أوستاريوفيسي

تُعدّ رتبة أوستاريوفيسي ثاني أكبر رتبة فوقية للأسماك . يُطلق على أفراد هذه الرتبة اسم الأوستاريوفيسيين . تضم هذه المجموعة المتنوعة 10,758 نوعًا، أي ما يُقارب 28% من أنواع الأسماك المعروفة في العالم و68% من أنواع أسماك المياه العذبة، وتتواجد في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية . تشترك هذه الأسماك في عدد من الخصائص، مثل وجود مادة إنذار وجهاز ويبر . ^{[ 1 ]} تشمل هذه المجموعة أسماكًا ذات أهمية للإنسان في الغذاء والرياضة وصناعة أحواض الأسماك والبحوث العلمية.

تمتلك معظم الأنواع مثانة هوائية (باستثناء جنس غونورينكس ). عادةً ما تنقسم المثانة الهوائية إلى حجرتين. الحجرة الأمامية الأصغر حجمًا مغطاة جزئيًا أو كليًا بغشاء بريتوني فضي اللون . أما الحجرة الخلفية الأكبر حجمًا فقد تكون صغيرة أو غائبة في بعض المجموعات. وتوجد نتوءات قرنية دقيقة وحيدة الخلية تُعرف باسم "الزوائد القرنية" بشكل شائع على أجزاء مختلفة من الجسم، وهي معروفة فقط لدى أسماك الأوستاريوفيسيا. ^{[ 1 ]}

تتميز العديد من أسماك الأوستاريوفيسيان بوجود مادة إنذار تُعد جزءًا من رد فعل الخوف. هذه المادة عبارة عن فرمون يُنتج في خلايا البشرة، وهو متشابه أو متطابق في جميع أسماك الأوستاريوفيسيان. عند إصابة السمكة، يُفرز هذا الفرمون؛ فتشمه أسماك أخرى من نفس النوع أو أنواع مشابهة، مما يُسبب رد فعل الخوف. مع ذلك، تمتلك بعض الأسماك مادة الإنذار دون رد فعل الخوف، أو تفتقر إلى كليهما. ^{[ 1 ]}

جهاز ويبريان

من السمات الرئيسية لدى أطباء الأذن جهاز ويبر. يتكون هذا الجهاز من مجموعة من العظام تُعرف باسم عظيمات ويبر ، وهي سلسلة من العظام الصغيرة التي تربط الجهاز السمعي بالمثانة الهوائية للأسماك. ^{[ 1 ]} تربط هذه العظيمات جدار المثانة الهوائية بالجيوب اللمفاوية على شكل حرف Y، والتي بدورها تلامس القناة المستعرضة المملوءة باللمف، والتي تربط بين تجاويف الأذن اليمنى واليسرى. وهذا يسمح بانتقال الاهتزازات إلى الأذن الداخلية.

في الثدييات ذات الأنف، تكون الفقرات الثلاث الأولى متخصصة ومرتبطة بضلع رأسي واحد أو أكثر (جهاز ويبري بدائي). أما في الثدييات ذات الأنف، فيوجد تعديل واضح في الفقرات الأربع أو الخمس الأولى الأمامية، بالإضافة إلى عظام ويبرية. ^{[ 1 ]}

يتكون جهاز ويبر كامل الوظائف من مثانة العوم، وعظام ويبر، وجزء من العمود الفقري الأمامي، وبعض العضلات والأربطة. وقد سُمي الجهاز نسبةً إلى عالم التشريح وعالم وظائف الأعضاء الألماني إرنست هاينريش ويبر الذي وصف عظام ويبر لأول مرة. ^{[ 1 ]}

تنقسم الرتبة العليا إلى سلسلتين، هما أنوتوفيسي وأوتوفيسي . مع ذلك، في المراجع القديمة، كان مصطلح أوستاريوفيسي يقتصر على الأسماك المصنفة حاليًا ضمن أوتوفيسي. ^{[ 1 ]} وقد صاغ روزن وغرينوود مصطلح أوتوفيسي عام 1970 لفصل الأوستاريوفيسيين التقليديين عن رتبة غونورينشيفورميس المضافة. ^{[ 7 ]}

يتم تصنيف الرتبة العليا كما يلي:

• سلسلة أنوتوفيزي
  • رتبة Gonorynchiformes ، حوالي 107 أنواع
• سلسلة أوتوفيسي (Euostariophysi)
  • رتبة Cypriniformes ( الأسماك الصغيرة وما شابهها)، حوالي 4501 نوع (تحتوي على عائلة Cyprinidae ، وهي أكبر عائلة من أسماك المياه العذبة)
  • رتبة الكاراكسيات ( الكاراكسيات وما شابهها)، حوالي 2168 نوعًا
  • رتبة السلوريات ( أسماك السلور )، حوالي 3813 نوعًا
  • Gymnotiformes ( ثعابين كهربائية ، أسماك السكين الأمريكية )، حوالي 239 نوعًا (يتم تجميعها أحيانًا تحت Siluriformes)

أُثيرت تساؤلات حول وحدة الأصل لجنس Ostariophysi استنادًا إلى أدلة جزيئية. تُعدّ رتبة Gonorynchiformes أقرب صلةً برتبة Clupeiformes منها بجنس Otophysi. من المحتمل أن تُشكّل رتبتا Gonorynchiformes وClupeiformes مجموعة أحادية الأصل. ^{[ 3 ]} توجد أدلة على وجود علاقة قرابة بين Ostariophysi و Clupeomorpha (وقد صِيغَ تصنيف Ostarioclupeomorpha ، المعروف أيضًا باسم Otocephala ، لوصف هذه المجموعة التي يُحتمل أن تكون أحادية الأصل). ^{[ 1 ] [ 3 ]}

تُعدّ رتبة Characiphysae أو Characiphysi رتبةً عليا عُرّفت في الأصل بأنها تشمل جميع رتب الأسماك ذات الأذنين باستثناء رتبة Cypriniformes؛ ^{[ 8 ]} ولا تزال مصادر مثل المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI) تستخدم هذا التصنيف، ^{[ 9 ] [ 10 ]} على الرغم من أن بعض الباحثين يفضلون اعتبارها رتبةً أحادية النوع ، تضم فقط رتبة Characiformes. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

تم التعرف على الأحافير البدائية التالية من نوع ostariophysans: ^{[ 13 ] [ 14 ]}

• رتبة فائقة أوستاريوفيسي
  • جنس † أنسيلوستيلوس جورجانوفيتش-كرامبيرجر ، 1895 [المقياس ] ^{[ 15 ]}
  • الجنس † Erythrinolepis Cockerell ، 1919 [مقياس] ^{[ 15 ]}
  • الجنس † Nardonoides Mayrinck, Brito & Otero, 2013 ( سانتونيان من إيطاليا) ^{[ 14 ]}
  • الجنس † Sorbininardus Taverne, 1999 (سانتوني من إيطاليا) ^{[ 16 ] [ 15 ]}
  • سلسلة أوتوفيسي
    • الجنس † Acronicthys Liu et al .، 2025 ( العصر الطباشيري المتأخر في غرب الولايات المتحدة وكندا) ^{[ 13 ]}
    • الجنس † Chanoides Woodward ، 1901 ( الإيوسين المبكر في إيطاليا) ^{[ 14 ]}
    • الجنس † Santanichthys Silva Santos، 1991 ( العصر الألبي في البرازيل)
    • الجنس † Sooinichthys Alvarado-Ortega, Otero & Mayrinck, 2025 (ألبيان المكسيك) ^{[ 17 ]}
    • عائلة † Clupavidae Bertin & Arambourg ، 1958 ^{[ 15 ] [ 18 ]}
      • الجنس † Clupavus Arambourg، 1950 ( من أبتيان إلى تورونيان في جميع أنحاء العالم)
      • الجنس † Lusitanichthys Cavin، 1999 ( العصر السينوماني في المغرب)

عُثر على أحافير الأوستاريوفيسيان، بنوعيها الأنوتوفيسيان والأوتوفيسيان، في أوائل العصر الطباشيري . وتوجد أحافير الأوستاريوفيسيان في جميع قارات العالم باستثناء أستراليا . ^{[ 1 ]}

تنتشر أسماك الأوستاريوفيسيان حاليًا في جميع أنحاء العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية . دخل السلف المشترك لهذه المجموعة المياه العذبة قبل حوالي 251  مليون سنة ، بالتزامن مع الانخفاض العالمي في مستويات الأكسجين في المياه البحرية. ^{[ 19 ]} نشأت أسماك الأوتوسفيسيان في المياه العذبة خلال العصر الجوراسي (حوالي 200-145 مليون سنة) قبل تفكك قارة بانجيا العظمى. ويتبع انقسام الأوتوسفيسيان إلى الفروع الأربعة الموجودة حاليًا تفكك بانجيا بشكل وثيق. أدى انفصال لوراسيا في الشمال عن غوندوانا في الجنوب إلى عزل السلالات التي نشأت منها أسماك الكارب الحديثة وأسماك الكاراسيفيسيان. ثم انقسمت أسماك الكاراسيفيسيان نفسها إلى أسماك الكاراسيفيسيان النهارية (النشطة نهارًا) وأسماك السيلوريفيسيان الليلية (النشطة ليلًا)، والتي تشمل أسماك السيلوريفورميس والجيموتيفورميس. تتواجد أسماك الكاراسيفورميس الحديثة في كل من أمريكا الجنوبية وأفريقيا، وقد وسعت نطاق انتشارها مؤخرًا نسبيًا إلى أمريكا الشمالية. تتميز فصيلة السيلوريفيزي بالعديد من الصفات المشتقة، وأبرزها الاستقبال الكهربائي. نشأت هذه الفصيلة قبل تفكك قارة غوندوانا إلى أمريكا الجنوبية وأفريقيا في العصر الأبتي (حوالي 110 مليون سنة)، إلا أن وجود العديد من الأنواع القاعدية من السيلوريفيزي في أمريكا الجنوبية الحديثة (مثل: جيموتيفورميس، وديبلوميستيداي، ولوريكاريديا) يشير إلى أن السيلوريفيزي ربما نشأت في الجزء الغربي من غوندوانا. أو ربما انقرضت هذه الأنواع القاعدية لاحقًا في أفريقيا. ويُعزى الانتشار العالمي الحديث لفصيلة السيلوريفورميس إلى انتشارها اللاحق. ^{[ 3 ] [ 20 ]}