات. ^{[ 5 ]} من المرجح أن البحيرات الصغيرة والضحلة قد شهدت بيئات غير مستقرة بسبب هذه الظروف الجوية المتغيرة، في حين أن البحيرات الكبيرة والعميقة، التي تُنتج معظم عينات البرانكيوصوريات، كانت أكثر استقرارًا. ^{[ 4 ]} يشير التطبق الدقيق للصخور الطينية الرمادية إلى السوداء الغنية بالكربون العضوي إلى وجود حزام من البحيرات ذات مناخ استوائي إلى شبه استوائي، ووجود مستويات متفاوتة من الأكسجين للحياة المائية في أواخر حقبة الحياة القديمة. وقد لوحظت أحداث نفوق جماعي خلال العصرين البرمي والكربوني في العديد من أحواض ألمانيا، ربما بسبب اختلاط دوري لعمود الماء مما أدى إلى نقص الأكسجين. ^{[ 5 ]}

على الرغم من أن الأعمار المطلقة لبعض طبقات روتليجند لم تُحدد بعد، إلا أن أقدم برانشيوصوريد ينتمي إلى جنس برانشيوصوروس طبقيًا يظهر في العصر الويستفالي د. أما أقدم ظهور لفصيلة ميلانيربيتون فيعود إلى العصر الستيفاني ج، وأول ظهور لجنس أباتيون في العصر الكربوني العلوي. ويمتد النطاق الطبقي لأفراد عائلة برانشيوصوريد المعروفة إلى العصر السكماري (البرمي المبكر). ^{[ 2 ]} عُثر على هيكل عظمي جزئي في تكوين كاش الذي يعود إلى العصر الوردي في جنوب شرق تركيا، مما يجعله الأحفورة الوحيدة المعروفة من هذه المجموعة من العصر الجوادالوبي . ^{[ 6 ]}

أدى تدفق الجينات لدى البرانكيوصوريات، الذي تعزز بفعل فترات المناخ الرطب، إلى استيطان ناجح لما يقارب 15 حوضًا (معروفة حتى الآن). وقد افترض الباحثون أن البرانكيوصوريات نشأت في حوض بوهيميا المركزي في جمهورية التشيك (العصر الويستفالي د)، ومنها هاجرت إلى أحواض ماسيف سنترال في فرنسا (العصر الستيفاني ب)، ثم إلى عدة أحواض في وسط ألمانيا، بما في ذلك غابة تورينجيا وإيلفيلد وسال (العصر الستيفاني ج). ^{[ 5 ]}

تم التعرف على البرانكيوصوريات كمجموعة متميزة، وأُطلق عليها اسم العائلة من قِبل فريتش (1879). في عام 1939، افترض رومر أن البرانكيوصوريات هي، في الواقع، أنماط شكلية يرقية لبرمائيات تمنوسبونديلية أكبر حجمًا . ومع ذلك، رفض بوي (1972) هذه الفرضية من خلال التعرف على سمات يرقية فريدة للبرانكيوصوريات تميزها عن التمنوسبونديلات الأخرى. جادل بوي لصالح حالة اليرقة في البرانكيوصوريات، وميز الميكروميليربيتون، وهي مجموعة أخرى من الديسوروفويدات ذات الصفات اليرقية ، كمجموعة متميزة عن البرانكيوصوريات. وخلص إلى أن البرانكيوصوريات تُشكل فرعًا أحادي النمط الخلوي يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالديسوروفويدات الأخرى. ومنذ ذلك الحين، تم اقتراح البرانكيوصوريات كأقارب وثيقة، إن لم تكن مباشرة، للبرمائيات الحديثة (البرمائيات الموجودة). ^{[ 2 ]}

تُشكّل البرانكيوصوريات فرعًا حيويًا ضمن التمنوسبونديلات الديسوروفويدية (أحد الأصول المفترضة لليسامفيبيا). تضم الديسوروفويديا الميكروميلربيتيداي والزيرودروميس (جميع التصنيفات الأخرى). تشمل الزيرودروميس الأولسونيفورميس والأمفيباميفورميس الشبيهة بالسلمندر. تضم الأخيرة أربعة فروع حيوية: الميكروفوليداي، والأمفيباميداي، والبرانكيوصوريات، والليسامفيبيا. ^{[ 7 ]} يُعدّ كلٌّ من الأمفيباميدات أمفيباموس وبلاتيرينوبس أقرب الأقارب للبرانكيوصوريات، وعلى الرغم من تشابهها في بعض الصفات مع الأمفيباميدات، فإن البرانكيوصوريات تُشكّل مجموعة أحادية النمط . ^{[ 2 ]}

تشمل السمات المشتركة لعائلة البرانشيوصورات عظم الحنك ذو النتوء البارز الذي يمتد من مركز العظم ليتصل بالفك العلوي؛ وستة صفوف من الخياشيم المنفصلة والنحيلة ومتعددة النهايات؛ و21-22 فقرة أمام العجز (معكوسة في بعض الأشكال). ^{[ 2 ]}

تم اكتشاف هيكل عظمي واحد من نوع برانشيوصوريد، ميلانيربتون تينيروم، مع نمط جلدي محفوظ. يُظهر الحفظ نمطًا منتظمًا من البقع الساطعة التي تُطمسها أصباغ داكنة على الجلد الظهري. هذا هو أول تسجيل لهذا النمط الفسيفسائي في برمائي منقرض. ^{[ 8 ]}

تضم عائلة Branchiosauridae الأجناس Branchiosaurus و Apateon و Melanerpeton و Leptorophus و Schoenfelderpeton . ^{[ 2 ]}

يُعدّ جنس Branchiosaurus الأقدم طبقيًا ، ونوعه الوحيد المعروف هو B. salamandroides ، ويُشكّل العقدة القاعدية لعائلة Branchiosauridae. وتندرج أنواع Branchiosauridae اللاحقة لـ Branchiosaurus ضمن فرع Melanerpeton أو فرع Apateon . ضمن فرع Melanerpeton الأكثر تنوعًا شكليًا ، يُعتبر جنسي Schoenfelderpeton و Leptorophus مجموعتين شقيقتين. أما ضمن فرع Apateon ، فيُشكّل A. kontheri التصنيف القاعدي، يليه A. gracilis و A. pedestris و A. dracyiensis ، ثمّ التصنيفان الشقيقان A. caducus و A. flagrifer .

يُعد جنس برانكيوصور أسلافيًا ، إذ لا يمتلك سمات مميزة. يحتفظ برانكيوصور بالاتصال بين العظمين الجبهيين الأمامي والخلفي، وامتداد العظم الوجني الأمامي، والصفائح العظمية البطنية. في المجموعة اللاحقة لبرانكيوصور، يختفي الاتصال بين العظمين الجبهيين الأمامي والخلفي (مع أنه ينعكس في أباتيون دراسينسيس )، وتلتحم درزات الفك العلوي مع العظم الوجني المربع في المراحل المتأخرة من النمو، ويقصر العظم الوجني من الأمام، وتختفي الصفائح العظمية البطنية المتصلبة. أما السمات التشخيصية لجنس أباتيون فهي قرون مسطحة منفصلة عن سطح الجمجمة بواسطة أخدود؛ وتكون المنطقة الحاملة للأسنان في الفك العلوي عريضة، وتكون الصفائح العظمية الظهرية ملساء أو ذات خطوط شعاعية. تتميز مجموعة ميلانيربيتون بخصائص تشخيصية، منها أن العظم الحنكي، والعظم الجناحي الخارجي، وفرع العظم الجناحي الحنكي، كلها عظام بالغة الرقة، ضعيفة التعظم، وقليلة أو معدومة النتوءات . لا يمتلك جنس ميلانيربيتون أي سمات مميزة، وهو شبه عرقي بالنسبة لمجموعة ليبتوروفوس - شونفيلدربيتون . تتميز مجموعة ليبتوروفوس - شونفيلدربيتون بوجود عظم ما بعد الحجاج منفصل عن العظم فوق الصدغي، وثقوب شريانية، وأخاديد تقع على جانبي النتوء الزندي. تتميز جنس ليبتوروفوس بجمجمة مثلثة طويلة، وأجزاء أمامية مستطيلة من عظم الأنف وعظم الميكعة، وتقارب شديد بين عظمي الجبهة الأمامية والخلفية، وفتحات أنفية مستطيلة، وفك علوي ممتد للخلف، ولقمات مربعة خلف اللقمات القذالية، وعظم الميكعة ذو نتوء خلفي وسطي طويل. أما جنس شونفيلدربيتون، فتتميز بجمجمة عريضة بشكل عام مع ثلمة أذنية متضخمة ، وسطح خلفي أوسع للجمجمة، وعظم فوق صدغي مدبب من الأمام، وعظم جبهة خلفية مقسم على الأرجح، وعظم عضد قصير جدًا، لا يظهر فيه سوى تعظم منتصف العظم. تشير هذه السمات التشخيصية لشونفيلدربيتون إلى أنه الأكثر احتفاظًا بصفات اليوتونية بين البرانكيوصوريات. ^{[ 2 ]}

توجد عدة أنواع محتملة من البرانكيوصوريات لم تُوصَف بدقة كافية لتصنيفها حتى الآن. مع ذلك، في دراسة حديثة، خضع أحد هذه الأنواع، وهو Tungssogyriinus bergi، لمزيد من التحليل، وتبين أنه يشترك في سمات مشتركة واضحة مع البرانكيوصوريات، بما في ذلك عظم الحنك على شكل حرف Y الذي ينتج عنه فجوة بين عظم الجناح الخارجي والفك العلوي، بالإضافة إلى أسنان خيشومية تشبه الفرشاة. يختلف T. bergi عن جميع البرانكيوصوريات الأخرى في سمتين فريدتين: النتوء الطويل لعظم الحرقفة والأسنان ثلاثية الشرفات. لذا، يُعتقد أن Tungussgyrinus يُمثل فرعًا حيويًا هو الأقرب صلةً بجميع البرانكيوصوريات الأخرى، وتندرج تحت عائلة البرانكيوصوريات فصيلتان فرعيتان جديدتان، هما Tungussogyrininae وBranchiosaurinae. ^{[ 9 ]}

تُشير الأسنان البلعومية المتخصصة ذات الفروع الشبيهة بالفرشاة لدى عائلة Branchiosauridae إلى وجود شقوق خيشومية، مما يُوحي بآلية تغذية ترشيحية تركز على العوالق. ^{[ 2 ]} في العينات المحفوظة جيدًا من Branchiosaurus ، توجد ستة صفوف من العظيمات الحاملة للأسنان على كل جانب من الهيكل العظمي للخيشوم اللامي بتكوين 1-2-2-1. يتوافق هذا مع ارتباط الأسنان بالظهارة المحيطة بأربعة عظام خيشومية قرنية غضروفية تُحيط بثلاثة شقوق خيشومية خارجية. ^{[ 10 ]} ربما كان الجهاز الشبيه بالفك يُستخدم لحجز الفرائس التي تغادر التجويف البلعومي مع تيار الماء، أو لتشكيل إغلاق محكم للشق الخيشومي أثناء التغذية. ^{[ 2 ]}

تنوعت عائلة Branchiosauridae جزئيًا من خلال تكيفات شملت التطور المشترك لتأخر نمو الفك العلوي والخد، مما أدى إلى ظهور فك علوي متحرك وسمح بتغذية شفطية أكثر كفاءة. كانت هذه الآلية تكيفية للتغذية بالترشيح والتغذية على فريسة واحدة. في مجموعة Apateon ، تطورت أنماط شكلية مختلفة نتيجة لتغيرات غير متزامنة زمنيًا. ^{[ 2 ]} في بعض الأنواع ( A. caducus و A. flagrifer )، اكتمل نمو الفك العلوي مبكرًا، ويشير حجم فتحة الفم والأسنان غير المنتظمة إلى انتقال مبكر في النظام الغذائي من التغذية بالترشيح إلى التغذية اللاحمة. في أنواع أخرى ( A. dracyiensis )، لم يكتمل نمو الفك العلوي أبدًا، مما يشير إلى آلية شفط معززة. تشير خصائص مجموعة Melanerpeton إلى مزيج من التغذية بالترشيح والصيد العرضي لفرائس أكبر حجمًا. ^{[ 2 ]}

على الرغم من أن التباين بين جنسي ميلانيربيتون وأباتيون لا يرتبط بأي تكيفات جوهرية ، إلا أن مجموعة ميلانيربيتون تميزت عمومًا بحجم جسم أكبر ، مما سمح لها على الأرجح بشغل بيئات جديدة في النظم البيئية للبحيرات. ويبدو أن معظم أنواع أباتيون لم يكن لها منافسون، وبالتالي كانت غازية ناجحة. ^{[ 2 ]}

تم الإبلاغ عن كل من الاحتفاظ بالصفات الجسدية اليرقية حتى البلوغ والتحول كمسارات تطورية في البرانكيوصوريات. تشير بعض التكيفات الأرضية للبرانكيوصوريات، مثل الجذع القصير والأطراف الطويلة، إلى أنها كانت في الأصل مجموعة برية، وبالتالي حدثت تحولات إلى الحياة المائية ومسارات تحول داخل هذه المجموعة. ^{[ 4 ]} تم الإبلاغ عن مسار التحول إلى البالغين الأرضيين فقط في A. gracilis . ^{[ 4 ]} تحدث التغيرات التي تميز A. gracilis البالغ عن نظيره اليرقي خلال مرحلة نمو سريعة، وتشمل تعظم علبة الدماغ، والعظم الحنكي المربع، والفقرات بين المراكز، والأحزمة، وندوب ارتباط العضلات، والنتوءات والأخاديد المضلعة التي تزين سقف الجمجمة الجلدي. تختفي الصفات الجسدية اليرقية، بما في ذلك الأسنان الخيشومية المتعظمة والنقوش اليرقية لسقف الجمجمة. ^{[ 4 ]} تشير السمات ما بعد الجمجمة لـ A. gracilis المتحول إلى أنه كان حيوانًا بريًا، وأن قوة العض أصبحت عاملًا أكثر أهمية من قوة الشفط. على الرغم من هذه الحالة من التحول، فإن الاحتفاظ بالصفات اليافعة شائع في جميع أنواع البرانكيوصوريات، وظلت معظم الأنواع تعيش في بيئة مائية طوال حياتها (مع ذلك، لا ينبغي استبعاد احتمال أن يكون هذا من بقايا العينات المتحولة البرية التي لم تُحفظ جيدًا). ^{​​[ 3 ]} يُعد الاحتفاظ بالصفات اليافعة أحد الأنماط الرئيسية للتفاوت الزمني، حيث يحدث تعديل في توقيت أو معدل نمو سمات معينة موروثة. شهدت البرانكيوصوريات التي احتفظت بالصفات اليافعة نموًا متساوي القياس لعظام الجمجمة مع الاحتفاظ بالسمات اليافعة المذكورة أعلاه. تتميز ديناصورات البرانكيوصورات البالغة عن يرقاتها بزخارف بارزة على سقف الجمجمة تشبه تلك الموجودة في اليرقات، وزيادة في التعظم (وإن لم يكن بنفس القدر الموجود في العينات المتحولة)، ونمو النتوء المعقوف على الأضلاع الأمامية للجذع. وقد تم الإبلاغ عن هذه المرونة الظاهرية في شكل الاحتفاظ الطوعي بالصفات في البرمائيات الحديثة، واقتُرح أنها مفيدة للغاية في بيئات البرانكيوصورات المرتفعة حيث كانت الظروف القاسية والمتغيرة باستمرار تجعل الحياة المائية مواتية. ^{[ 11 ]}

تؤكد الملاحظات النسيجية وجود أدلة تشريحية على ظاهرة الاحتفاظ بالصفات اليرقية في البرانكيوصوريات. يسمح التحليل الهيكلي الزمني بتحديد النضج الجنسي (أي عندما تقل المسافة بين خطوط توقف النمو فجأة). في عينات الأباتيون التي تم تحديد نضجها الجنسي، يمكن ملاحظة خط كاتشينكو الغضروفي عند اكتمال تعظم الغضروف المحيطي. تشير أنماط تعظم جسم العظم ومشاشه في عينات الأباتيون (أي استمرار السمات النسيجية اليرقية حتى مرحلة البلوغ) إلى ظاهرة الاحتفاظ بالصفات اليرقية، وهي مشابهة لتلك الموجودة في البرمائيات المذنبة (البرمائيات الحية التي تحتفظ بالصفات اليرقية). ^{[ 12 ]}