استجابة الصدمة الباردة

يمكن تقسيم الاستجابة الفسيولوجية للغمر المفاجئ في الماء البارد إلى ثلاث أو أربع مراحل منفصلة، ​​لكل منها مخاطرها وتغيراتها الفسيولوجية المختلفة، وكلها جزء من حالة تُعرف باسم متلازمة الغمر في الماء البارد. على الرغم من أن هذه العملية متصلة، فقد وُصفت المراحل الأربع لأول مرة في ثمانينيات القرن الماضي على النحو التالي: ^{[ 3 ] [ 5 ]}

يبرد الماء بكفاءة أعلى بكثير من الهواء، مما قد يؤدي إلى انخفاضات حادة في درجة حرارة سطح الجلد، الأمر الذي يُحفز استجابة الصدمة الباردة الأولية، والتي تستمر عادةً أقل من 5 دقائق. تتناسب هذه الاستجابة الأولية طرديًا مع سرعة تبريد الجلد. ويبدو أن الهدف هو الاحتفاظ بالحرارة، لذا تنقبض الأوعية الدموية الطرفية. كما يتأثر التنفس أيضًا، مع حدوث لهث، وزيادة في معدل التنفس، وانخفاض القدرة على حبس النفس ^{[ 3 ]} . يتناسب حجم استجابة الصدمة الباردة طرديًا مع معدل تبريد الجلد. ومن المرجح أن يكون انتهاء الاستجابة الأولية ناتجًا عن "استجابات مستقبلات الضغط الانعكاسية أو تكيف مستقبلات الحرارة" ^{[ 3 ]} .

تحدث عدة استجابات تلقائية، يُعتقد أنها تساعد في الحفاظ على الأكسجين، عند غمر الثدييات الغاطسة. وتُعرف هذه الاستجابات مجتمعةً باسم منعكس الغوص . وتشمل هذه الاستجابات زيادة معدل ضربات القلب والتنفس، وانخفاض تدفق الدم إلى الطحال والأوعية الدموية الطرفية، وإفراز الهرمونات من الغدد الكظرية. ^{[ 3 ]}

ركزت النماذج المبكرة لمتلازمة الغمر في الماء البارد بشكل أساسي على الاستجابات الودية، لكن تشير الأبحاث الحديثة إلى أن التنشيط المتزامن للجهازين الودي واللاودي (مما يؤدي إلى تضارب في استجابة الجهاز العصبي الذاتي) قد يكون مسؤولاً عن بعض حالات الوفاة الناتجة عن الغمر في الماء البارد. على الرغم من أن التنشيط المتبادل بين الجهازين الودي (الصدمة الباردة) واللاودي (استجابة الغوص) عادةً ما يكون تكيفيًا (يتبع أحدهما الآخر)، إلا أن التنشيط المتزامن يبدو مرتبطًا باضطراب النظم القلبي . تُعد اضطرابات النظم القلبي الناتجة عن الماء البارد شائعة، وإن كانت في كثير من الأحيان بدون أعراض. ​​في معظم البشر، يؤدي الغمر في الماء البارد مع إخراج الرأس إلى تسرع القلب الودي مع اضطرابات متفاوتة. يبدو أن هذه الاضطرابات في النظم القلبي الناتجة عن الغمر في الماء البارد تتفاقم بسبب التحفيز اللاودي الناتج عن غمر الوجه أو حبس النفس . حتى بطء القلب الناتج عن الغوص بسبب غمر الوجه في الماء البارد بشكل منفرد، والذي يهيمن عليه العصب المبهم، غالبًا ما يتقطع بسبب اضطرابات النظم فوق البطينية أو النبضات المبكرة. نظريًا، قد يؤدي الحصار الأذيني البطيني أو توقف الجيب الأذيني نتيجةً لسيطرة الجهاز العصبي اللاودي الشديدة إلى الإغماء أو الموت القلبي المفاجئ، إلا أن هذه الاضطرابات القلبية تميل إلى الانعكاس السريع بفعل تنشيط مستقبلات تمدد الرئة المرتبطة بالتنفس. ولذلك، فإن سيناريو توقف القلب الناتج عن العصب المبهم يكون أكثر احتمالًا أثناء الغمر بالانحصار منه في حالة الغرق المفاجئ. ^{[ 3 ] [ 5 ]}

تم وصف الصدمة الباردة في العديد من الأنواع، وجزء على الأقل من وظائفها الفسيولوجية متشابه، كما هو موضح أعلاه في رد فعل الغوص.

الصدمة الباردة هي انخفاض كبير في درجة حرارة البكتيريا، يُعزى غالبًا إلى انخفاض درجة حرارة بيئتها. ولكي تُصنّف الصدمة الباردة على أنها انخفاض كبير في درجة الحرارة، كأن تنخفض من 37  درجة مئوية إلى 20  درجة مئوية، وأن يحدث ذلك خلال فترة زمنية قصيرة، عادةً في أقل من 24 ساعة. ^{[ 6 ]} تستطيع كل من الخلايا بدائية النواة وحقيقية النواة الاستجابة للصدمة الباردة. ^{[ 7 ]} تشمل آثار الصدمة الباردة على البكتيريا ما يلي: ^{[ 8 ]}

• انخفاض سيولة غشاء الخلية
• انخفاض نشاط الإنزيم
• انخفاض كفاءة النسخ والترجمة
• انخفاض كفاءة طي البروتين
• انخفاض وظيفة الريبوسوم

تستخدم البكتيريا الغشاء السيتوبلازمي، والحمض النووي الريبوزي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)، والريبوسومات كمستشعرات للبرودة داخل الخلية، مما يجعلها مسؤولة عن مراقبة درجة حرارة الخلية. ^{[ 7 ]} بمجرد أن تُرسل هذه المستشعرات إشارةً بحدوث صدمة باردة، تُوقف البكتيريا معظم عمليات تخليق البروتين لإعادة توجيه تركيزها نحو إنتاج ما يُسمى ببروتينات الصدمة الباردة (Csp). ^{[ 9 ]} يعتمد حجم بروتينات الصدمة الباردة المُنتجة على شدة انخفاض درجة الحرارة. ^{[ 10 ]} تتمثل وظيفة هذه البروتينات في مساعدة الخلية على التكيف مع التغير المفاجئ في درجة الحرارة، مما يسمح لها بالحفاظ على مستوى وظائفها أقرب ما يكون إلى المستوى الطبيعي. ^{[ 7 ]}

يُعتقد أن إحدى طرق عمل بروتينات الصدمة الباردة هي عملها كبروتينات مرافقة للأحماض النووية. تعمل هذه البروتينات على منع تكوين البنى الثانوية في الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) أثناء الصدمة الباردة، مما يترك البكتيريا بحمض نووي ريبوزي أحادي السلسلة فقط. ^{[ 8 ]} يُعد الحمض النووي الريبوزي أحادي السلسلة الشكل الأكثر كفاءة لتسهيل عمليتي النسخ والترجمة. وهذا بدوره يساعد على مواجهة انخفاض كفاءة النسخ والترجمة الناتج عن الصدمة الباردة. ^{[ 10 ]} كما تؤثر بروتينات الصدمة الباردة على تكوين البنى الحلقية في الحمض النووي الريبوزي، مانعةً إياها من التكوّن. وتتمثل وظيفة هذه البنى الحلقية في إبطاء أو تقليل عملية نسخ الحمض النووي الريبوزي. لذا، فإن إزالتها تُسهم في زيادة كفاءة النسخ والترجمة. ^{[ 10 ]}

بمجرد تجاوز الصدمة الأولية لانخفاض درجة الحرارة، يتناقص إنتاج بروتينات الصدمة الباردة تدريجيًا. ^{[ 8 ]} وبدلًا من ذلك، تُصنّع بروتينات أخرى لتحل محلها مع استمرار نمو الخلية عند درجة الحرارة المنخفضة الجديدة. ومع ذلك، غالبًا ما يكون معدل نمو هذه الخلايا البكتيرية في درجات الحرارة المنخفضة أقل من معدلات نموها في درجات الحرارة المرتفعة. ^{[ 6 ]}

تُسبب الصدمات الباردة تثبيط مئات الجينات في بكتيريا الإشريكية القولونية . يُثبط العديد من هذه الجينات بسرعة بعد انخفاض درجة الحرارة، بينما لا تتأثر جينات أخرى إلا بعد عدة ساعات من ذلك. ^{[ 11 ]} وُصفت آلية التثبيط في دراسة داش وآخرون. ^{[ 12 ]} باختصار، خلال الصدمات الباردة، تنخفض مستويات الطاقة الخلوية. يُعيق هذا انخفاض كفاءة إنزيمات الجيراز في إزالة الالتفافات الفائقة الموجبة الناتجة عن عمليات النسخ، والتي يؤدي تراكمها في النهاية إلى منع عمليات النسخ اللاحقة.

تشارك العديد من الجينات التي تُثبَّط أثناء الصدمة الباردة في عمليات الأيض الخلوي. ومن خلال معرفة آلية استجابة هذه الجينات، يُمكن تعديلها، في البكتيريا المُعدَّلة وراثيًا، لتغيير درجة الحرارة التي تُفعَّل عندها الاستجابة للصدمة الباردة. وقد يُسهم هذا التعديل في خفض تكاليف الطاقة للمفاعلات الحيوية. ^{[ 12 ]}