الكاراسيفورميس

رتبة الكاراكسيات ( Characiformes ) هي رتبة من الأسماك شعاعية الزعانف ، تضم أسماك الكاراكسيات وما يرتبط بها. تُصنف هذه الأسماك ضمن 18 عائلة معترف بها ، وقد وُصفت أكثر من 2000 نوع مختلف، بما في ذلك أسماك البيرانا والتترا المعروفة . ^{[ 2 ]} تُعد أسماك الكاراكسيات أكثر تنوعًا في المناطق الاستوائية الجديدة ، حيث توجد في البحيرات والأنهار في معظم أنحاء أمريكا الجنوبية والوسطى . يوجد ما لا يقل عن 209 أنواع من أسماك الكاراكسيات في أفريقيا، بما في ذلك أسماك الديستيكودونتيدات ، والسيثارينيدات ، والأليستيدات ، والهيبسيتيدات . أما بقية أنواع الكاراكسيات فتنشأ في الأمريكتين . ^{[ 2 ]}

تنمو بعض أنواع أسماك الكاراكسين لتصبح كبيرة الحجم، وتُعدّ مصدراً مهماً للغذاء أو الصيد . ^{[ 2 ]} أما معظمها، فهي أسماك صغيرة تعيش في أسراب (أو أسماك علف ). تحظى العديد من الأنواع التي تُعرف باسم التترا بشعبية في أحواض السمك نظراً لألوانها الزاهية، وقدرتها على التحمل، وتسامحها مع الأسماك الأخرى في الأحواض الجماعية . ^{[ 3 ] [ 2 ]}

تمتلك أسماك الكاراكس جهاز ويبر ، وهو عبارة عن سلسلة من الأجزاء العظمية التي تربط مثانة العوم بالأذن الداخلية . ^{[ 2 ]} ظاهريًا، تشبه أسماك الكاراكس إلى حد ما أقاربها من رتبة الكارب ، ولكن قد يكون لديها زعنفة دهنية صغيرة لحمية بين الزعنفة الظهرية والذيل . تمتلك معظم الأنواع أسنانًا داخل الفم، نظرًا لأنها غالبًا ما تكون لاحمة . يكون الجسم دائمًا مغطى بحراشف واضحة المعالم . كما أن الفم عادةً لا يكون قابلاً للتمدد بشكل كامل. ^{[ 4 ]}

أكبر أنواع أسماك الكاراكس هي: سمكة النمر العملاقة ( Hydrocynus goliath ) من عائلة Alestidae ، ^{[ 5 ]} وسمكة دورادو الذهبية ( Salminus brasiliensis ) أو سمكة دورادو الذهبية ( Salminus franciscanus ) من عائلة Bryconidae ، ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} وسمكة الذئب ( Hoplias aimara ) من عائلة Erythrinidae ، ^{[ 9 ]} وجميعها يزيد طولها عن متر واحد (3.3 قدم) . يقل طول العديد من الأنواع عن 3 سم (1.2 بوصة) ، ^{[ 2 ]} بينما يبلغ طول أصغرها حوالي 1.4-1.7 سم (0.55-0.67 بوصة) وهي سمكة الكاراكس الزرقاء القزمة البوليفية (Xenurobrycon polyancistrus ). ^{[ 10 ] [ 11 ]}      

تُشكّل رتبة Characiformes جزءًا من سلسلة تُسمى Otophysi ضمن الرتبة العليا Ostariophysi . تضمّ Otophysi ثلاث رتب أخرى هي Cypriniformes و Siluriformes و Gymnotiformes . ^{[ 2 ]} تُشكّل Characiformes مجموعة تُعرف باسم Characiphysi مع Siluriformes وGymnotiformes. ^{[ 12 ]} تُعتبر رتبة Characiformes المجموعة الشقيقة لرتبتي Siluriformes وGymnotiformes، على الرغم من أن هذا الأمر محلّ نقاش في ضوء الأدلة الجزيئية الحديثة . ^{[ 2 ]}

في الأصل، كانت جميع أسماك الكاراكسيات تُصنّف ضمن عائلة واحدة، هي عائلة الكاراكسيات . ومنذ ذلك الحين، تم فصل 18 عائلة مختلفة. ومع ذلك، يختلف التصنيف إلى حد ما، وتؤكد أحدث دراسة (2011) أن عائلة الكاراكسيات المحددة هي أحادية النمط الخلوي . ^{[ 13 ]} حاليًا، تُعرف 18 عائلة ، وحوالي 270 جنسًا ، وما لا يقل عن 1674 نوعًا . ^{[ 13 ]}

تُعتبر الرتبة الفرعية Citharinoidei ، التي تضم عائلتي Distichodontidae و Citharinidae ، المجموعة الشقيقة لبقية أسماك الكاراكس، الرتبة الفرعية Characoidei . ^{[ 12 ]} وقد تباعدت هذه المجموعة عن بقية أسماك الكاراكس منذ زمن بعيد، يعود إلى العصر الطباشيري المبكر أو ما قبله، ولذا يُقترح تصنيفها كرتبة مستقلة، هي Cithariniformes . ^{[ 1 ] : 101}

أقر كل من بيتانكور وآخرون (2018) وميلو وآخرون (2022) ببعض التقسيمات تحت الرتبية وفوق الفصائلية، ولكن هذه التقسيمات غير معترف بها في كتالوج إيشماير للأسماك ، ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} والذي يستند إليه التصنيف التالي (إصدار 2025):

• • رتبة فرعية Citharinoidei
    • عائلة Citharinidae Günther ، 1864 (citharinids)
    • عائلة Distichodontidae Günther ، 1864 (distichodontids)
  • رتبة فرعية من الكاراكويدي
    • عائلة Crenuchidae Günther 1864 (crenuchids)
    • عائلة Alestidae Cockerell ، 1910 (أسماك التترا الأفريقية)
    • عائلة Lepidarchidae Melo & Stiassny ، 2024
    • عائلة Hepsetidae Hubbs ، 1939 (أسماك الكراكي الأفريقية)
    • عائلة Tarumaniidae De Pinna , Zuanon , Py-Daniel & Petry , 2017 , 2017 (أسماك الوحل)
    • عائلة Erythrinidae Valenciennes ، 1847 (trahiras)
    • عائلة Parodontidae C. H. Eigenmann ، 1910 (تترا دارتر)
    • عائلة Cynodontidae Eigenmann ، 1903 (الكاراكسيات ذات الأسنان السيفية)
    • عائلة Serrasalmidae Bleeker ، 1859 (أسماك الضاري المفترسة وحلفائها)
    • عائلة نصفيات الأسنان بليكر ، 1859 (نصفيات الأسنان)
    • عائلة Anostomidae Günther ، 1864 (الطيور ذات الأسنان التي تقف على رؤوسها)
    • عائلة Chilodidae Eigenmann ، 1910 (واقفون على الرأس)
    • عائلة Curimatidae Gill ، 1858 (الكاراسيفورمات عديمة الأسنان)
    • عائلة Prochilodontidae Eigenmann ، 1909 (bocachicos)
    • عائلة Lebiasinidae Gill ، 1889 (lebiasinids)
    • عائلة Ctenoluciidae Schultz ، 1944 (سمك الكاراكس)
    • عائلة Chalceidae Fowler ، 1958 (أسماك الطوقان)
    • عائلة Triportheidae Fowler ، 1940 (أسماك الشاراكس ذات الفأس)
    • عائلة Gasteropelecidae Bleeker ، 1859 (أسماك الفأس في المياه العذبة)
    • عائلة Bryconidae Eigenmann ، 1912 (bryconids)
    • عائلة الإغوانوديكتيدا إيغينمان ، 1909 (الإغوانوديكتيدا)
    • عائلة Acestrorhynchidae Eigenmann ، 1912 (باراكودا المياه العذبة وتترا القارضة)
    • عائلة Spintherobolidae Mirande ، 2019 (بيكيراس)
    • عائلة Stevardiidae Gill ، 1858 (stevardiids)
    • عائلة Characidae Latreille ، 1825 (characids)
    • عائلة Acestrorhamphidae Eigenmann , 1907 (تترا أمريكية)
    • Incertae sedis
      • جنس Dectobrycon Zarske & Géry ، 2006
      • جنس Gymnocharacinus Steindachner ، 1903
      • جنس ليبتوبريكون إيجنمان ، 1915
      • جنس ميكسوبريكون إيغينمان ، 1915
      • جنس Oligobrycon Eigenmann ، 1915
      • جنس شولتزيتس جيري ، 1964
      • جنس المقص غونتر ، 1864
      • جنس سيرابريكون فاري ، 1986
      • جنس ثريسوبريكون بوهلكه ، 1953

من المرجح أن تكون أسماك الكاراكسيات قد نشأت وتنوعت لأول مرة في قارة غوندوانا الغربية العظمى ( التي تضم أفريقيا وأمريكا الجنوبية حاليًا) خلال العصر الطباشيري ، على الرغم من أن الأحافير من تلك الفترة لا تزال شحيحة. ^{[ 2 ]} خلال العصر الطباشيري، كان الصدع يتشكل بين أمريكا الجنوبية وأفريقيا (والذي سيشكل المحيط الأطلسي لاحقًا)، مما قد يفسر التباين في تنوع أسماك الكاراكسيات بين القارتين؛ إذ قد يفسر انخفاض تنوعها في أفريقيا سبب تعايش بعض فصائل الأسماك البدائية (مثل البوليبتيريدات ) وأسماك الكارب معها، بينما تغيب هذه الأسماك في أمريكا الجنوبية، حيث يُحتمل أنها انقرضت بسبب المنافسة . ^{[ 12 ]} لم تنتشر أسماك الكاراكسيات في أفريقيا بالسرعة الكافية لتصل إلى نقطة التقاء اليابسة بين أفريقيا وآسيا . ^{[ 12 ]} أما أقرب وقت يُحتمل أن تكون قد انتشرت فيه إلى أمريكا الوسطى فهو أواخر العصر الميوسيني . ^{[ 12 ]}

تعود أقدم أحافير أسماك الكاراكيفورم إلى رواسب المياه العذبة من العصر الطباشيري المتأخر ، وتحديدًا من العصر التوروني في أوزبكستان ( تكوين بيسيكتي ) والعصر السانتوني في المجر . ^{[ 17 ] [ 18 ]} وتعود أسنان أحفورية أخرى إلى العصر السينوماني في المغرب ، ولكن يُعتقد أنها قد تكون من أسماك الجينجليموديان المبكرة . ^{[ 1 ]} سابقًا، كان يُعتقد أن أقدم أسماك الكاراكيفورم هو سانتانايكثيس من العصر الطباشيري المبكر ( العصر الألبي ) في البرازيل . وقد استُخدم هذا النوع، الذي يُفترض أنه بحري، كدليل على أن أسماك الكاراكيفورم قد تكون ذات أصول بحرية. ^{[ 19 ]} ومع ذلك، تشير دراسات أحدث إلى أن سانتانايكثيس يُرجح أن يكون من أسماك الأوتوفيسا القاعدية وليس من أسماك الكاراكيفورم. وبالمثل، يُعتقد الآن أن سمكتي سالمينوبس من إسبانيا وسوربينيشاراكس من إيطاليا، اللتين كانتا تُعتبران سابقًا من أسماك الكاراكس البحرية المحتملة، لا تنتميان إلى فصيلة الكاراكس، وتُصنفان ضمن الأسماك العظمية غير المحددة . وبناءً على ذلك، لا يوجد دليل أحفوري يدعم فكرة أن أسماك الكاراكس ذات أصول بحرية. ^{[ 20 ] [ 21 ]} كما أن نوعين آخرين من أسماك الكاراكس الأوروبية التي يُزعم أنها من العصر الإيوسيني، وهما بروهيدروسيون بيتون، 1938 وبروشاراسينوس بيتون، 1938 من فرنسا، يفتقران إلى جهاز ويبر ، ومن المرجح جدًا أنهما ليسا من أسماك الكاراكس، بل قد يكونان مرتبطين بسمكة ثوماتوروس الغامضة . ^{[ 22 ] [ 23 ]}

يُعرف نوع Eurocharax Gaudant، 1980 من عينة كاملة التكوين من العصر الأوليغوسيني في فرنسا، ويبدو أنه يمثل نوعًا من الكائنات الحية التي تعيش في مصبات الأنهار ، على الرغم من أن موقعه التطوري يحتاج إلى مراجعة. ^{[ 24 ] [ 22 ]}

التصنيفات الأحفورية

• رتبة الكاراسيفورميس
  • الجنس † Eotexachara Wick، 2021 ( العصر الطباشيري المتأخر في تكساس، الولايات المتحدة) ^{[ 25 ]}
  • الجنس † Primuluchara Wick، 2021 (العصر الطباشيري المتأخر في ألبرتا، كندا وتكساس، الولايات المتحدة) ^{[ 25 ]}
  • رتبة فرعية Citharinoidei
    • الجنس † Eocitharinus Murray، 2002 ( العصر الإيوسيني الأوسط في تنزانيا) ^{[ 26 ]}
  • رتبة فرعية من الكاراكويدي
    • الجنس † Tiupampichthys Gayet & Jegu، 2003 (من العصر الطباشيري المتأخر إلى العصر الباليوسيني المتأخر في بوليفيا ) ^{[ 27 ]}
    • الفصيلة العليا Characoidea ^{[ 28 ]}
      • الجنس † Bryconetes Weiss، Malabarba & Malabarba، 2014 ( أواخر العصر الإيوسيني / أوائل العصر الأوليغوسيني في البرازيل) ^{[ 29 ]}
      • الجنس † Paleotetra Weiss، Malabarba & Malabarba، 2012 (أواخر العصر الإيوسيني / أوائل العصر الأوليغوسيني في البرازيل) ^{[ 30 ]}

بشكل فريد، وُجدت أحافير أسماك الكاراكس من العصر الطباشيري المتأخر شمالًا بمسافات كبيرة عن نطاق انتشارها الحالي. عُثر على أسنان غير محددة لأسماك الكاراكس في العصر السانتوني في المجر والماستريختي في فرنسا، وتتميز بمظهرها الكبير متعدد الأشواك الذي يُشبه أسماك الأليستيد الأفريقية . ^{[ 31 ]} وبالمثل، عُثر على جنسين من أسماك الكاراكس التي تعيش في المياه العذبة من العصر الكامباني ، وهما Primuluchara و Eotexachara ، في أمريكا الشمالية، حيث يتميز Primuluchara بانتشار واسع جدًا عبر منطقة لاراميديا ، يمتد من تكساس شمالًا حتى جنوب كندا ( تكوين حديقة الديناصورات ). من المرجح أن الظروف الأكثر دفئًا في العصر الطباشيري المتأخر سمحت لأسماك الكاراكس المبكرة بالانتشار شمالًا إلى ما هو أبعد من اليوم، حيث استوطنت أسماك الكاراكس الأفريقية أوروبا، واستوطنت أسماك الكاراكس من أمريكا الجنوبية أمريكا الشمالية. ربما كانت أسماك الكاراكس المبكرة تتمتع بمستوى معين من تحمل الملوحة، مما سمح بحدوث مثل هذه الاستيطانات. ^{[ 32 ]} ضمن نطاق انتشارها الحالي، يعود تاريخ أقدم ظهور لعدد من عائلات أسماك الكاراكس الحديثة في أمريكا الجنوبية إلى العصر الماستريختي في بوليفيا، حيث عُثر على أسنان وعناصر هيكلية معزولة يمكن تحديدها على أنها تنتمي إلى عائلات Acestrorhynchidae و Characidae و Serrasalmidae . ^{[ 1 ]} ويبدو أن أسماك الكاراكس قد سكنت أوروبا حتى العصر الباليوجيني ، حيث عُثر على أسنان أحفورية تُشبه أسنان سمكة Alestes المعروفة من العصر الإيوسيني المبكر في إسبانيا. ^{[ 33 ]}