الجهاز العصبي

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 18 صور
الموسوعة الحرة

في علم الأحياء ، يُعدّ الجهاز العصبي جزءًا بالغ التعقيد في جسم الحيوان ، إذ يُنسّق حركاته ومعلوماته الحسية عبر نقل الإشارات من وإلى مختلف أجزاء الجسم. ويكشف الجهاز العصبي التغيرات البيئية التي تؤثر على الجسم، ثم يعمل بالتنسيق مع جهاز الغدد الصماء للاستجابة لهذه الأحداث. [ 1 ] نشأ النسيج العصبي لأول مرة في الكائنات الحية الشبيهة بالديدان منذ حوالي 550 إلى 600 مليون سنة. في الفقاريات ، يتكون من جزأين رئيسيين: الجهاز العصبي المركزي (CNS) والجهاز العصبي المحيطي (PNS). يتألف الجهاز العصبي المركزي من الدماغ والحبل الشوكي . أما الجهاز العصبي المحيطي فيتكون أساسًا من الأعصاب ، وهي حزم مُغلّفة من ألياف طويلة، أو محاور عصبية ، تربط الجهاز العصبي المركزي بجميع أجزاء الجسم الأخرى. تُسمى الأعصاب التي تنقل الإشارات من الدماغ بالأعصاب الحركية (الصادرة)، بينما تُسمى الأعصاب التي تنقل المعلومات من الجسم إلى الجهاز العصبي المركزي بالأعصاب الحسية (الواردة). وينقسم الجهاز العصبي المحيطي إلى نظامين فرعيين منفصلين: الجهاز العصبي الجسدي والجهاز العصبي الذاتي . ينقسم الجهاز العصبي اللاإرادي إلى ثلاثة أقسام رئيسية: الجهاز العصبي الودي ، والجهاز العصبي اللاودي ، والجهاز العصبي المعوي . يُفعّل الجهاز العصبي الودي في حالات الطوارئ لتعبئة الطاقة، بينما يُفعّل الجهاز العصبي اللاودي عندما يكون الجسم في حالة استرخاء. أما الجهاز العصبي المعوي، فيعمل على تنظيم الجهاز الهضمي . تُسمى الأعصاب الخارجة من الدماغ بالأعصاب القحفية، بينما تُسمى تلك الخارجة من الحبل الشوكي بالأعصاب الشوكية .

يتكون الجهاز العصبي من نسيج عصبي ، يُعرَّف على المستوى الخلوي بوجود نوع خاص من الخلايا يُسمى العصبون . تمتلك العصبونات تراكيب خاصة تُمكّنها من إرسال إشارات بسرعة ودقة إلى خلايا أخرى. تُرسل هذه الإشارات على شكل نبضات كهروكيميائية تنتقل عبر ألياف دقيقة تُسمى المحاور ، والتي يُمكن نقلها مباشرةً إلى الخلايا المجاورة عبر المشابك الكهربائية ، أو تُحفّز إطلاق مواد كيميائية تُسمى النواقل العصبية في المشابك الكيميائية . قد تُثار الخلية التي تستقبل إشارة مشبكية من عصبون ، أو تُثبَّط ، أو تُعدَّل بطريقة أخرى . تُشكّل الروابط بين العصبونات مسارات عصبية ، ودوائر عصبية ، وشبكات أكبر تُولّد إدراك الكائن الحي للعالم وتُحدّد سلوكه. إلى جانب العصبونات، يحتوي الجهاز العصبي على خلايا متخصصة أخرى تُسمى الخلايا الدبقية (أو ببساطة الخلايا الدبقية)، والتي تُوفّر الدعم الهيكلي والأيضي. تشكل العديد من الخلايا والقنوات الوعائية داخل الجهاز العصبي الوحدة العصبية الوعائية ، التي تنظم تدفق الدم الدماغي من أجل تلبية متطلبات الطاقة العالية للخلايا العصبية النشطة بسرعة. [ 2 ]

توجد أجهزة عصبية في معظم الحيوانات متعددة الخلايا ، لكنها تختلف اختلافًا كبيرًا في تعقيدها. [ 3 ] الحيوانات متعددة الخلايا الوحيدة التي لا تمتلك جهازًا عصبيًا على الإطلاق هي الإسفنجيات ، والبلاكووزوا ، والميزوزوا ، والتي تتميز ببنية جسمية بسيطة للغاية. تتكون الأجهزة العصبية للكائنات المتناظرة شعاعيًا ، مثل المشطيات (قناديل المشط) واللاسعات (التي تشمل شقائق النعمان ، والهيدرا ، والمرجان ، وقناديل البحر )، من شبكة عصبية منتشرة . جميع أنواع الحيوانات الأخرى، باستثناء أنواع قليلة من الديدان ، تمتلك جهازًا عصبيًا يحتوي على دماغ، وحبل مركزي (أو حبلين متوازيين)، وأعصاب تشع من الدماغ والحبل المركزي. يتراوح حجم الجهاز العصبي من بضع مئات من الخلايا في أبسط الديدان، إلى حوالي 300 مليار خلية في الفيلة الأفريقية . [ 4 ]

تتمثل وظيفة الجهاز العصبي المركزي في إرسال الإشارات بين الخلايا، أو بين أجزاء الجسم المختلفة، واستقبال التغذية الراجعة. قد يحدث خلل في الجهاز العصبي نتيجةً لعيوب جينية، أو تلف جسدي ناتج عن الصدمات أو التسمم، أو العدوى، أو ببساطة الشيخوخة . يدرس تخصص طب الأعصاب اضطرابات الجهاز العصبي، ويبحث عن تدخلات وقائية وعلاجية. أما في الجهاز العصبي المحيطي، فالمشكلة الأكثر شيوعًا هي فشل التوصيل العصبي، والذي قد يعود لأسباب مختلفة، منها اعتلال الأعصاب السكري ، واضطرابات إزالة الميالين مثل التصلب المتعدد والتصلب الجانبي الضموري . علم الأعصاب هو فرع من العلوم يركز على دراسة الجهاز العصبي.

بناء

يُشتق اسم الجهاز العصبي من الأعصاب، وهي حزم أسطوانية من الألياف ( محاور الخلايا العصبية ) ، تنشأ من الدماغ والحبل الشوكي ، وتتفرع بشكل متكرر لتغذية جميع أجزاء الجسم. [ 5 ] كانت الأعصاب كبيرة بما يكفي ليتعرف عليها المصريون القدماء والإغريق والرومان ، [ 6 ] ولكن لم يُفهم تركيبها الداخلي إلا بعد أن أصبح من الممكن فحصها باستخدام المجهر . [ 7 ] يُظهر الفحص المجهري أن الأعصاب تتكون أساسًا من محاور، بالإضافة إلى أغشية مختلفة تُحيط بها وتفصلها في حزم . لا تقع الخلايا العصبية التي تُكوّن الأعصاب بالكامل داخل الأعصاب نفسها، بل تقع أجسامها الخلوية داخل الدماغ أو الحبل الشوكي أو العقد العصبية الطرفية . [ 5 ]

جميع الحيوانات الأكثر تطورًا من الإسفنج تمتلك أجهزة عصبية. مع ذلك، حتى الإسفنج ، والحيوانات وحيدة الخلية، والكائنات غير الحيوانية مثل العفن الغروي، تمتلك آليات إشارات بين الخلايا تُعدّ مقدمةً لآليات الخلايا العصبية. [ 8 ] في الحيوانات ذات التناظر الشعاعي، مثل قنديل البحر والهيدرا، يتكون الجهاز العصبي من شبكة عصبية ، وهي شبكة منتشرة من الخلايا المنفصلة. [ 9 ] أما في الحيوانات ثنائية التناظر ، التي تُشكّل الغالبية العظمى من الأنواع الموجودة، فيمتلك الجهاز العصبي بنيةً مشتركةً نشأت في وقت مبكر من العصر الإدياكاري ، منذ أكثر من 550 مليون سنة. [ 10 ] [ 11 ]

الخلايا

يحتوي الجهاز العصبي على فئتين رئيسيتين أو نوعين من الخلايا: الخلايا العصبية والخلايا الدبقية .

الخلايا العصبية

بنية عصبون نموذجي يحتوي على خلايا شوان في الجهاز العصبي المحيطي

يُعرَّف الجهاز العصبي بوجود نوع خاص من الخلايا، وهو العصبون (يُسمى أحيانًا "الخلية العصبية"). [ 5 ] يمكن تمييز العصبونات عن الخلايا الأخرى بعدة طرق، لكن أهم خصائصها الأساسية هي تواصلها مع الخلايا الأخرى عبر المشابك العصبية ، وهي وصلات بين أغشية الخلايا تحتوي على آليات جزيئية تسمح بنقل الإشارات بسرعة، سواء كانت كهربائية أو كيميائية. [ 5 ] تمتلك أنواع عديدة من العصبونات محورًا عصبيًا ، وهو امتداد بروتوبلازمي يمكن أن يصل إلى أجزاء بعيدة من الجسم ويُكوّن آلاف الوصلات المشبكية؛ [ 12 ] تمتد المحاور العصبية عادةً في جميع أنحاء الجسم في حزم تُسمى الأعصاب.

حتى في الجهاز العصبي لنوع واحد كالإنسان، توجد مئات الأنواع المختلفة من الخلايا العصبية، ذات أشكال ووظائف متنوعة. [ 12 ] تشمل هذه الخلايا العصبية الحسية التي تحول المحفزات الفيزيائية كالضوء والصوت إلى إشارات عصبية، والخلايا العصبية الحركية التي تحول الإشارات العصبية إلى تنشيط العضلات أو الغدد؛ مع ذلك، في العديد من الأنواع، تشارك الغالبية العظمى من الخلايا العصبية في تكوين البنى المركزية (الدماغ والعقد العصبية)، وتتلقى جميع مدخلاتها من خلايا عصبية أخرى، وترسل مخرجاتها إليها. [ 5 ]

الخلايا الدبقية

الخلايا الدبقية (المشتق اسمها من الكلمة اليونانية التي تعني "الغراء") هي خلايا غير عصبية توفر الدعم والتغذية ، وتحافظ على التوازن الداخلي ، وتُكوّن الميالين ، وتشارك في نقل الإشارات في الجهاز العصبي. [ 13 ] في الدماغ البشري ، يُقدّر أن العدد الإجمالي للخلايا الدبقية يُعادل تقريبًا عدد الخلايا العصبية، على الرغم من اختلاف النسب في مناطق الدماغ المختلفة. [ 14 ] من أهم وظائف الخلايا الدبقية دعم الخلايا العصبية وتثبيتها في مكانها؛ وتزويدها بالعناصر الغذائية؛ وعزلها كهربائيًا؛ وتدمير مسببات الأمراض وإزالة الخلايا العصبية الميتة؛ وتوفير إشارات توجيهية تُوجّه محاور الخلايا العصبية إلى أهدافها. [ 13 ] يُنتج نوع مهم جدًا من الخلايا الدبقية ( الخلايا قليلة التغصنات في الجهاز العصبي المركزي، وخلايا شوان في الجهاز العصبي المحيطي) طبقات من مادة دهنية تُسمى الميالين، تُغلّف المحاور العصبية وتوفر لها عزلًا كهربائيًا يسمح لها بنقل جهد الفعل بسرعة وكفاءة أكبر. تشير النتائج الحديثة إلى أن الخلايا الدبقية، مثل الخلايا الدبقية الصغيرة والخلايا النجمية، تعمل كخلايا مناعية مقيمة مهمة داخل الجهاز العصبي المركزي.

علم التشريح في الفقاريات

مخطط انسيابي للجهاز العصبي البشري
مقطع أفقي لرأس أنثى بالغة، يظهر الجلد والجمجمة والدماغ مع المادة الرمادية (البنية في هذه الصورة) والمادة البيضاء الكامنة تحتها

ينقسم الجهاز العصبي للفقاريات (بما فيها الإنسان) إلى الجهاز العصبي المركزي (CNS) والجهاز العصبي المحيطي (PNS). [ 15 ] يُعد الجهاز العصبي المركزي القسم الرئيسي، ويتكون من الدماغ والحبل الشوكي . [ 15 ] تحتوي القناة الشوكية على الحبل الشوكي، بينما يحتوي تجويف الجمجمة على الدماغ. يُحاط الجهاز العصبي المركزي ويحميه السحايا ، وهي نظام من ثلاثة طبقات من الأغشية، بما في ذلك طبقة خارجية صلبة جلدية تُسمى الأم الجافية . كما يحمي الجمجمة الدماغ، وتحمي الفقرات الحبل الشوكي .

الجهاز العصبي المحيطي (PNS) مصطلح جامع يُطلق على تراكيب الجهاز العصبي التي لا تقع ضمن الجهاز العصبي المركزي (CNS). [ 16 ] تُعتبر الغالبية العظمى من حزم المحاور العصبية، التي تُسمى الأعصاب، جزءًا من الجهاز العصبي المحيطي، حتى وإن كانت أجسام الخلايا العصبية التي تنتمي إليها موجودة داخل الدماغ أو الحبل الشوكي. ينقسم الجهاز العصبي المحيطي إلى جزأين: جسدي وحشوي . يتكون الجزء الجسدي من الأعصاب التي تُعصّب الجلد والمفاصل والعضلات. تقع أجسام الخلايا العصبية الحسية الجسدية في العقد الجذرية الظهرية للحبل الشوكي. أما الجزء الحشوي، المعروف أيضًا بالجهاز العصبي الذاتي، فيحتوي على خلايا عصبية تُعصّب الأعضاء الداخلية والأوعية الدموية والغدد. يتكون الجهاز العصبي الذاتي نفسه من جزأين: الجهاز العصبي الودي والجهاز العصبي اللاودي . يُدرج بعض الباحثين أيضًا الخلايا العصبية الحسية التي تقع أجسامها في المحيط (للحواس مثل السمع) ضمن الجهاز العصبي المحيطي، بينما يستبعدها آخرون. [ 17 ]

يمكن تقسيم الجهاز العصبي للفقاريات إلى منطقتين: المادة الرمادية والمادة البيضاء . [ 18 ] تحتوي المادة الرمادية (التي تكون رمادية اللون فقط في الأنسجة المحفوظة، بينما تُوصف بشكل أدق بأنها وردية أو بنية فاتحة في الأنسجة الحية) على نسبة عالية من أجسام الخلايا العصبية. أما المادة البيضاء فتتكون أساسًا من محاور عصبية مغلفة بالميالين ، وتستمد لونها من الميالين. تشمل المادة البيضاء جميع الأعصاب، وجزءًا كبيرًا من باطن الدماغ والحبل الشوكي. توجد المادة الرمادية في تجمعات من الخلايا العصبية في الدماغ والحبل الشوكي، وفي الطبقات القشرية التي تُبطّن أسطحها. يُطلق على تجمع الخلايا العصبية في الدماغ أو الحبل الشوكي اسم النواة ، بينما يُطلق على تجمع الخلايا العصبية في المحيط اسم العقدة العصبية . [ 19 ] ومع ذلك، توجد بعض الاستثناءات لهذه القاعدة، أبرزها جزء من الدماغ الأمامي يُسمى العقد القاعدية . [ 20 ]

علم التشريح المقارن والتطور

الخلايا العصبية السلفية في الإسفنج

لا تحتوي الإسفنجيات على خلايا متصلة ببعضها البعض عبر وصلات متشابكة ، أي أنها لا تحتوي على عصبونات، وبالتالي لا تمتلك جهازًا عصبيًا. ومع ذلك، فهي تحتوي على نظائر للعديد من الجينات التي تلعب أدوارًا رئيسية في وظيفة المشابك العصبية. وقد أظهرت دراسات حديثة أن خلايا الإسفنج تُعبّر عن مجموعة من البروتينات التي تتجمع معًا لتشكيل بنية تُشبه الكثافة بعد المشبكية (الجزء المُستقبل للإشارات في المشبك العصبي). [ 8 ] ومع ذلك، فإن وظيفة هذه البنية غير واضحة حاليًا. على الرغم من أن خلايا الإسفنج لا تُظهر انتقالًا متشابكًا، إلا أنها تتواصل فيما بينها عبر موجات الكالسيوم ونبضات أخرى، والتي تتوسط بعض الحركات البسيطة مثل انقباض الجسم بالكامل. [ 21 ]

رادياتا

تمتلك قناديل البحر ، وقناديل المشط ، والحيوانات ذات الصلة، شبكات عصبية منتشرة بدلاً من جهاز عصبي مركزي. في معظم قناديل البحر، تنتشر الشبكة العصبية بشكل متساوٍ تقريبًا على كامل الجسم؛ بينما تتركز في قناديل المشط بالقرب من الفم. تتكون الشبكات العصبية من خلايا عصبية حسية، تلتقط الإشارات الكيميائية واللمسية والبصرية؛ وخلايا عصبية حركية، قادرة على تنشيط انقباضات جدار الجسم؛ وخلايا عصبية وسيطة، ترصد أنماط النشاط في الخلايا العصبية الحسية، وترسل استجابةً لذلك إشارات إلى مجموعات من الخلايا العصبية الحركية. في بعض الحالات، تتجمع مجموعات من الخلايا العصبية الوسيطة في عُقد عصبية منفصلة . [ 9 ]

يتميز تطور الجهاز العصبي في الشعاعيات بأنه غير منظم نسبيًا. فعلى عكس ثنائيات التناظر ، لا تمتلك الشعاعيات سوى طبقتين خلويتين بدائيتين، هما الأديم الباطن والأديم الظاهر . وتنشأ الخلايا العصبية من مجموعة خاصة من الخلايا السلفية للأديم الظاهر، والتي تعمل أيضًا كسلائف لجميع أنواع خلايا الأديم الظاهر الأخرى. [ 22 ]

ثنائيات

يحتوي جسم على شكل قضيب على جهاز هضمي يمتد من الفم في أحد طرفيه إلى فتحة الشرج في الطرف الآخر. وبجوار الجهاز الهضمي يوجد حبل عصبي ينتهي بدماغ بالقرب من الفم.
الجهاز العصبي لحيوان ثنائي التناظر، على شكل حبل عصبي ذي تضخمات قطعية، و"دماغ" في المقدمة

الغالبية العظمى من الحيوانات الموجودة حاليًا هي ثنائية التناظر ، أي حيوانات ذات جانبين أيمن وأيسر متطابقين تقريبًا. يُعتقد أن جميع ثنائيات التناظر تنحدر من سلف مشترك شبيه بالديدان، ظهرت أحافيره في العصر الإدياكاري، قبل 550-600 مليون سنة. [ 10 ] يتكون الشكل الأساسي لجسم ثنائيات التناظر من أنبوب ذي تجويف معوي يمتد من الفم إلى الشرج، وحبل عصبي مع انتفاخ (عقدة عصبية) لكل جزء من أجزاء الجسم، مع وجود عقدة عصبية كبيرة بشكل خاص في المقدمة، تُسمى "الدماغ".

مساحة سطح جسم الإنسان التي يعصبها كل عصب شوكي

حتى الثدييات، بما فيها الإنسان، تُظهر بنية الجسم الثنائية المجزأة على مستوى الجهاز العصبي. يحتوي الحبل الشوكي على سلسلة من العقد العصبية القطعية، تُصدر كل منها أعصابًا حركية وحسية تُعصّب جزءًا من سطح الجسم والعضلات الكامنة تحته. في الأطراف، يكون نمط التعصيب معقدًا، بينما في الجذع، يُصدر سلسلة من الحزم الضيقة. تنتمي القطع الثلاث العلوية إلى الدماغ، مُصدرةً الدماغ الأمامي والدماغ المتوسط ​​والدماغ الخلفي. [ 23 ]

يمكن تقسيم ثنائيات التناظر، بناءً على أحداث تحدث في مراحل مبكرة جدًا من التطور الجنيني، إلى مجموعتين ( شعبتين فائقتين ) تُسميان الأوليات الفميات والثانويات الفميات . [ 24 ] تشمل الثانويات الفميات الفقاريات، بالإضافة إلى شوكيات الجلد ، ونصف الحبليات (وخاصة ديدان البلوط)، والديدان الزينوتوربيلية . [ 25 ] أما الأوليات الفميات، وهي المجموعة الأكثر تنوعًا، فتشمل المفصليات ، والرخويات ، والعديد من شعب الديدان. ثمة فرق أساسي بين المجموعتين في موضع الجهاز العصبي داخل الجسم: تمتلك الأوليات الفميات حبلًا عصبيًا على الجانب البطني (عادةً السفلي) من الجسم، بينما في الثانويات الفميات يكون الحبل العصبي على الجانب الظهري (عادةً العلوي). في الواقع، تنعكس العديد من جوانب الجسم بين المجموعتين، بما في ذلك أنماط التعبير عن العديد من الجينات التي تُظهر تدرجات من الظهر إلى البطن. يعتبر معظم علماء التشريح الآن أن أجسام الأوليات الفميات والثانويات الفميات "مقلوبة" بالنسبة لبعضها البعض، وهي فرضية اقترحها لأول مرة جوفري سانت هيلير للحشرات مقارنةً بالفقاريات. وهكذا، على سبيل المثال، تمتلك الحشرات حبالاً عصبية تمتد على طول الخط الوسطي البطني للجسم، بينما تمتلك جميع الفقاريات حبالاً شوكية تمتد على طول الخط الوسطي الظهري. [ 26 ]

دودة

الجهاز العصبي لدودة الأرض. أعلى: منظر جانبي للجزء الأمامي من الدودة. أسفل: الجهاز العصبي معزولًا، يُرى من الأعلى.

تُعدّ الديدان أبسط الحيوانات ثنائية التناظر، وتُظهر البنية الأساسية للجهاز العصبي ثنائي التناظر بأبسط طريقة. فعلى سبيل المثال، تمتلك ديدان الأرض حبلين عصبيين يمتدان على طول جسمها ويلتقيان عند الذيل والفم. ويرتبط هذان الحبلان العصبيان بأعصاب مستعرضة كدرجات السلم، تُساعد هذه الأعصاب المستعرضة في تنسيق جانبي جسم الحيوان. وتؤدي عقدتان عصبيتان في الرأس (تُعرفان باسم " الحلقة العصبية ") وظيفة مشابهة للدماغ البسيط . وتُوفّر المستقبلات الضوئية الموجودة على بقع عيون الحيوان معلومات حسية عن الضوء والظلام. [ 27 ]

تم رسم خريطة كاملة للجهاز العصبي لدودة أسطوانية صغيرة جدًا، وهي الدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans ، بما في ذلك نقاط الاشتباك العصبي. سُجِّل كل عصبون وسلالته الخلوية ، ومعظم، إن لم يكن كل، الوصلات العصبية معروفة. في هذا النوع، يُظهر الجهاز العصبي ازدواجًا شكليًا جنسيًا ؛ إذ يختلف الجهاز العصبي للذكور والإناث الخنثى في عدد العصبونات ومجموعات العصبونات التي تؤدي وظائف خاصة بكل جنس. في C. elegans ، يمتلك الذكور 383 عصبونًا بالضبط، بينما تمتلك الخنثى 302 عصبونًا بالضبط. [ 28 ]

المفصليات

تشريح داخلي لعنكبوت، يوضح الجهاز العصبي باللون الأزرق

تمتلك المفصليات ، كالحشرات والقشريات ، جهازًا عصبيًا يتألف من سلسلة من العقد العصبية ، متصلة بحبل عصبي بطني يتكون من وصلتين متوازيتين تمتدان على طول البطن . [ 29 ] عادةً ، يحتوي كل جزء من أجزاء الجسم على عقدة عصبية واحدة على كل جانب، مع أن بعض العقد تندمج لتشكل الدماغ، بينما تندمج عقد أخرى كبيرة. يحتوي جزء الرأس على الدماغ، المعروف أيضًا بالعقدة فوق المريئية . في الجهاز العصبي للحشرات ، ينقسم الدماغ تشريحيًا إلى المخ الأمامي ، والمخ المتوسط ، والمخ الخلفي . وخلف الدماغ مباشرةً توجد العقدة تحت المريئية ، التي تتكون من ثلاثة أزواج من العقد المندمجة. وهي تتحكم في أجزاء الفم ، والغدد اللعابية ، وبعض العضلات . تمتلك العديد من المفصليات أعضاء حسية متطورة ، بما في ذلك العيون المركبة للرؤية، وقرون الاستشعار للشم واستشعار الفيرومونات . يقوم الدماغ بمعالجة المعلومات الحسية الواردة من هذه الأعضاء.

في الحشرات، تمتلك العديد من الخلايا العصبية أجسامًا خلوية تقع على حافة الدماغ، وهي خلايا غير نشطة كهربائيًا، إذ تقتصر وظيفتها على توفير الدعم الأيضي ولا تشارك في نقل الإشارات. يمتد ليف بروتوبلازمي من جسم الخلية ويتفرع بكثافة، حيث تنقل بعض أجزائه الإشارات بينما تستقبلها أجزاء أخرى. وهكذا، فإن معظم أجزاء دماغ الحشرة تحتوي على أجسام خلوية غير نشطة مرتبة حول المحيط، بينما تتم معالجة الإشارات العصبية في تشابك من الألياف البروتوبلازمية يُسمى النسيج العصبي ، في الداخل. [ 30 ]

الرخويات

رسم تخطيطي مبسط للجهاز العصبي للرخويات

تحتوي الرخويات الرأسية على زوجين من الحبال العصبية الرئيسية ، مُنظمة حول عدد من العُقد العصبية المزدوجة؛ حيث تُغذي الحبال الحشوية الأعضاء الداخلية، بينما تُغذي الحبال القدمية القدم. وترتبط معظم أزواج العُقد العصبية المتناظرة على جانبي الجسم بواسطة وصلات عصبية (حزم عصبية كبيرة نسبيًا). أما العُقد العصبية الموجودة فوق الأمعاء فهي العُقد الدماغية، والجنبية، والحشوية، وتقع فوق المريء . بينما تقع العُقد القدمية، التي تتحكم في القدم، أسفل المريء، وتُحيط وصلاتها العصبية مع العُقد الدماغية والجنبية بالمريء في حلقة عصبية محيطة بالمريء أو طوق عصبي . [ 31 ] : 284-291

تمتلك الرخويات عديمة الرأس (أي ذوات الصدفتين) هذه الحلقة أيضًا، لكنها أقل وضوحًا وأقل أهمية. تحتوي ذوات الصدفتين على ثلاثة أزواج فقط من العقد العصبية: المخية، والقدمية، والحشوية، وتُعد الحشوية أكبرها وأهمها، إذ تعمل كمركز رئيسي للتفكير. [ 32 ] [ 33 ] بعضها، مثل الإسكالوب، يمتلك عيونًا حول حواف أصدافه تتصل بزوج من الأعصاب الحلقية، مما يُمكّنه من التمييز بين الضوء والظل.

الخلايا العصبية "المحددة"

تُسمى الخلية العصبية "مُحددة" إذا كانت لها خصائص تميزها عن جميع الخلايا العصبية الأخرى في نفس الحيوان، مثل الموقع، والناقل العصبي، ونمط التعبير الجيني، والترابط، وإذا كان لكل كائن حي ينتمي إلى نفس النوع خلية عصبية واحدة فقط بنفس مجموعة الخصائص. [ 34 ] في الجهاز العصبي للفقاريات، عدد قليل جدًا من الخلايا العصبية "مُحددة" بهذا المعنى - يُعتقد أنه لا توجد أي منها في البشر - ولكن في الأجهزة العصبية الأبسط، قد تكون بعض الخلايا العصبية أو جميعها فريدة من نوعها. في الدودة الأسطوانية C. elegans ، التي يُعد جهازها العصبي الأكثر وصفًا بين جميع الحيوانات، يمكن تحديد كل خلية عصبية في الجسم بشكل فريد، بنفس الموقع والترابطات في كل دودة. إحدى النتائج البارزة لهذه الحقيقة هي أن شكل الجهاز العصبي لـ C. elegans مُحدد بالكامل بواسطة الجينوم ، دون أي مرونة تعتمد على الخبرة. [ 28 ]

تحتوي أدمغة العديد من الرخويات والحشرات على أعداد كبيرة من الخلايا العصبية المعروفة. [ 34 ] أما في الفقاريات، فأشهر الخلايا العصبية المعروفة هي خلايا ماوثنر العملاقة في الأسماك. [ 35 ] تمتلك كل سمكة خليتين من خلايا ماوثنر، في الجزء السفلي من جذع الدماغ، واحدة على الجانب الأيسر والأخرى على الجانب الأيمن. لكل خلية من خلايا ماوثنر محور عصبي يعبر فوقها، معرقلاً الخلايا العصبية على نفس مستوى الدماغ، ثم ينتقل نزولاً عبر الحبل الشوكي، مكوناً العديد من الوصلات العصبية. تتميز المشابك العصبية التي تولدها خلية ماوثنر بقوة هائلة، لدرجة أن جهد فعل واحد يُحدث استجابة سلوكية كبيرة: ففي غضون أجزاء من الثانية، تثني السمكة جسمها على شكل حرف C ، ثم تستقيم، دافعة نفسها بسرعة إلى الأمام. وظيفياً، تُعد هذه استجابة هروب سريعة، تُستثار بسهولة بواسطة موجة صوتية قوية أو موجة ضغط تصطدم بالعضو الجانبي للسمكة. خلايا ماوثنر ليست الخلايا العصبية الوحيدة المعروفة في الأسماك، فهناك حوالي 20 نوعًا آخر، بما في ذلك أزواج من "نظائر خلايا ماوثنر" في كل نواة قطعية من النخاع الشوكي. ورغم أن خلية ماوثنر قادرة على إحداث استجابة هروب منفردة، إلا أنه في سياق السلوك الطبيعي، تساهم أنواع أخرى من الخلايا عادةً في تحديد سعة الاستجابة واتجاهها.

وُصفت خلايا ماوثنر بأنها خلايا عصبية مُتحكِّمة . الخلية العصبية المُتحكِّمة هي نوع خاص من الخلايا العصبية، تُعرَّف بأنها خلية عصبية قادرة على توجيه سلوك مُحدد بشكل فردي. [ 36 ] تظهر هذه الخلايا العصبية بشكل شائع في أنظمة الهروب السريع لدى أنواع مختلفة - المحور العصبي العملاق والحبل العصبي العملاق في الحبار ، واللذان استُخدما في تجارب رائدة في علم وظائف الأعصاب نظرًا لحجمهما الهائل، يشاركان في دائرة الهروب السريع للحبار. ومع ذلك، أصبح مفهوم الخلية العصبية المُتحكِّمة مثيرًا للجدل، بسبب دراسات أظهرت أن بعض الخلايا العصبية التي بدت في البداية أنها تُناسب هذا الوصف لم تكن قادرة في الواقع إلا على إحداث استجابة في مجموعة محدودة من الظروف. [ 37 ]

وظيفة

في أبسط مستوياته، تتمثل وظيفة الجهاز العصبي في إرسال الإشارات من خلية إلى أخرى، أو من جزء من الجسم إلى آخر. وتتعدد طرق إرسال الخلية للإشارات إلى خلايا أخرى، منها إطلاق مواد كيميائية تُسمى الهرمونات في الدورة الدموية الداخلية، لتنتشر إلى مواقع بعيدة. وعلى النقيض من هذا النمط "البثّي" للإشارات، يُوفّر الجهاز العصبي إشارات "مباشرة"؛ إذ تُرسل الخلايا العصبية محاورها إلى مناطق مستهدفة محددة، وتُكوّن روابط متشابكة مع خلايا مستهدفة محددة. [ 38 ] وبالتالي، تتميز الإشارات العصبية بمستوى أعلى بكثير من الدقة مقارنةً بالإشارات الهرمونية، كما أنها أسرع بكثير، إذ تصل سرعة أسرع الإشارات العصبية إلى أكثر من 100 متر في الثانية.

على مستوى أكثر تكاملاً، تتمثل الوظيفة الأساسية للجهاز العصبي في التحكم بالجسم . [ 5 ] ويتحقق ذلك من خلال استخلاص المعلومات من البيئة باستخدام المستقبلات الحسية، وإرسال إشارات تشفر هذه المعلومات إلى الجهاز العصبي المركزي، ومعالجة هذه المعلومات لتحديد الاستجابة المناسبة، وإرسال إشارات إلى العضلات أو الغدد لتفعيل الاستجابة. وقد مكّن تطور الجهاز العصبي المعقد أنواعًا حيوانية مختلفة من امتلاك قدرات إدراكية متقدمة كالبصر ، والتفاعلات الاجتماعية المعقدة ، والتنسيق السريع بين أجهزة الجسم، والمعالجة المتكاملة للإشارات المتزامنة. أما في البشر، فإن تطور الجهاز العصبي يُمكّن من امتلاك اللغة ، والتمثيل المجرد للمفاهيم ، ونقل الثقافة ، والعديد من سمات المجتمع البشري الأخرى التي ما كانت لتوجد لولا الدماغ البشري.

الخلايا العصبية والتشابكات العصبية

العناصر الرئيسية في النقل المشبكي. تنتقل موجة كهروكيميائية تُسمى جهد الفعل على طول محور العصبون . عندما تصل الموجة إلى المشبك العصبي ، فإنها تُحفز إطلاق كمية صغيرة من جزيئات الناقل العصبي ، التي ترتبط بجزيئات المستقبلات الكيميائية في غشاء الخلية المستهدفة.

ترسل معظم الخلايا العصبية إشاراتها عبر محاورها ، على الرغم من أن بعض الأنواع قادرة على التواصل بين التغصنات. (في الواقع، لا تمتلك أنواع الخلايا العصبية التي تُسمى الخلايا الأمكرينية محاور، وتتواصل فقط عبر تغصناتها). تنتشر الإشارات العصبية على طول المحور على شكل موجات كهروكيميائية تُسمى كمونات الفعل ، والتي تُنتج إشارات بين الخلايا عند نقاط اتصال نهايات المحور بالخلايا الأخرى. [ 39 ]

قد تكون المشابك العصبية كهربائية أو كيميائية. تُنشئ المشابك الكهربائية روابط كهربائية مباشرة بين الخلايا العصبية، [ 40 ] لكن المشابك الكيميائية أكثر شيوعًا وأكثر تنوعًا في وظائفها. [ 41 ] في المشبك الكيميائي، تُسمى الخلية التي تُرسل الإشارات بالخلية قبل المشبكية، والخلية التي تستقبل الإشارات بالخلية بعد المشبكية. تمتلئ كلتا المنطقتين، قبل المشبكية وبعد المشبكية، بآليات جزيئية تُنفذ عملية نقل الإشارات. تحتوي المنطقة قبل المشبكية على أعداد كبيرة من الأوعية الكروية الدقيقة تُسمى الحويصلات المشبكية ، وهي مليئة بالناقلات العصبية . [ 39 ] عند تحفيز الطرف قبل المشبكي كهربائيًا، يتم تنشيط مجموعة من الجزيئات المُدمجة في الغشاء، مما يؤدي إلى إطلاق محتويات الحويصلات في الفراغ الضيق بين غشائي ما قبل المشبكية وما بعد المشبكية، والذي يُسمى الشق المشبكي . يرتبط الناقل العصبي بعد ذلك بالمستقبلات الموجودة في الغشاء بعد المشبكي، مما يؤدي إلى تنشيطها. [ 41 ] وبحسب نوع المستقبل، قد يكون التأثير الناتج على الخلية بعد المشبكية تحفيزيًا أو تثبيطيًا أو تعديليًا بطرق أكثر تعقيدًا. على سبيل المثال، يؤدي إطلاق الناقل العصبي أستيل كولين عند نقطة اتصال مشبكية بين عصبون حركي وخلية عضلية إلى انقباض سريع للخلية العضلية. [ 42 ] تستغرق عملية النقل المشبكي بأكملها جزءًا من الميلي ثانية فقط، على الرغم من أن تأثيراتها على الخلية بعد المشبكية قد تستمر لفترة أطول بكثير (حتى إلى أجل غير مسمى، في الحالات التي تؤدي فيها الإشارة المشبكية إلى تكوين أثر ذاكرة ). [ 12 ]

يوجد حرفيًا مئات الأنواع المختلفة من المشابك العصبية. في الواقع، يوجد أكثر من مئة ناقل عصبي معروف، والعديد منها له أنواع متعددة من المستقبلات. [ 43 ] تستخدم العديد من المشابك العصبية أكثر من ناقل عصبي واحد - ومن الترتيبات الشائعة أن يستخدم المشبك العصبي ناقلًا عصبيًا سريع المفعول من الجزيئات الصغيرة مثل الغلوتامات أو حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) ، إلى جانب ناقل عصبي ببتيدي واحد أو أكثر يؤدي أدوارًا تنظيمية أبطأ مفعولًا. يقسم علماء الأعصاب الجزيئية المستقبلات عمومًا إلى مجموعتين رئيسيتين: قنوات أيونية مُفَعَّلة كيميائيًا وأنظمة الرسائل الثانوية . عند تنشيط قناة أيونية مُفَعَّلة كيميائيًا، فإنها تُشكِّل ممرًا يسمح لأنواع محددة من الأيونات بالتدفق عبر الغشاء. اعتمادًا على نوع الأيون، قد يكون التأثير على الخلية المستهدفة مُحفِّزًا أو مُثبِّطًا. عندما يتم تنشيط نظام الرسول الثاني، فإنه يبدأ سلسلة من التفاعلات الجزيئية داخل الخلية المستهدفة، والتي قد تنتج في النهاية مجموعة واسعة من التأثيرات المعقدة، مثل زيادة أو تقليل حساسية الخلية للمحفزات، أو حتى تغيير نسخ الجينات .

وفقًا لقاعدة تُعرف بمبدأ ديل ، والتي لا توجد لها سوى استثناءات قليلة معروفة، يُطلق العصبون نفس الناقلات العصبية في جميع نقاط الاشتباك العصبي. [ 44 ] مع ذلك، لا يعني هذا أن العصبون يُحدث التأثير نفسه على جميع أهدافه، لأن تأثير نقطة الاشتباك العصبي لا يعتمد على الناقل العصبي، بل على المستقبلات التي يُفعّلها. [ 41 ] ولأن الأهداف المختلفة يُمكنها (وكثيرًا ما تفعل) استخدام أنواع مختلفة من المستقبلات، فمن الممكن أن يكون للعصبون تأثيرات مُنشّطة على مجموعة من الخلايا المستهدفة، وتأثيرات مُثبّطة على أخرى، وتأثيرات تعديلية مُعقّدة على أخرى. ومع ذلك، فإن الناقلين العصبيين الأكثر استخدامًا، وهما الغلوتامات وحمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) ، لهما تأثيرات متسقة إلى حد كبير. للغلوتامات عدة أنواع من المستقبلات الشائعة، لكن جميعها مُنشّطة أو تعديلية. وبالمثل، لحمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) عدة أنواع من المستقبلات الشائعة، لكن جميعها مُثبّطة. [ 45 ] بسبب هذا التناسق، يُشار غالبًا إلى الخلايا الغلوتاماتية باسم "الخلايا العصبية المُثيرة"، وإلى الخلايا الغاباوية باسم "الخلايا العصبية المُثبطة". من الناحية الدقيقة، يُعد هذا استخدامًا غير دقيق للمصطلحات - فالمستقبلات هي التي تُثير وتُثبط، وليس الخلايا العصبية - ولكنه شائع حتى في المنشورات العلمية.

تُعدّ مجموعة فرعية مهمة جدًا من المشابك العصبية قادرة على تكوين آثار الذاكرة من خلال تغييرات طويلة الأمد تعتمد على النشاط في قوة المشبك. [ 46 ] يُعدّ التقوية طويلة الأمد (LTP) أشهر أشكال الذاكرة العصبية، وهي عملية تحدث في المشابك التي تستخدم الناقل العصبي الغلوتامات، والذي يعمل على نوع خاص من المستقبلات يُعرف بمستقبل NMDA . [ 47 ] يتميز مستقبل NMDA بخاصية "الترابط": إذا تم تنشيط الخليتين المشاركتين في المشبك في نفس الوقت تقريبًا، تُفتح قناة تسمح بتدفق الكالسيوم إلى الخلية المستهدفة. [ 48 ] يُحفّز دخول الكالسيوم سلسلة من الإشارات الثانوية التي تؤدي في النهاية إلى زيادة عدد مستقبلات الغلوتامات في الخلية المستهدفة، مما يزيد من قوة المشبك الفعالة. قد يستمر هذا التغيير في القوة لأسابيع أو أكثر. منذ اكتشاف ظاهرة التنبيه طويل الأمد (LTP) عام 1973، تم اكتشاف أنواع أخرى عديدة من آثار الذاكرة المشبكية، والتي تتضمن زيادات أو نقصانًا في قوة المشابك العصبية، والتي تحدث بفعل ظروف مختلفة، وتستمر لفترات زمنية متفاوتة. [ 47 ] يعتمد نظام المكافأة ، الذي يعزز السلوك المرغوب فيه على سبيل المثال، على شكل متغير من ظاهرة التنبيه طويل الأمد (LTP) مشروطًا بمدخل إضافي قادم من مسار إشارات المكافأة الذي يستخدم الدوبامين كناقل عصبي. [ 49 ] تُؤدي جميع هذه الأشكال من قابلية تعديل المشابك العصبية، مجتمعة، إلى اللدونة العصبية ، أي قدرة الجهاز العصبي على التكيف مع التغيرات البيئية.

الدوائر والأنظمة العصبية

تتضمن الوظيفة العصبية الأساسية المتمثلة في إرسال الإشارات إلى الخلايا الأخرى قدرة الخلايا العصبية على تبادل الإشارات فيما بينها. وتتمتع الشبكات المكونة من مجموعات مترابطة من الخلايا العصبية بقدرات متنوعة، تشمل اكتشاف السمات، وتوليد الأنماط، والتوقيت، [ 50 ] كما تبين وجود أنواع لا حصر لها من معالجة المعلومات الممكنة. وقد أظهر وارن ماكولوتش ووالتر بيتس في عام 1943 أن حتى الشبكات العصبية الاصطناعية، المُشكلة من تجريد رياضي مُبسط للغاية للخلية العصبية، قادرة على إجراء عمليات حسابية شاملة . [ 51 ]

رسم توضيحي لمسار الألم، من كتاب رينيه ديكارت " رسالة في الإنسان".

تاريخيًا، ولأعوام طويلة، كان يُنظر إلى وظيفة الجهاز العصبي على أنها مُرتبطة بين المُثيرات والاستجابات. [ 52 ] وفقًا لهذا التصور، تبدأ المعالجة العصبية بمُثيرات تُنشط الخلايا العصبية الحسية، مُنتجةً إشارات تنتشر عبر سلاسل من الوصلات في النخاع الشوكي والدماغ، مُؤديةً في النهاية إلى تنشيط الخلايا العصبية الحركية، وبالتالي إلى انقباض العضلات، أي إلى استجابات ظاهرة. اعتقد ديكارت أن جميع سلوكيات الحيوانات، ومعظم سلوكيات البشر، يُمكن تفسيرها من خلال دوائر المُثيرات والاستجابات، على الرغم من أنه اعتقد أيضًا أن الوظائف المعرفية العليا، مثل اللغة، لا يُمكن تفسيرها آليًا. [ 53 ] قام تشارلز شيرينغتون ، في كتابه المؤثر الصادر عام 1906 بعنوان "العمل التكاملي للجهاز العصبي" ، [ 52 ] بتطوير مفهوم آليات الاستجابة للمثير بتفصيل أكبر، وحاولت المدرسة السلوكية ، وهي المدرسة الفكرية التي هيمنت على علم النفس حتى منتصف القرن العشرين، تفسير كل جانب من جوانب السلوك البشري من منظور الاستجابة للمثير. [ 54 ]

مع ذلك، أظهرت الدراسات التجريبية في علم وظائف الأعضاء الكهربائية ، التي بدأت في أوائل القرن العشرين وبلغت ذروة إنتاجيتها بحلول أربعينيات القرن نفسه، أن الجهاز العصبي يحتوي على آليات عديدة للحفاظ على استثارة الخلايا وتوليد أنماط النشاط ذاتيًا، دون الحاجة إلى مُحفز خارجي. [ 55 ] وقد وُجد أن الخلايا العصبية قادرة على إنتاج تسلسلات منتظمة من كمونات الفعل، أو تسلسلات من النبضات، حتى في حالة العزلة التامة. [ 56 ] وعندما تتصل الخلايا العصبية النشطة ذاتيًا ببعضها البعض في دوائر معقدة، تتسع إمكانيات توليد أنماط زمنية معقدة بشكل كبير. [ 50 ] وينظر المفهوم الحديث إلى وظيفة الجهاز العصبي جزئيًا من حيث سلاسل الاستجابة للمحفز، وجزئيًا من حيث أنماط النشاط المتولدة ذاتيًا - ويتفاعل كلا النوعين من النشاط مع بعضهما البعض لتوليد مجموعة كاملة من السلوكيات. [ 57 ]

ردود الفعل وغيرها من دوائر الاستجابة للمنبهات

مخطط مبسط لوظيفة الجهاز العصبي الأساسية: تستقبل المستقبلات الحسية الإشارات وترسلها إلى النخاع الشوكي والدماغ، حيث تتم معالجتها، مما ينتج عنه إشارات تُرسل مرة أخرى إلى النخاع الشوكي، ثم إلى الخلايا العصبية الحركية.

أبسط أنواع الدوائر العصبية هي القوس الانعكاسي ، الذي يبدأ بمدخل حسي وينتهي بمخرج حركي، مرورًا بسلسلة من الخلايا العصبية المتصلة على التوالي . [ 58 ] ويتجلى ذلك في "انعكاس الانسحاب" الذي يتسبب في ارتعاش اليد للخلف بعد لمس موقد ساخن. تبدأ الدائرة بمستقبلات حسية في الجلد تُفعَّل بمستويات حرارة ضارة: إذ يتسبب نوع خاص من البنية الجزيئية المدمجة في الغشاء في تغيير المجال الكهربائي عبره بفعل الحرارة. إذا كان التغير في الجهد الكهربائي كبيرًا بما يكفي لتجاوز العتبة المحددة، فإنه يُثير جهد فعل، ينتقل عبر محور الخلية المستقبلة إلى النخاع الشوكي. هناك، يُكوّن المحور اتصالات متشابكة مثيرة مع خلايا أخرى، بعضها يُرسل إشارات (مخرجات محورية) إلى نفس منطقة النخاع الشوكي، والبعض الآخر يُرسل إشارات إلى الدماغ. ومن بين الأهداف مجموعة من الخلايا العصبية البينية الشوكية التي تُرسل إشارات إلى الخلايا العصبية الحركية التي تتحكم في عضلات الذراع. تقوم الخلايا العصبية البينية بتحفيز الخلايا العصبية الحركية، وإذا كان التحفيز قويًا بما يكفي، فإن بعض الخلايا العصبية الحركية تولد جهد فعل ينتقل عبر محاورها إلى النقطة التي تُكوّن فيها نقاط اتصال متشابكة تحفيزية مع الخلايا العضلية. تُحفز هذه الإشارات التحفيزية انقباض الخلايا العضلية، مما يؤدي إلى تغيير زوايا مفاصل الذراع، وبالتالي سحب الذراع بعيدًا.

في الواقع، هذا المخطط البسيط عرضة للعديد من التعقيدات. [ 58 ] فعلى الرغم من وجود مسارات عصبية قصيرة من العصبون الحسي إلى العصبون الحركي في أبسط المنعكسات ، إلا أن هناك أيضًا عصبونات أخرى مجاورة تشارك في الدائرة وتُعدِّل الاستجابة. علاوة على ذلك، توجد إسقاطات من الدماغ إلى الحبل الشوكي قادرة على تعزيز المنعكس أو تثبيطه.

على الرغم من أن أبسط ردود الفعل قد تتوسطها دوائر عصبية تقع بالكامل داخل النخاع الشوكي، فإن الاستجابات الأكثر تعقيدًا تعتمد على معالجة الإشارات في الدماغ. [ 59 ] على سبيل المثال، عندما يتحرك جسم في محيط المجال البصري، وينظر إليه شخص ما، تبدأ مراحل عديدة من معالجة الإشارات. لا تختلف الاستجابة الحسية الأولية، في شبكية العين، والاستجابة الحركية النهائية، في النوى المحركة للعين في جذع الدماغ ، كثيرًا عن تلك الموجودة في رد الفعل البسيط، لكن المراحل الوسيطة مختلفة تمامًا. فبدلاً من سلسلة معالجة من خطوة أو خطوتين، تمر الإشارات البصرية عبر ما يقارب اثنتي عشرة مرحلة من التكامل، تشمل المهاد ، والقشرة المخية ، والعقد القاعدية ، والحديبة العلوية ، والمخيخ ، والعديد من نوى جذع الدماغ. تؤدي هذه المناطق وظائف معالجة الإشارات التي تشمل اكتشاف السمات ، والتحليل الإدراكي ، واسترجاع الذاكرة ، واتخاذ القرارات ، والتخطيط الحركي . [ 60 ]

يُعرَّف اكتشاف السمات بأنه القدرة على استخلاص المعلومات ذات الصلة البيولوجية من مجموعات الإشارات الحسية. [ 61 ] في الجهاز البصري ، على سبيل المثال، لا تستطيع المستقبلات الحسية في شبكية العين إلا بشكل فردي اكتشاف "نقاط الضوء" في العالم الخارجي. [ 62 ] تستقبل الخلايا العصبية البصرية من المستوى الثاني مدخلات من مجموعات المستقبلات الأولية، وتستقبل الخلايا العصبية ذات المستوى الأعلى مدخلات من مجموعات الخلايا العصبية من المستوى الثاني، وهكذا، مُشكِّلةً تسلسلًا هرميًا لمراحل المعالجة. في كل مرحلة، تُستخلص المعلومات المهمة من مجموعة الإشارات، وتُهمل المعلومات غير المهمة. بنهاية العملية، تتحول إشارات الإدخال التي تُمثِّل "نقاط الضوء" إلى تمثيل عصبي للأجسام في العالم المحيط وخصائصها. تحدث أكثر عمليات المعالجة الحسية تعقيدًا داخل الدماغ، ولكن استخلاص السمات المعقدة يحدث أيضًا في النخاع الشوكي وفي الأعضاء الحسية الطرفية مثل الشبكية.

توليد الأنماط الجوهرية

على الرغم من أن آليات الاستجابة للمنبهات هي الأسهل فهمًا، إلا أن الجهاز العصبي قادر أيضًا على التحكم في الجسم بطرق لا تتطلب منبهًا خارجيًا، وذلك عن طريق إيقاعات النشاط المتولدة داخليًا. نظرًا لتنوع قنوات الأيونات الحساسة للجهد الكهربائي التي يمكن تضمينها في غشاء العصبون، فإن العديد من أنواع العصبونات قادرة، حتى في حالة العزلة، على توليد تسلسلات إيقاعية من كمونات الفعل، أو تناوب إيقاعي بين النبضات السريعة والسكون. عندما تتصل العصبونات ذات الإيقاع الذاتي ببعضها البعض عن طريق المشابك العصبية المثيرة أو المثبطة، فإن الشبكات الناتجة قادرة على إظهار مجموعة واسعة من السلوكيات الديناميكية، بما في ذلك ديناميكيات الجذب ، والدورية، وحتى الفوضى . تُسمى شبكة العصبونات التي تستخدم بنيتها الداخلية لتوليد مخرجات منظمة زمنيًا، دون الحاجة إلى منبه منظم زمنيًا، مولد النمط المركزي .

يعمل توليد الأنماط الداخلية على نطاق واسع من المقاييس الزمنية، من أجزاء من الثانية إلى ساعات أو أكثر. يُعدّ الإيقاع اليومي أحد أهم أنواع الأنماط الزمنية، أي الإيقاع الذي تبلغ دورته حوالي 24 ساعة. تُظهر جميع الحيوانات التي دُرست تقلبات يومية في النشاط العصبي، والتي تتحكم في التغيرات اليومية في السلوك، مثل دورة النوم والاستيقاظ. وقد أظهرت الدراسات التجريبية التي تعود إلى تسعينيات القرن الماضي أن الإيقاعات اليومية تُولّد بواسطة "ساعة جينية" تتكون من مجموعة خاصة من الجينات التي يرتفع وينخفض ​​مستوى تعبيرها على مدار اليوم. تشترك حيوانات متنوعة، كالحشرات والفقاريات، في نظام ساعة جينية مماثل. تتأثر الساعة اليومية بالضوء، لكنها تستمر في العمل حتى عندما تكون مستويات الإضاءة ثابتة ولا تتوفر أي إشارات خارجية أخرى للوقت من اليوم. يتم التعبير عن جينات الساعة في أجزاء كثيرة من الجهاز العصبي وكذلك في العديد من الأعضاء الطرفية، ولكن في الثدييات، يتم الحفاظ على تزامن جميع "ساعات الأنسجة" هذه بواسطة إشارات تنبعث من منظم زمني رئيسي في جزء صغير من الدماغ يسمى النواة فوق التصالبية .

الخلايا العصبية المرآتية

A mirror neuron is a neuron that fires both when an animal acts and when the animal observes the same action performed by another.[63][64] Thus, the neuron "mirrors" the behavior of the other, as though the observer were itself acting. Such neurons have been directly observed in primate species.[65] Birds have been shown to have imitative resonance behaviors and neurological evidence suggests the presence of some form of mirroring system.[65][66] In humans, brain activity consistent with that of mirror neurons has been found in the premotor cortex, the supplementary motor area, the primary somatosensory cortex and the inferior parietal cortex.[67]

The function of the mirror system is a subject of much speculation, with some scientists cautioning that the claims being made for the role of mirror neurons are not supported by adequate research.[68][69]

Researchers in cognitive neuroscience and cognitive psychology consider that this system provides the physiological mechanism for the perception/action coupling (see the common coding theory). They argue that mirror neurons may be important for understanding the actions of other people, and for learning new skills by imitation. Some researchers also speculate that mirror systems may simulate observed actions, and thus contribute to theory of mind skills,[70][71] while others relate mirror neurons to language abilities.[72]

Another position explains limited cases of interpersonal dynamics in which mirror neurons are observed in which mirror neurons can be found in interpersonal dynamics that correspond to the mother-fetus neurocognitive model. The proposed local neuronal oscillations of two nervous systems are synchronized through interference with the low-frequency electromagnetic field of the mother's heart. Therefore, the fetal nervous system learns to react in the same way as the mother's nervous system responds to stimuli.[73][74] However, no widely accepted neural or computational models exist to describe how mirror neuron activity supports cognitive functions, such as imitation.[75]

Development

في الفقاريات، تشمل معالم التطور العصبي الجنيني ولادة وتمايز الخلايا العصبية من الخلايا الجذعية السلفية ، وهجرة الخلايا العصبية غير الناضجة من مواضع ولادتها في الجنين إلى مواقعها النهائية، ونمو المحاور العصبية من الخلايا العصبية وتوجيه مخروط النمو المتحرك عبر الجنين نحو الشركاء بعد المشبكيين، وتكوين المشابك العصبية بين هذه المحاور العصبية وشركائها بعد المشبكيين، وأخيرًا التغيرات التي تطرأ على المشابك العصبية طوال الحياة والتي يُعتقد أنها أساس التعلم والذاكرة. [ 76 ]

تُكوّن جميع الحيوانات ثنائية التناظر في مرحلة مبكرة من النمو معيدة ، وهي معيدة قطبية، يُسمى أحد طرفيها القطب الحيواني والآخر القطب النباتي . تتخذ المعيدة شكل قرص بثلاث طبقات من الخلايا: طبقة داخلية تُسمى الأديم الباطن ، تُكوّن بطانة معظم الأعضاء الداخلية؛ وطبقة وسطى تُسمى الأديم المتوسط ، تُكوّن العظام والعضلات؛ وطبقة خارجية تُسمى الأديم الظاهر ، تُكوّن الجلد والجهاز العصبي. [ 77 ]

جنين بشري، يظهر الأخدود العصبي
أربع مراحل في نمو الأنبوب العصبي في الجنين البشري

في الفقاريات، تتمثل أولى علامات الجهاز العصبي في ظهور شريط رقيق من الخلايا على طول منتصف الظهر، يُسمى الصفيحة العصبية . الجزء الداخلي من الصفيحة العصبية (على طول الخط المتوسط) مُخصص ليصبح الجهاز العصبي المركزي ، بينما الجزء الخارجي يُصبح الجهاز العصبي المحيطي . مع تقدم النمو، يظهر طية تُسمى الأخدود العصبي على طول الخط المتوسط. تتعمق هذه الطية، ثم تُغلق من الأعلى. عند هذه النقطة، يظهر الجهاز العصبي المركزي المستقبلي على شكل بنية أسطوانية تُسمى الأنبوب العصبي ، بينما يظهر الجهاز العصبي المحيطي المستقبلي على شكل شريطين من الأنسجة يُسميان العرف العصبي ، يمتدان طوليًا فوق الأنبوب العصبي. يُعرف تسلسل المراحل من الصفيحة العصبية إلى الأنبوب العصبي ثم إلى العرف العصبي باسم التكوين العصبي .

في أوائل القرن العشرين، أظهرت سلسلة من التجارب الشهيرة التي أجراها هانز سبيمان وهيلد مانغولد أن تكوين النسيج العصبي "يُحفَّز" بإشارات من مجموعة من خلايا الأديم المتوسط ​​تُسمى المنطقة المنظمة . [ 76 ] مع ذلك، ولعقود، استعصى فهم طبيعة التحفيز العصبي على كل محاولة لفهمها، إلى أن تم حلها أخيرًا من خلال المناهج الجينية في التسعينيات. يتطلب تحفيز النسيج العصبي تثبيط جين ما يُسمى بالبروتين المورفوجيني العظمي ، أو BMP. ويبدو أن البروتين BMP4 تحديدًا هو المسؤول عن هذه العملية . بروتينان يُسميان نوغين وكوردين ، وكلاهما يُفرز من الأديم المتوسط، قادران على تثبيط BMP4، وبالتالي تحفيز الأديم الظاهر على التحول إلى نسيج عصبي. ويبدو أن آلية جزيئية مماثلة موجودة في أنواع مختلفة من الحيوانات، بما في ذلك المفصليات والفقاريات. لكن في بعض الحيوانات، قد يلعب نوع آخر من الجزيئات يسمى عامل نمو الخلايا الليفية أو FGF دورًا مهمًا في التحفيز.

يؤدي تحفيز الأنسجة العصبية إلى تكوين خلايا طلائعية عصبية تُسمى الخلايا العصبية الأولية . [ 78 ] في ذبابة الفاكهة ، تنقسم الخلايا العصبية الأولية انقسامًا غير متماثل، بحيث يكون أحد الناتجين خلية أم عقدية (GMC)، والآخر خلية عصبية أولية. تنقسم الخلية الأم العقدية مرة واحدة، لتُنتج إما زوجًا من الخلايا العصبية أو زوجًا من الخلايا الدبقية. في المجمل، تستطيع الخلية العصبية الأولية توليد عدد غير محدود من الخلايا العصبية أو الخلايا الدبقية.

كما أظهرت دراسة أجريت عام ٢٠٠٨، فإن أحد العوامل المشتركة بين جميع الكائنات الحية ثنائية التناظر (بما في ذلك البشر) هو عائلة من جزيئات الإشارة المفرزة تُسمى عوامل التغذية العصبية، والتي تنظم نمو الخلايا العصبية وبقائها . [ ٧٩ ] وقد حدد تشو وزملاؤه DNT1، وهو أول عامل تغذية عصبي يُكتشف في ذباب الفاكهة . يتشابه DNT1 بنيويًا مع جميع عوامل التغذية العصبية المعروفة، ويُعد عاملًا رئيسيًا في مصير الخلايا العصبية في ذبابة الفاكهة . ولأن عوامل التغذية العصبية قد تم تحديدها الآن في كل من الفقاريات واللافقاريات، فإن هذه الأدلة تشير إلى أن عوامل التغذية العصبية كانت موجودة في سلف مشترك بين الكائنات الحية ثنائية التناظر، وقد تُمثل آلية مشتركة لتكوين الجهاز العصبي.

علم الأمراض

طبقات تحمي الدماغ والحبل الشوكي

يُحاط الجهاز العصبي المركزي بحواجز فيزيائية وكيميائية رئيسية. فمن الناحية الفيزيائية، يُحيط بالدماغ والحبل الشوكي أغشية سحائية متينة ، ويُحاطان بعظام الجمجمة والعمود الفقري ، مما يُشكل معًا درعًا فيزيائيًا قويًا. أما من الناحية الكيميائية، فيُعزل الدماغ والحبل الشوكي بواسطة الحاجز الدموي الدماغي ، الذي يمنع معظم أنواع المواد الكيميائية من الانتقال من مجرى الدم إلى داخل الجهاز العصبي المركزي. هذه الحماية تجعل الجهاز العصبي المركزي أقل عرضةً للتلف من الجهاز العصبي المحيطي في نواحٍ عديدة؛ إلا أن الجانب السلبي هو أن تلف الجهاز العصبي المركزي غالبًا ما تكون له عواقب وخيمة.

على الرغم من أن الأعصاب تميل إلى التمركز عميقًا تحت الجلد باستثناء بعض المواضع كالعصب الزندي قرب مفصل المرفق، إلا أنها تبقى عرضة نسبيًا للتلف الجسدي، مما قد يُسبب الألم، أو فقدان الإحساس، أو فقدان السيطرة على العضلات. كما قد يحدث تلف الأعصاب نتيجة التورم أو الكدمات في المواضع التي يمر فيها العصب عبر قناة عظمية ضيقة، كما هو الحال في متلازمة النفق الرسغي . في حال قطع العصب بالكامل، فإنه غالبًا ما يتجدد ، ولكن بالنسبة للأعصاب الطويلة، قد تستغرق هذه العملية شهورًا. إضافةً إلى التلف الجسدي، قد تُسبب العديد من المشاكل الصحية الأخرى اعتلال الأعصاب المحيطية ، بما في ذلك الحالات الوراثية، والحالات الأيضية كالسكري ، والحالات الالتهابية كمتلازمة غيلان-باريه ، ونقص الفيتامينات، والأمراض المعدية كالجذام أو الهربس النطاقي ، أو التسمم بالسموم كالمعادن الثقيلة. في كثير من الحالات، لا يُمكن تحديد سبب واضح، وتُسمى هذه الحالات مجهولة السبب . من الممكن أيضًا أن تفقد الأعصاب وظيفتها مؤقتًا، مما يؤدي إلى التنميل والتصلب - وتشمل الأسباب الشائعة الضغط الميكانيكي، أو انخفاض درجة الحرارة، أو التفاعلات الكيميائية مع أدوية التخدير الموضعي مثل الليدوكايين .

قد يؤدي تلف الحبل الشوكي إلى فقدان الإحساس أو الحركة . إذا لم تُسبب إصابة العمود الفقري سوى تورم، فقد تكون الأعراض مؤقتة، ولكن إذا تضررت الألياف العصبية في العمود الفقري، فعادةً ما يكون فقدان الوظيفة دائمًا. وقد أظهرت الدراسات التجريبية أن الألياف العصبية الشوكية تحاول النمو مجددًا بنفس طريقة نمو الألياف العصبية، ولكن في الحبل الشوكي، عادةً ما يُنتج تلف الأنسجة نسيجًا ندبيًا لا تستطيع الأعصاب النامية اختراقه.

تعتمد الممارسة العصبية بشكل كبير على مجالات علم الأعصاب والطب النفسي لعلاج أمراض الجهاز العصبي باستخدام تقنيات مختلفة للعلاج العصبي . [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ تورتورا، جي جي؛ ديريكسون، بي. (2016). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء (  الطبعة الخامسة عشرة). جون وايلي. ISBN 978-1-119-34373-8.
  2. ↑ إياديكولا، كونستانتينو (27 سبتمبر 2017). "نضوج الوحدة العصبية الوعائية: رحلة عبر الاقتران العصبي الوعائي في الصحة والمرض" . نيرون . 96 ( 1): 17-42 . doi : 10.1016/j.neuron.2017.07.030 . ISSN 1097-4199 . PMC 5657612. PMID 28957666 .   
  3. ↑ "الجهاز العصبي". موسوعة كولومبيا . مطبعة جامعة كولومبيا.
  4. ↑ هيركولانو-هوزيل إس، أفيلينو-دي-سوزا ك، وآخرون ( 2014). "دماغ الفيل بالأرقام" . فرونت نيوروأنات . 8 : 46. doi : 10.3389/fnana.2014.00046 . PMC 4053853. PMID 24971054 .   
  5. 1 2 3 4 5 6 كاندل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، محرران (2000). "الفصل 2: ​​الخلايا العصبية والسلوك". مبادئ علم الأعصاب . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  6. ↑ فينغر، إس. (2001). "الفصل 1: الدماغ في العصور القديمة". أصول علم الأعصاب: تاريخ استكشافات وظائف الدماغ . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-514694-3.
  7. ↑ فينجر، الصفحات 43-50
  8. 1 2 ساكاريا أو، أرمسترونغ كيه إيه، أدامسكا إم، وآخرون (2007). فوشال إل (محرر). " هيكل ما بعد المشبكي في أصل المملكة الحيوانية" . PLOS ONE . 2 (6): e506. Bibcode : 2007PLoSO...2..506S . doi : 10.1371/journal.pone.0000506 . PMC 1876816. PMID 17551586 .   
  9. 1 2 روبرت إي إي، فوكس آر إس، بارنز آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس / كول. الصفحات 111-124 . ISBN   0-03-025982-7.
  10. 1 2 بالافوين، ج. (2003). "الأوربيلاتيريا المجزأة: سيناريو قابل للاختبار" . علم الأحياء المقارن الدولي . 43 (1): 137-147 . doi : 10.1093/icb/43.1.137 . PMID 21680418 . 
  11. ↑ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير (29 فبراير 2016)، أحفورة جهازنا العصبي التي يبلغ عمرها 500 مليون عام تلقي الضوء على تطور الحيوانات ، ذا كونفرسيشن يو إس، إنك ، تم الاطلاع عليه في 6 مارس 2016
  12. 1 2 3 كاندل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، محرران (2000). "الفصل 4: علم الخلايا العصبية". مبادئ علم الأعصاب . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  13. 1 2 ألين، ن. ج.، وباريس، ب. أ. (2009). "علم الأعصاب: الخلايا الدبقية - أكثر من مجرد مادة لاصقة للدماغ". مجلة نيتشر . 457 (7230): 675-677 . Bibcode : 2009Natur.457..675A . doi : 10.1038/457675a . PMID: 19194443. S2CID : 205044137 .  
  14. ↑ أزيفيدو، ف. أ.، كارفاليو، ل. ر.، غرينبيرغ، ل. ت.، وآخرون (2009) . "تساوي أعداد الخلايا العصبية وغير العصبية يجعل دماغ الإنسان دماغًا مماثلاً لدماغ الرئيسيات بحجم متناسب". مجلة علم الأعصاب المقارن . 513 (5): 532-541 . doi : 10.1002/cne.21974 . PMID 19226510. S2CID 5200449 .   
  15. 1 2 كاندل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، محرران. (2000). "الفصل 17: التنظيم التشريحي للجهاز العصبي المركزي". مبادئ علم الأعصاب . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  16. ↑ ستاندرينغ، سوزان، محررة. (2005). تشريح غراي ( الطبعة 39). إلسيفير تشرشل ليفينغستون. الصفحات 233-234 . ISBN   978-0-443-07168-3.
  17. ↑ هوبارد، جي آي (1974). الجهاز العصبي المحيطي . مطبعة بلينوم. ص. 7. ISBN  978-0-306-30764-5.
  18. ↑ بورفيس د، أوغسطين جي جي، فيتزباتريك د، هول دبليو سي، لامانتيا إيه إس، ماكنمارا جي أو، وايت إل إي (2008). علم الأعصاب. الطبعة الرابعة . سيناور أسوشيتس. ص 15-16 . 
  19. ↑ "العقدة العصبية" في قاموس دورلاند الطبي
  20. ↑ عفيفي، أ. ك. (يوليو 1994). " العقد القاعدية: التشريح الوظيفي والفيزيولوجيا. الجزء 1". مجلة طب أعصاب الأطفال . 9 (3): 249-260 . doi : 10.1177/088307389400900306 . PMID 7930403. S2CID 13045090 .  
  21. ↑ جاكوبس دي كيه، ناكانيشي إن، يوان دي، كامارا إيه، نيكولز إس إيه، هارتنشتاين في، وآخرون (2007). "تطور البنى الحسية في الحيوانات متعددة الخلايا القاعدية" . علم الأحياء المقارن المتكامل . 47 (5): 712-723 . doi : 10.1093/icb/icm094 . PMID 21669752 .  
  22. ^ سانيس دي إتش، ريه تا، هاريس دبليو إيه (2006). تطور الجهاز العصبي . الصحافة الأكاديمية. ص 3 – 4. رقم ISBN  978-0-12-618621-5.
  23. ↑ غيسن أ (2003). "أصل وتطور الجهاز العصبي" . المجلة الدولية لعلم الأحياء التنموي . 47 ( 7-8 ): 555-562 . CiteSeerX 10.1.1.511.5106 . PMID 14756331 .  
  24. ↑ إروين دي إتش، ديفيدسون إي إتش (يوليو 2002). "السلف الثنائي التناظري المشترك الأخير" . التطور . 129 (13): 3021-3032 . doi : 10.1242/dev.129.13.3021 . PMID 12070079 . 
  25. ↑ بورلات إس جيه، جوليوسدوتير تي، لوي سي جيه، وآخرون (نوفمبر 2006). "التطور السلالي لثانويات الفم يكشف عن حبليات أحادية النمط وشعبة جديدة تُسمى زينوتوربيليدا". مجلة نيتشر . 444 (7115): 85-88 . Bibcode : 2006Natur.444...85B . doi : 10.1038/nature05241 . PMID 17051155. S2CID 4366885 .   
  26. ↑ ليشتنيكرت ر، رايشرت هـ (مايو 2005). "رؤى حول دماغ الثدييات ثنائية التناظر: آليات التنميط الجيني المحفوظة في نمو دماغ الحشرات والفقاريات" . الوراثة . 94 (5): 465-477 . Bibcode : 2005Hered..94..465L . doi : 10.1038/sj.hdy.6800664 . PMID 15770230 . 
  27. ↑ أدي، دبليو آر (فبراير 1951). "الجهاز العصبي لدودة الأرض ميغاسكولكس". مجلة علم الأعصاب المقارن . 94 (1): 57-103 . doi : 10.1002/cne.900940104 . PMID 14814220. S2CID 30827888 .  
  28. 1 2 "كتاب الديدان: مواصفات الجهاز العصبي" .
  29. ↑ تشابمان، آر. إف. (1998). "الفصل 20: الجهاز العصبي" . الحشرات: التركيب والوظيفة . مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 533-568 . ISBN  978-0-521-57890-5.
  30. ↑ تشابمان، ص 546
  31. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس / كول. رقم ISBN  978-0-03-025982-1.
  32. ^ تانتيويساواروجي، سوكانلايا؛ روشا، ماريا ج.؛ سيلفا، آنا؛ باردال، ميغيل أ. كوفيتفادهي، أوتايوان؛ روشا، إدواردو (31 أغسطس 2022). "دراسة مجسمة للأنواع الثلاثة للعقد عند الذكور والإناث وScrobcularia Plana غير المتمايزة (Bivalvia)" . الحيوانات . 12 (17): 2248. دوى : 10.3390/ani12172248 . ISSN 2076-2615 . بمك 9454602 . بميد 36077968 .   
  33. ^ يورتشينكو، أولغا ف. سكيتيفا، أولغا الأول؛ فورونيجسكايا، إيلينا إي؛ دياتشوك ، فياتشيسلاف أ. (أبريل 2018). "تطور الجهاز العصبي في محار المحيط الهادئ، Crassostrea gigas (Mollusca: Bivalvia)" . الحدود في علم الحيوان . 15 (1): 10. بيب كود : 2018FrZoo..15...10Y . دوى : 10.1186/s12983-018-0259-8 . ردمك 1742-9994 . بمك 5896133 . بميد 29681988 .   
  34. 1 2 هويل جي، ويرسما سي إيه (1977). الخلايا العصبية المحددة وسلوك المفصليات . مطبعة بلينوم. ISBN 978-0-306-31001-0.
  35. ↑ شتاين، بي إس جي (1999). الخلايا العصبية، والشبكات، والسلوك الحركي . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. الصفحات 38-44 . ISBN  978-0-262-69227-4.
  36. ↑ شتاين، ص 112
  37. ↑ سيمونز ، بي جيه، ويونغ، دي (1999). الخلايا العصبية وسلوك الحيوان . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 43. ISBN  978-0-521-62726-9.
  38. ↑ غراي ، بي أو (2006). علم النفس ( الطبعة الخامسة). ماكميلان. ص 170. ISBN   978-0-7167-7690-1.
  39. 1 2 كاندل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، محرران. (2000). "الفصل 9: الإشارات المنتشرة: جهد الفعل". مبادئ علم الأعصاب . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  40. ↑ هورموزدي إس جي، فيليبوف إم إيه، ميتروبولو جي، وآخرون (2004). "المشابك الكهربائية: نظام إشارات ديناميكي يُشكّل نشاط الشبكات العصبية". بيوشيم. بيوفيز. أكتا . 1662 ( 1-2 ): 113-137 . doi : 10.1016/j.bbamem.2003.10.023 . PMID 15033583 .  
  41. 1 2 3 كاندل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، محرران (2000). "الفصل 10: نظرة عامة على النقل المشبكي". مبادئ علم الأعصاب . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  42. ↑ كاندل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، محرران (2000). "الفصل 11: الإشارات في المشبك العصبي العضلي". مبادئ علم الأعصاب . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  43. ↑ كاندل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، محرران. (2000). "الفصل 15: النواقل العصبية". مبادئ علم الأعصاب . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  44. ↑ ستراتا، ب.، وهارفي ، ر. (1999). "مبدأ ديل". نشرة أبحاث الدماغ . 50 ( 5-6 ): 349-350 . doi : 10.1016/S0361-9230(99)00100-8 . PMID 10643431. S2CID 29406273 .  
  45. ↑ توجد حالات استثنائية عديدة وُجد فيها أن حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) له تأثيرات مُحفزة، لا سيما خلال مراحل النمو المبكرة. للاطلاع على مراجعة، انظر: Marty A, Llano I (يونيو 2005). "التأثيرات المُحفزة لحمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA ) في شبكات الدماغ المُستقرة". Trends Neurosci . 28 (6): 284–289 . doi : 10.1016/j.tins.2005.04.003 . PMID 15927683. S2CID 40022079 .  
  46. ↑ باراديسو ، إم. إيه.، بير، إم. إف.، كونورز، بي. دبليو. (2007). علم الأعصاب: استكشاف الدماغ . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 718. ISBN  978-0-7817-6003-4.
  47. 1 2 كوك إس إف، بليس تي في (2006). "اللدونة في الجهاز العصبي المركزي البشري" . الدماغ . 129 (الجزء 7): 1659-1673 . doi : 10.1093/brain/awl082 . PMID 16672292 . 
  48. ↑ بليس تي في، كولينغريدج جي إل (يناير 1993). "نموذج تشابكي للذاكرة: تقوية طويلة الأمد في الحصين". نيتشر . 361 ( 6407): 31-39 . Bibcode : 1993Natur.361...31B . doi : 10.1038/361031a0 . PMID 8421494. S2CID 4326182 .  
  49. ↑ كاور، جيه إيه، ومالينكا ، آر سي (نوفمبر 2007). "اللدونة المشبكية والإدمان" . مجلة نيتشر ريفيو لعلم الأعصاب . 8 (11): 844-858 . doi : 10.1038/nrn2234 . PMID 17948030. S2CID 38811195 .  
  50. 1 2 دايان ب، أبوت إل إف (2005). علم الأعصاب النظري: النمذجة الحاسوبية والرياضية للأنظمة العصبية . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 978-0-262-54185-5.
  51. ↑ ماكولوتش دبليو إس، بيتس دبليو (1943). "حساب منطقي للأفكار الكامنة في النشاط العصبي". نشرة الرياضيات والفيزياء الحيوية . 5 (4): 115-133 . doi : 10.1007/BF02478259 .
  52. 1 2 شيرينغتون سي إس (1906). العمل التكاملي للجهاز العصبي . سكريبنر.
  53. ↑ ديكارت ر (1989). انفعالات النفس . فوس س. هاكيت. ISBN 978-0-87220-035-7.
  54. ↑ باوم، دبليو إم (2005). فهم السلوكية: السلوك والثقافة والتطور . بلاكويل. ISBN 978-1-4051-1262-8.
  55. ↑ بيكولينو م (نوفمبر 2002). " خمسون عامًا من عصر هودجكين-هكسلي". تريندز نيوروساينس . 25 (11): 552-553 . doi : 10.1016/S0166-2236(02)02276-2 . PMID 12392928. S2CID 35465936 .  
  56. ↑ جونستون د، وو إس إم (1995). أسس علم وظائف الأعصاب الخلوية . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 978-0-262-10053-3.
  57. ↑ سيمونز، بي جيه، ويونغ، دي (1999). "الفصل 1: مقدمة". الخلايا العصبية وسلوك الحيوان . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-62726-9.
  58. 1 2 كاندل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، محرران. (2000). "الفصل 36: ردود الفعل الشوكية". مبادئ علم الأعصاب . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  59. ↑ كاندل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، محرران (2000). "الفصل 38: الحركة الإرادية". مبادئ علم الأعصاب . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  60. ↑ كاندل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، محرران (2000). "الفصل 39: التحكم في النظرة". مبادئ علم الأعصاب . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  61. ↑ كاندل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، محرران (2000). "الفصل 21: ترميز المعلومات الحسية". مبادئ علم الأعصاب . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  62. ↑ كاندل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، محرران (2000). "الفصل 25: بناء الصورة المرئية". مبادئ علم الأعصاب . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  63. ↑ ريزولاتي، جياكومو؛ كريغيرو، ليلى (2004). "نظام الخلايا العصبية المرآتية" ( ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 27 : 169-192 . doi : 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230 . PMID 15217330. S2CID 1729870 .  
  64. ↑ كايزرز، كريستيان (2010). "الخلايا العصبية المرآتية" ( ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 19 (21): R971–973. doi : 10.1016/j.cub.2009.08.026 . PMID 19922849. S2CID 12668046. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 يناير 2013.  
  65. 1 2 ريزولاتي، جياكومو؛ فاديجا، لوتشيانو (1999). "سلوكيات الرنين والخلايا العصبية المرآة" . إيتاليان دي بيولوجي . 137 ( 2 – 3): 85 – 100. بميد 10349488 . 
  66. ↑ أكينز، تشانا؛ كلاين، إدوارد (2002). "التعلم التقليدي لدى السمان الياباني باستخدام إجراء تحكم ثنائي الاتجاه" . تعلم الحيوان وسلوكه . 30 (3): 275-281 . doi : 10.3758/bf03192836 . PMID 12391793 . 
  67. ↑ مولينبيرغز، ب.، كونينغتون، ر.، ماتينغلي، ج. (يوليو 2009). "هل يشارك نظام الخلايا العصبية المرآتية في التقليد؟ مراجعة موجزة وتحليل تلوي" . مجلة علم الأعصاب والمراجعات السلوكية الحيوية . 33 (1): 975-980 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2009.03.010 . PMID 19580913. S2CID 25620637 .  
  68. ↑ هيكوك، ج. (21 يوليو 2009). "ثماني مشكلات لنظرية الخلايا العصبية المرآتية لفهم الفعل لدى القرود والبشر" . مجلة علم الأعصاب الإدراكي . 21 (7): 1229-1243 . doi : 10.1162/jocn.2009.21189 . PMC 2773693. PMID 19199415 .  
  69. ↑ هايز، سيسيليا (2009). "من أين تأتي الخلايا العصبية المرآتية؟" (ملف PDF) . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 26 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه في 14 يناير 2015 .
  70. ↑ كايزرز، كريستيان؛ غازولا، فاليريا (2006). "التقدم في أبحاث الدماغ" (ملف PDF) . Bcn-nic.nl. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 30 يونيو 2007.
  71. ↑ مايكل أربيب، فرضية نظام المرآة: ربط اللغة بنظرية العقل. مؤرشف في 29 مارس 2009 على موقع Wayback Machine ، 2005، تم استرجاعه في 17 فبراير 2006.
  72. ↑ ثيوريت، هوغو؛ باسكوال-ليون، ألفارو (2002). "اكتساب اللغة: افعل ما تسمعه" . علم الأحياء الحالي . 12 (21): R736– R737 . Bibcode : 2002CBio...12.R736T . doi : 10.1016/S0960-9822(02)01251-4 . PMID 12419204. S2CID 12867585 .  
  73. ↑ فال دانيلوف، إيغور (29 نوفمبر 2024). "أصل التحفيز العصبي الطبيعي: مراجعة سردية لتقنيات تحفيز الدماغ غير الجراحية" . علم الأحياء العصبي OBM . 08 (4): 1-23 . doi : 10.21926/obm.neurobiol.2404260 .
  74. ↑ فال دانيلوف، إيغور (2 نوفمبر 2023). "التذبذبات منخفضة التردد للترابط العصبي غير الموضعي في القصدية المشتركة قبل الولادة وبعدها: نحو أصل الإدراك" . علم الأحياء العصبي OBM . 7 (4): 1-17 . doi : 10.21926/obm.neurobiol.2304192 .
  75. ↑ دينشتاين، آي.، توماس، سي.، بيرمان، إم.، هيغر، دي. جيه. (2008). " مرآة تعكس الطبيعة" . بيولوجيا حالية . 18 (1): R13– R18. رمز Bibcode : 2008CBio...18..R13D . doi : 10.1016/j.cub.2007.11.004 . PMC 2517574. PMID 18177704 .  
  76. 1 2 كاندل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، محرران. (2000). "الفصل 52: تحفيز وتشكيل الجهاز العصبي". مبادئ علم الأعصاب . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  77. ↑ سانز، د. هـ.، ريه، ت. هـ.، هاريس، و. أ. (2006). "الفصل 1، الحث العصبي ". تطور الجهاز العصبي . دار النشر الأكاديمية إلسيفير. ISBN 978-0-12-618621-5.
  78. ↑ كاندل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم، محرران (2000). "الفصل 53: تكوين الخلايا العصبية وبقائها". مبادئ علم الأعصاب . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  79. ↑ Zhu B, Pennack JA, McQuilton P, Forero MG, Mizuguchi K, Sutcliffe B, Gu CJ, Fenton JC, Hidalgo A (نوفمبر 2008). Bate M (محرر). " تكشف عوامل التغذية العصبية في ذبابة الفاكهة عن آلية مشتركة لتكوين الجهاز العصبي" . PLOS Biol . 6 (11): e284. doi : 10.1371/journal.pbio.0060284 . PMC 2586362. PMID 19018662 .  
  80. ↑ الجمعية الدولية لتعديل الأعصاب، تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يناير 2025 من: https://www.neuromodulation.com/
  81. ↑ IEEE Brain (2019). "العلاج العصبي: علاج الاضطرابات عن طريق إعادة تدريب الدماغ". ورقة بيضاء حول مستقبل العلاجات العصبية . تم الاطلاع عليها بتاريخ 21/01/2025 من: https://brain.ieee.org/topics/neurotherapy-treating-disorders-by-retraining-the-brain/#:~:text=Neurotherapy%20trains%20a%20patient's%20brain,wave%20activity%20through%20positive%20reinforcement
  82. ↑ فال دانيلوف الأول (2023). "أصل التحفيز العصبي الطبيعي: مراجعة سردية لتقنيات تحفيز الدماغ غير الجراحية." علم الأحياء العصبي OBM 2024؛ 8(4): 260؛[permanent dead link].21926/obm.neurobiol.2404260"}]],"parts":["https://doi:10",{"template":{"target":{"wt":"Dead link","href":"./Template:Dead_link"},"params":{"date":{"wt":"August 2025"},"bot":{"wt":"InternetArchiveBot"},"fix-attempted":{"wt":"yes"}},"i":0}},".21926/obm.neurobiol.2404260"]}"> https://doi: 10.21926/obm.neurobiol.2404260 .

للمزيد من القراءة