الخلايا العصبية المرآتية

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

الخلية العصبية المرآتية هي خلية عصبية تُطلق إشاراتها عندما يقوم حيوان ما بفعل ما، وعندما يلاحظ الحيوان نفس الفعل يقوم به حيوان آخر. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] وبالتالي، تعكس الخلية العصبية سلوك الآخر، كما لو كان المُلاحِظ هو نفسه يقوم بالفعل. لا تختلف الخلايا العصبية المرآتية دائمًا من الناحية الفيزيولوجية عن أنواع الخلايا العصبية الأخرى في الدماغ؛ فعامل التمييز الرئيسي بينها هو أنماط استجابتها. [ 4 ] وبناءً على هذا التعريف، فقد لوحظت هذه الخلايا العصبية مباشرةً في البشر [ 5 ] والرئيسيات الأخرى ، [ 6 ] وكذلك في الطيور. [ 7 ]

في البشر، وُجد نشاط دماغي يتوافق مع نشاط الخلايا العصبية المرآتية في القشرة الحركية الأمامية ، والمنطقة الحركية التكميلية ، والقشرة الحسية الجسدية الأولية ، والقشرة الجدارية السفلية . [ 8 ] وتُعد وظيفة نظام المرآت في البشر موضوعًا لكثير من التكهنات. وقد أظهرت الدراسات أن الطيور تمتلك سلوكيات رنينية تقليدية، وتشير الأدلة العصبية إلى وجود شكل من أشكال نظام المرآت. [ 6 ] [ 9 ] وحتى الآن، لم تُطرح نماذج عصبية أو حسابية مقبولة على نطاق واسع لوصف كيفية دعم نشاط الخلايا العصبية المرآتية للوظائف الإدراكية. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

لا يزال موضوع الخلايا العصبية المرآتية يثير جدلاً واسعاً. ففي عام ٢٠١٤، نشرت مجلة "المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب" عدداً خاصاً مخصصاً بالكامل لأبحاث الخلايا العصبية المرآتية. [ ١٣ ] يتكهن بعض الباحثين بأن أنظمة الخلايا العصبية المرآتية قد تحاكي الأفعال الملحوظة، وبالتالي تُسهم في مهارات نظرية العقل ، [ ١٤ ] [ ١٥ ] بينما يربط آخرون الخلايا العصبية المرآتية بالقدرات اللغوية . [ ١٦ ] وقد جادل علماء الأعصاب، مثل ماركو ياكوبوني، بأن أنظمة الخلايا العصبية المرآتية في الدماغ البشري تُساعد الإنسان على فهم أفعال ونوايا الآخرين. إضافةً إلى ذلك، يرى ياكوبوني أن الخلايا العصبية المرآتية هي الأساس العصبي للقدرة البشرية على الشعور بمشاعر مثل التعاطف . [ ١٧ ]

اكتشاف

في ثمانينيات وتسعينيات القرن الماضي، قام علماء وظائف الأعصاب جياكومو ريزولاتي ، وجوزيبي دي بيليغرينو، ولوسيانو فاديغا ، وليوناردو فوغاسي، وفيتوريو غاليزي في جامعة بارما، بزرع أقطاب كهربائية في القشرة الحركية الأمامية البطنية لقرد المكاك لدراسة الخلايا العصبية المتخصصة في التحكم بحركات اليد والفم؛ على سبيل المثال، الإمساك بجسم ما والتعامل معه. خلال كل تجربة، سمح الباحثون للقرد بالوصول إلى قطع الطعام، وسجلوا نشاط خلايا عصبية مفردة في دماغه، وبالتالي قياس استجابة الخلية العصبية لحركات معينة. [ 18 ] [ 19 ] ووجدوا أن بعض الخلايا العصبية تستجيب عندما يرى القرد شخصًا يلتقط قطعة طعام، وكذلك عندما يلتقط القرد نفسه الطعام. عُرض هذا الاكتشاف في البداية على مجلة Nature ، لكنه رُفض لـ"افتقاره إلى الاهتمام العام" قبل نشره في مجلة أقل تنافسية. [ 20 ]

بعد بضع سنوات، نشرت المجموعة نفسها ورقة بحثية تجريبية أخرى، تناقش دور نظام الخلايا العصبية المرآتية في التعرف على الحركة، وتقترح أن منطقة بروكا لدى الإنسان هي المنطقة المماثلة لقشرة المحرك الأمامي البطنية لدى القرد. [ 21 ] وبينما أشارت هذه الأوراق البحثية إلى وجود خلايا عصبية مرآتية تستجيب لحركات اليد، وصفت دراسة لاحقة أجراها بيير فرانشيسكو فيراري وزملاؤه [ 22 ] وجود خلايا عصبية مرآتية تستجيب لحركات الفم وتعبيرات الوجه.

أكدت تجارب أخرى أن حوالي 10% من الخلايا العصبية في القشرة الجبهية السفلية والجدارية السفلية لدى القرود تتمتع بخصائص "انعكاسية" وتُظهر استجابات مماثلة لحركات اليد المُنفذة والحركات المُشاهدة. وفي عام 2002، أفاد كريستيان كيزرز وزملاؤه أن النظام المرآوي، لدى كل من البشر والقرود، يستجيب أيضًا لصوت الحركات. [ 3 ] [ 23 ] [ 24 ]

نُشرت تقارير عديدة حول الخلايا العصبية المرآتية [ 21 ] ، وتأكدت [ 25 ] بوجودها في كلٍ من الفص الجبهي السفلي والفص الجداري السفلي من الدماغ. ومؤخرًا، تشير أدلة من التصوير العصبي الوظيفي بقوة إلى أن البشر يمتلكون أنظمة خلايا عصبية مرآتية مماثلة: فقد حدد الباحثون مناطق دماغية تستجيب أثناء كلٍ من الفعل وملاحظة الفعل. ومن الطبيعي أن تشمل هذه المناطق الدماغية تلك الموجودة لدى قرد المكاك. [ 1 ] ومع ذلك، فإن التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) قادر على فحص الدماغ بأكمله دفعة واحدة، ويشير إلى أن شبكة أوسع بكثير من مناطق الدماغ تُظهر خصائص مرآتية لدى البشر مما كان يُعتقد سابقًا. وتشمل هذه المناطق الإضافية القشرة الحسية الجسدية ، ويُعتقد أنها تُمكّن المُلاحِظ من الشعور بما يشعر به عند الحركة بالطريقة الملاحظة. [ 26 ] [ 27 ]

أصل

يفترض الكثيرون ضمنيًا أن وظيفة النسخ المتماثل للخلايا العصبية المرآتية تعود في المقام الأول إلى عوامل وراثية قابلة للتوريث، وأن الاستعداد الوراثي لتكوين هذه الخلايا قد تطور لأنها تُسهّل فهم الأفعال. [ 28 ] في المقابل، تُجادل العديد من النظريات بأن الخلايا العصبية المرآتية قد تنشأ ببساطة نتيجةً للارتباطات المكتسبة، بما في ذلك نظرية هيب ، [ 29 ] ونظرية التعلم الترابطي ، [ 28 ] ونظرية التوجيه العصبي . [ 30 ] ويُفسر موقف آخر العمليات الفيزيولوجية العصبية في حالات محددة من الديناميكيات الشخصية التي تُلاحظ فيها الخلايا العصبية المرآتية. تتوافق هذه الحالات من الديناميكيات الشخصية مع ما يُسمى بالنموذج العصبي الإدراكي للأم والجنين ، حيث تتزامن التذبذبات العصبية المحلية من خلال التداخل مع المجال الكهرومغناطيسي منخفض التردد لقلب الأم. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

عند القرود

قرد المكاك حديث الولادة يقلد تعابير الوجه

يُعد قرد المكاك أول حيوان درس فيه الباحثون الخلايا العصبية المرآتية بشكل فردي . توجد هذه الخلايا في التلفيف الجبهي السفلي (المنطقة F5) والفص الجداري السفلي لدى هذه القرود . [ 1 ]

يُعتقد أن الخلايا العصبية المرآتية تُسهم في فهم سلوك الحيوانات الأخرى . فعلى سبيل المثال، الخلية العصبية المرآتية التي تنشط عندما يمزق القرد ورقة، ستنشط أيضًا عندما يرى القرد شخصًا يمزق ورقة، أو يسمع صوت تمزيق الورق (دون وجود إشارات بصرية). وقد دفعت هذه الخصائص الباحثين إلى الاعتقاد بأن الخلايا العصبية المرآتية تُشفّر مفاهيم مجردة لأفعال مثل "تمزيق الورق"، سواءً قام بهذا الفعل القرد أو حيوان آخر. [ 1 ]

لا تزال وظيفة الخلايا العصبية المرآتية في قرود المكاك غير معروفة. ويبدو أن قرود المكاك البالغة لا تتعلم عن طريق التقليد. وتشير تجارب حديثة أجراها فيراري وزملاؤه إلى أن صغار قرود المكاك قادرة على تقليد حركات وجه الإنسان، ولكن فقط في فترة حديثي الولادة وخلال فترة زمنية محدودة. [ 34 ] وحتى لو لم يتم إثبات ذلك تجريبياً بعد، فقد اقتُرح أن الخلايا العصبية المرآتية هي المسؤولة عن هذا السلوك وغيره من ظواهر التقليد. [ 35 ] في الواقع، لا يزال فهمنا لمدى إظهار القرود لسلوك التقليد محدوداً. [ 10 ]

في القرود البالغة، قد تمكّن الخلايا العصبية المرآتية القرد من فهم ما يفعله قرد آخر، أو من التعرف على فعل القرد الآخر. [ 36 ]

في القوارض

أظهرت العديد من الدراسات أن الفئران والجرذان تُظهر علامات ضيق عند مشاهدة قارض آخر يتعرض لصدمات كهربائية في قدمه. [ 37 ] قام فريق كريستيان كيزرز بتسجيل نشاط الخلايا العصبية أثناء شعور الجرذان بالألم أو مشاهدتها لألم الآخرين، وكشفوا عن وجود خلايا عصبية مرآتية للألم في القشرة الحزامية الأمامية للجرذ، أي خلايا عصبية تستجيب سواءً أثناء شعور الحيوان بالألم أو أثناء مشاهدته لألم الآخرين. [ 38 ] أدى تعطيل هذه المنطقة من القشرة الحزامية إلى انخفاض العدوى العاطفية لدى الجرذان، بحيث أظهرت الجرذان المُراقبة ضيقًا أقل عند مشاهدة جرذ آخر يعاني من الألم. [ 38 ] ارتبط الجزء المتماثل من القشرة الحزامية الأمامية بالتعاطف مع الألم لدى البشر، [ 39 ] مما يشير إلى وجود تشابه بين الأنظمة المشاركة في العدوى العاطفية لدى القوارض والتعاطف/العدوى العاطفية للألم لدى البشر.

عند البشر

رسم تخطيطي للدماغ، يوضح مواقع الفصين الجبهي والجداري للمخ ، عند النظر إليه من اليسار. الفص الجبهي السفلي هو الجزء السفلي من المنطقة الزرقاء، والفص الجداري العلوي هو الجزء العلوي من المنطقة الصفراء.

لا يُمكن عادةً دراسة الخلايا العصبية المفردة في الدماغ البشري، لذا فإن معظم الأدلة على وجود الخلايا العصبية المرآتية لدى البشر غير مباشرة. وقد أظهرت تجارب تصوير الدماغ باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) أن القشرة الجبهية السفلية والفص الجداري العلوي في الدماغ البشري ينشطان عندما يقوم الشخص بفعل ما، وكذلك عندما يرى شخصًا آخر يقوم بفعل ما. وقد اقتُرح أن هذه المناطق الدماغية تحتوي على خلايا عصبية مرآتية، وتم تعريفها على أنها نظام الخلايا العصبية المرآتية البشري. [ 40 ] وأظهرت تجارب أحدث أنه حتى على مستوى المشاركين الأفراد، الذين تم تصويرهم باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي، فإن مناطق واسعة تحتوي على وحدات حجمية متعددة في التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي تزيد من نشاطها أثناء كل من الملاحظة وتنفيذ الأفعال. [ 26 ]

أشارت الدراسات العصبية النفسية التي تناولت مناطق الإصابة التي تُسبب قصورًا في معرفة الحركة، وتفسير الإيماءات، وإدراك الحركة البيولوجية، إلى وجود علاقة سببية بين سلامة التلفيف الجبهي السفلي وهذه السلوكيات. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] وقد أكدت دراسات التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة هذا الأمر أيضًا. [ 44 ] [ 45 ] تشير هذه النتائج إلى أن التنشيط في المناطق المرتبطة بالخلايا العصبية المرآتية من غير المرجح أن يكون مجرد ظاهرة ثانوية.

أفادت دراسة نُشرت في أبريل 2010 بتسجيلات من خلايا عصبية مفردة ذات خصائص معكوسة في الدماغ البشري. [ 46 ] قام موكاميل وآخرون (مجلة Current Biology، 2010) بتسجيل نشاط أدمغة 21 مريضًا كانوا يتلقون العلاج في مركز رونالد ريغان الطبي بجامعة كاليفورنيا في لوس أنجلوس (UCLA) من الصرع المستعصي . وقد زُرعت أقطاب كهربائية عميقة داخل الجمجمة لدى هؤلاء المرضى لتحديد بؤر النوبات تمهيدًا للعلاج الجراحي المحتمل. واعتمد تحديد مواقع الأقطاب الكهربائية على المعايير السريرية فقط؛ واستخدم الباحثون، بموافقة المرضى، الأقطاب نفسها لإجراء أبحاثهم بالتزامن مع أبحاثهم السابقة. ووجد الباحثون عددًا قليلًا من الخلايا العصبية التي أظهرت نشاطًا كبيرًا، أو ما يُعرف بـ"النشاط المعكوس"، سواءً عند أداء الفرد لمهمة ما أو عند مشاهدته لها. في المقابل، أظهرت خلايا عصبية أخرى خصائص معاكسة: إذ استجابت عندما قام المشارك بفعل ما، ولكنها توقفت عن النشاط عندما شاهد ذلك الفعل.

وُجدت الخلايا العصبية المرآتية في المنطقة الحركية التكميلية والقشرة الصدغية الإنسية (لم تُؤخذ عينات من مناطق دماغية أخرى). ولأسباب عملية بحتة، تختلف هذه المناطق عن تلك التي سُجلت منها الخلايا العصبية المرآتية في القرد: فقد كان الباحثون في بارما يدرسون القشرة الحركية الأمامية البطنية والفص الجداري السفلي المرتبط بها، وهما منطقتان نادراً ما تحدث فيهما الصرع، وبالتالي، لا تُجرى عادةً تسجيلات الخلايا المفردة في هاتين المنطقتين لدى البشر. من ناحية أخرى، لم يبحث أحد حتى الآن عن الخلايا العصبية المرآتية في المنطقة الحركية التكميلية أو الفص الصدغي الإنسي لدى القرد. وبالتالي، لا يشير هذا مجتمعاً إلى أن البشر والقرود يمتلكون خلايا عصبية مرآتية في مواقع مختلفة، بل إلى احتمال وجودها في كل من القشرة الحركية الأمامية البطنية والفص الجداري السفلي، حيث تم تسجيل نشاطها لدى القرود، وفي المناطق الحركية التكميلية والفص الصدغي الإنسي، حيث تم تسجيل نشاطها لدى البشر - خاصةً وأن تحليلات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي المفصلة لدى البشر تشير إلى نشاط يتوافق مع وجود الخلايا العصبية المرآتية في جميع هذه المناطق. [ 26 ]

أشارت دراسة أخرى إلى أن البشر لا يمتلكون بالضرورة عددًا أكبر من الخلايا العصبية المرآتية مقارنةً بالقرود، بل توجد مجموعة أساسية من هذه الخلايا تُستخدم في ملاحظة الأفعال وتنفيذها. مع ذلك، بالنسبة للوظائف الأخرى المقترحة للخلايا العصبية المرآتية، قد يكون للجهاز المرآتي القدرة على استدعاء مناطق أخرى من الدماغ عند أداء وظائفه السمعية والحسية الجسدية والعاطفية. [ 47 ]

تطوير

تشير بيانات الرضع البشريين، باستخدام تقنيات تتبع حركة العين، إلى أن نظام الخلايا العصبية المرآتية يتطور قبل  بلوغهم 12 شهرًا، وأن هذا النظام قد يساعد الرضع على فهم تصرفات الآخرين. [ 48 ] ويُطرح تساؤل هام حول كيفية اكتساب الخلايا العصبية المرآتية لخصائصها المرآتية. يفترض نموذجان وثيقا الصلة أن الخلايا العصبية المرآتية تُدرَّب من خلال التعلم الهيبي [ 49 ] أو التعلم الترابطي [ 50 ] [ 51 ] [ 12 ] (انظر: التعلم الترابطي التسلسلي ). ومع ذلك، إذا كانت الخلايا العصبية الحركية الأولية بحاجة إلى التدريب من خلال الحركة لاكتساب خصائصها المرآتية، فمن غير الواضح كيف يستطيع الأطفال حديثو الولادة محاكاة تعابير وجه شخص آخر (تقليد حركات غير مرئية)، كما اقترحت دراسة ميلتزوف ومور. أحد الاحتمالات هو أن رؤية بروز اللسان تُفعِّل آلية إطلاق فطرية لدى حديثي الولادة. ويشير تحليل دقيق إلى أن "تقليد" هذه الحركة الواحدة قد يُفسِّر جميع حالات تقليد تعابير الوجه تقريبًا لدى حديثي الولادة. [ 52 ]

الوظائف المحتملة

فهم النوايا

تربط العديد من الدراسات الخلايا العصبية المرآتية بفهم الأهداف والنوايا. سجّل فوغاسي وآخرون (2005) [ 25 ] نشاط 41 خلية عصبية مرآتية في الفص الجداري السفلي (IPL) لدى قردين من فصيلة المكاك الريسوسي. يُعرف الفص الجداري السفلي منذ زمن طويل بأنه قشرة ترابطية تُدمج المعلومات الحسية. شاهد القردان باحثًا وهو يمسك تفاحة ويضعها في فمه، أو يمسك شيئًا ويضعه في كوب.

  • في المجمل، أطلقت 15 خلية عصبية مرآتية نشاطًا قويًا عندما لاحظ القرد حركة "الإمساك للأكل"، لكنها لم تسجل أي نشاط أثناء تعرضها لحالة "الإمساك للوضع".
  • أما بالنسبة لأربع خلايا عصبية مرآتية أخرى، فقد كان العكس صحيحاً: فقد تم تنشيطها استجابةً لوضع المجرب التفاحة في الكوب في النهاية ولكن ليس لتناولها.

إن نوع الحركة فقط، وليس القوة الحركية التي استخدمتها النماذج في التعامل مع الأشياء، هو ما يحدد نشاط الخلايا العصبية. ومن اللافت للنظر أيضًا أن الخلايا العصبية تنشط قبل أن يلاحظ القرد بدء النموذج البشري للحركة الثانية (تقريب الشيء من الفم أو وضعه في كوب). ولذلك، فإن خلايا الفص الجداري السفلي (IPL) "تشفر نفس الحركة (الإمساك) بطريقة مختلفة وفقًا للهدف النهائي للحركة التي تندرج ضمنها". [ 25 ] وقد توفر هذه الخلايا أساسًا عصبيًا للتنبؤ بأفعال الفرد اللاحقة واستنتاج نواياه. [ 25 ]

يمكن تقسيم فهم النية إلى مراحل متعددة، مثل إدراك الجسد وتحديد الفعل. ترتبط هذه المراحل بمناطق مختلفة من الدماغ، فعلى سبيل المثال، تتطابق أجزاء/أشكال الجسم مع منطقتي الجسم خارج المخططة والمغزلية في الدماغ. ويتم تحديد الفعل نفسه وتسهيله بواسطة نظام الخلايا العصبية المرآتية. [ 53 ] يندرج فهم الفعل ضمن مستويين مختلفين للمعالجة: نظام الخلايا العصبية المرآتية ونظام التفكير الذهني. تتم معالجة الأفعال المتوقعة بشكل أساسي بواسطة نظام الخلايا العصبية المرآتية، بينما تتم معالجة الأفعال غير المتوقعة بواسطة مزيج من نظام الخلايا العصبية المرآتية ونظام التفكير الذهني. [ 54 ]

تيسير التعلم

من الوظائف المحتملة الأخرى للخلايا العصبية المرآتية تسهيل عملية التعلم. إذ تقوم هذه الخلايا بترميز التمثيل الملموس للفعل، أي التمثيل الذي سيتم تنشيطه إذا قام المُلاحِظ بالفعل. وهذا يسمح لنا بمحاكاة (تكرار داخلي) الفعل المرصود ضمنيًا (في الدماغ) لتكوين برامجنا الحركية الخاصة بالأفعال المرصودة والاستعداد لإعادة إنتاجها لاحقًا. إنه تدريب ضمني. ونتيجة لذلك، سيُنتج المُلاحِظ الفعل بشكل صريح (في سلوكه) ببراعة ودقة. ويحدث هذا بفضل عمليات التعلم الترابطي. فكلما زاد تكرار تنشيط اتصال تشابكي عصبي، ازدادت قوته. [ 55 ]

تعاطف

جادل كلٌّ من ستيفاني بريستون وفرانس دي وال [ 56 ] ، وجين ديسيتي [ 57 ] [ 58 ] ، وفيتوريو غاليسي [ 59 ] [ 60 ] ، وكريستيان كيزرز [ 3 ] بشكلٍ مستقلٍّ بأنّ نظام الخلايا العصبية المرآتية يشارك في التعاطف . وقد أظهر عددٌ كبيرٌ من التجارب باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) وتخطيط كهربية الدماغ (EEG) وتخطيط مغناطيسية الدماغ (MEG) أنّ مناطق دماغية مُحدَّدة (ولا سيما الفص الجزيري الأمامي ، والقشرة الحزامية الأمامية ، والقشرة الجبهية السفلية) تنشط عندما يختبر الناس عاطفةً ما (كالاشمئزاز، أو السعادة، أو الألم، إلخ) وعندما يرون شخصًا آخر يختبر عاطفةً ما. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] طرح ديفيد فريدبيرغ وفيتوريو غاليسي فكرة أن هذه الوظيفة لنظام الخلايا العصبية المرآتية حاسمة للتجارب الجمالية . [ 68 ] ومع ذلك، أسفرت تجربة أجرتها سكينة بكالي وبيتر إنتيكوت في جامعة ديكين، بهدف دراسة نشاط الخلايا العصبية المرآتية في التعاطف، عن نتيجة مختلفة. فبعد تحليل بيانات التقرير، توصلا إلى استنتاجين حول التعاطف الحركي والتعاطف العاطفي. أولًا، لا توجد علاقة بين التعاطف الحركي ونشاط الخلايا العصبية المرآتية. ثانيًا، لا يوجد سوى دليل ضعيف على نشاط هذه الخلايا في التلفيف الجبهي السفلي، ولا يوجد دليل على ارتباط التعاطف العاطفي بالخلايا العصبية المرآتية في مناطق دماغية رئيسية (الفص الجداري السفلي). بمعنى آخر، لم يتم التوصل إلى استنتاج قاطع بشأن دور الخلايا العصبية المرآتية في التعاطف، وما إذا كانت ضرورية للتعاطف البشري. [ 69 ] ومع ذلك، فإن هذه المناطق الدماغية ليست هي نفسها التي تعكس حركات اليد، ولم يتم بعد وصف الخلايا العصبية المرآتية المسؤولة عن الحالات العاطفية أو التعاطف لدى القرود.

في دراسة حديثة أُجريت عام ٢٠٢٢، قُدِّمت ست عشرة حركة يدوية لكل مهمة. تضمنت المهمة تصوير كلٍّ من مرحلة كلمة الفعل ومرحلة الكلمة المقصودة. اختيرت حركات اليد في "مسارات"، عُرضت كل حركة مرتين. في إحدى المرتين، كانت مع مرحلة مطابقة، وفي الأخرى مع مرحلة كلمة مُضلِّلة. صُوِّرت كلمات الفعل بكلمتين أو ثلاث، تبدأ كل منها بكلمة "to". على سبيل المثال، "to point" (فعل) أو "to spin" (نية).

كان على المشاركين الإجابة عما إذا كانت عبارة الكلمة الصحيحة تتطابق مع كلمة الفعل أو النية المقابلة. وكان عليهم الإجابة خلال 3000 مللي ثانية، مع وجود شاشة سوداء لمدة 1000 مللي ثانية بين كل صورة. وكان الغرض من الشاشات السوداء هو توفير وقت كافٍ بين الإجابات. ضغط المشاركون على مفتاح "x" أو "m" على لوحة المفاتيح للإشارة إلى إجاباتهم بنعم/لا. [ 70 ]

أظهر كريستيان كيزرز وزملاؤه في مختبر الدماغ الاجتماعي أن الأشخاص الأكثر تعاطفًا، وفقًا لاستبيانات التقييم الذاتي، لديهم تنشيط أقوى في كلٍ من نظام المرآة الخاص بحركات اليد [ 71 ] ونظام المرآة الخاص بالعواطف [ 66 ] ، مما يُقدم دعمًا مباشرًا لفكرة ارتباط نظام المرآة بالتعاطف. لاحظ بعض الباحثين أن نظام المرآة البشري لا يستجيب بشكل سلبي لملاحظة الأفعال، بل يتأثر بعقلية المُلاحِظ [ 72 ] . كما لاحظ الباحثون ارتباط الخلايا العصبية المرآتية أثناء التفاعل التعاطفي في رعاية المرضى [ 73 ] .

أظهرت الدراسات التي أُجريت على الفئران أن القشرة الحزامية الأمامية تحتوي على خلايا عصبية مرآتية للألم، أي خلايا تستجيب أثناء تجربة الألم بشكل مباشر وعند مشاهدة ألم الآخرين، [ 38 ] وأن تثبيط هذه المنطقة يؤدي إلى انخفاض العدوى العاطفية لدى الفئران [ 38 ] والجرذان، [ 37 ] وانخفاض النفور من إيذاء الآخرين. [ 74 ] وهذا يُقدّم دليلاً سببياً على وجود صلة بين الخلايا العصبية المرآتية للألم، والعدوى العاطفية ، والسلوك الاجتماعي الإيجابي ، وهما ظاهرتان مرتبطتان بالتعاطف لدى القوارض. كما أن ارتباط نشاط الدماغ في المنطقة الدماغية المماثلة بالتباين الفردي في التعاطف لدى البشر [ 39 ] يُشير إلى احتمال وجود آلية مماثلة لدى الثدييات.

الوعي الذاتي البشري

تكهّن في إس راماشاندران بأن الخلايا العصبية المرآتية قد تُشكّل الأساس العصبي للوعي الذاتي لدى الإنسان. [ 75 ] وفي مقالٍ كتبه لمؤسسة إيدج عام 2009، قدّم راماشاندران التفسير التالي لنظريته: "... تكهّنتُ أيضًا بأن هذه الخلايا العصبية لا تُساعد فقط في محاكاة سلوك الآخرين، بل يُمكن توجيهها نحو الداخل - إن صحّ التعبير - لإنشاء تمثيلات من الدرجة الثانية أو تمثيلات فوقية لعمليات الدماغ السابقة . قد يكون هذا هو الأساس العصبي للاستبطان، وللتفاعل المتبادل بين الوعي الذاتي والوعي بالآخرين. من الواضح أن هناك تساؤلًا حول أيّهما تطوّر أولًا، ولكن... النقطة الأساسية هي أنهما تطوّرا معًا، مُثريين بعضهما البعض لخلق التمثيل الناضج للذات الذي يُميّز الإنسان الحديث." [ 76 ]

لغة

أظهرت دراسات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي لدى البشر وجود مناطق مماثلة لنظام الخلايا العصبية المرآتية لدى القرود في القشرة الجبهية السفلية، بالقرب من منطقة بروكا، إحدى المناطق المفترضة المسؤولة عن اللغة في الدماغ. وقد أدى ذلك إلى اقتراحات بأن اللغة البشرية تطورت من نظام لأداء الإيماءات وفهمها، والذي يتم تنفيذه بواسطة الخلايا العصبية المرآتية. ويُعتقد أن هذه الخلايا تمتلك القدرة على توفير آلية لفهم الأفعال، والتعلم بالتقليد، ومحاكاة سلوك الآخرين. [ 77 ] وتدعم هذه الفرضية بعض أوجه التشابه في البنية الخلوية بين منطقة F5 الحركية الأمامية لدى القرود ومنطقة بروكا لدى البشر. [ 78 ] وترتبط معدلات توسع المفردات بقدرة الأطفال على محاكاة الكلمات غير الموجودة صوتيًا، وبالتالي اكتساب نطق الكلمات الجديدة. ويحدث هذا التكرار الكلامي تلقائيًا وبسرعة [ 79 ] وبشكل منفصل في الدماغ عن إدراك الكلام . [ 80 ] [ 81 ] علاوة على ذلك، يمكن أن يحدث هذا التقليد الصوتي دون فهم، كما هو الحال في التظليل الكلامي [ 82 ] والترديد الكلامي . [ 83 ]

يُقدّم دليلٌ إضافي على هذه الصلة دراسةٌ سابقةٌ قِيسَ فيها نشاطُ الدماغ لدى مشاركين اثنين باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي أثناء قيامهما بتبادل الكلمات بالإيماءات اليدوية في لعبة تمثيلية - وهي طريقةٌ اقترح البعض أنها قد تُمثّل السلف التطوري للغة البشرية. وكشف تحليل البيانات باستخدام اختبار غرانجر للسببية أن نظام الخلايا العصبية المرآتية لدى المُلاحِظ يعكس بالفعل نمط النشاط في الجهاز الحركي لدى المُرسِل، مما يدعم فكرة أن المفهوم الحركي المرتبط بالكلمات ينتقل بالفعل من دماغٍ إلى آخر باستخدام نظام الخلايا العصبية المرآتية [ 84 ]. وتشير أدلةٌ أحدث إلى أن فهم اللغة وإنتاج الكلام يعتمدان على تمثيلاتٍ عصبيةٍ مشتركةٍ جزئيًا. وقد أظهرت دراسةٌ لمعالجة المحادثات وجودَ هياكل تمثيليةٍ مشتركةٍ بين فهم اللغة وتوليدها [ 85 ] ، بينما حدّدت تسجيلاتٌ داخل الجمجمة لدى البشر خلايا عصبيةٍ في الفص الجبهي تنشط أثناء الاستماع والتحدث [ 86 ] .

استنادًا إلى هذه النتائج، اقترحت دراسات نظرية حديثة أن آليات الخلايا العصبية المرآتية المشاركة في اللغة يمكن تفسيرها أيضًا ضمن أطر نماذج العالم التنبؤية. ووفقًا لهذا الرأي، تُعاد استخدام الدوائر العصبية المكتسبة من خلال معالجة اللغة التنبؤية لفهم اللغة وتوليدها. [ 87 ]

يبدو أن نظام الخلايا العصبية المرآتية غير كافٍ بطبيعته للعب أي دور في بناء الجملة ، بالنظر إلى أن هذه الخاصية المميزة للغات البشرية والتي يتم تنفيذها في بنية تكرارية هرمية يتم تسطيحها إلى تسلسلات خطية من الصوتيات مما يجعل البنية التكرارية غير قابلة للوصول إلى الكشف الحسي [ 88 ].

تقليد

يُستخدم هذا المصطلح عادةً للإشارة إلى الحالات التي يقوم فيها الفرد، بعد ملاحظة حركة جسدية، بأداء حركة جسدية مماثلة دون قصد أو يُغير طريقة أداء تلك الحركة. نادرًا ما يتضمن التقليد التلقائي تنفيذًا صريحًا لاستجابات متطابقة. بدلًا من ذلك، تتكون التأثيرات عادةً من زمن رد الفعل، وليس الدقة، والاختلافات بين التجارب المتوافقة وغير المتوافقة. تكشف الأبحاث أن وجود التقليد التلقائي، وهو شكل خفي من التقليد، يختلف عن التوافق المكاني. كما تشير إلى أنه على الرغم من أن التقليد التلقائي يخضع لتعديل المدخلات بواسطة عمليات الانتباه، وتعديل المخرجات بواسطة عمليات التثبيط، إلا أنه يتوسطه ارتباطات حسية حركية مكتسبة طويلة الأمد لا يمكن تغييرها مباشرةً بواسطة العمليات المقصودة. يعتقد العديد من الباحثين أن التقليد التلقائي يتوسطه نظام الخلايا العصبية المرآتية. [ 89 ] بالإضافة إلى ذلك، هناك بيانات تُظهر أن تحكمنا في وضعية الجسم يتأثر سلبًا عندما يستمع الناس إلى جمل تتحدث عن أفعال أخرى. على سبيل المثال، إذا كانت المهمة هي الحفاظ على وضعية الجسم، فإن أداء الناس يكون أسوأ عند سماعهم جملًا مثل: "أنهض، أرتدي خفّي، أذهب إلى الحمام". قد تُعزى هذه الظاهرة إلى حقيقة أنه أثناء إدراك الحركة، يحدث تنشيط مماثل في القشرة الحركية كما لو أن الإنسان قام بنفس الحركة (نظام الخلايا العصبية المرآتية). [ 90 ]

محاكاة الحركة

على النقيض من التقليد التلقائي، يُلاحظ التقليد الحركي في (1) المواقف الاجتماعية الطبيعية و(2) من خلال قياسات تكرار الحركة خلال الجلسة بدلاً من قياسات السرعة و/أو الدقة خلال التجارب. [ 91 ]

قد يكشف دمج الأبحاث حول المحاكاة الحركية والتقليد التلقائي عن مؤشرات معقولة تدل على أن هاتين الظاهرتين تعتمدان على نفس العمليات النفسية والعصبية. ومع ذلك، تأتي الأدلة الأولية من دراسات تُظهر أن التهيؤ الاجتماعي له تأثيرات مماثلة على المحاكاة الحركية. [ 92 ] [ 93 ]

مع ذلك، دفعت أوجه التشابه بين التقليد التلقائي، وتأثيرات المرآة، والمحاكاة الحركية بعض الباحثين إلى اقتراح أن التقليد التلقائي يتوسطه نظام الخلايا العصبية المرآتية، وأنه مكافئ مخبريّ دقيق للمحاكاة الحركية الملاحظة في السياقات الاجتماعية الطبيعية. إذا صحّ ذلك، فيمكن استخدام التقليد التلقائي كأداة لدراسة كيفية مساهمة نظام الخلايا العصبية المرآتية في الأداء المعرفي، وكيف تعزز المحاكاة الحركية السلوكيات والمواقف الاجتماعية الإيجابية. [ 94 ] [ 95 ]

تشير التحليلات التلوية لدراسات التقليد لدى البشر إلى وجود أدلة كافية على تنشيط النظام المرآتي أثناء التقليد، مما يرجح مشاركة الخلايا العصبية المرآتية، على الرغم من عدم وجود دراسات منشورة سجلت نشاط خلايا عصبية منفردة. ومع ذلك، فمن المرجح أن هذه الأدلة غير كافية للتقليد الحركي. تُظهر الدراسات أن مناطق الفصين الجبهي والجداري، التي تمتد إلى ما وراء النظام المرآتي الكلاسيكي، تُنشط بالتساوي أثناء التقليد. وهذا يشير إلى أن مناطق أخرى، إلى جانب النظام المرآتي، تُعدّ أساسية لسلوكيات التقليد. [ 8 ]

توحد

وقد طُرحت أيضاً فرضية مفادها أن مشاكل نظام الخلايا العصبية المرآتية قد تكون أساساً للاضطرابات المعرفية، ولا سيما التوحد . [ 96 ] [ 97 ] ومع ذلك، فإن العلاقة بين خلل وظائف الخلايا العصبية المرآتية والتوحد لا تزال غير مؤكدة، ولم يُثبت بعد كيف ترتبط هذه الخلايا بالعديد من الخصائص المهمة للتوحد. [ 10 ]

يزعم بعض الباحثين وجود صلة بين نقص الخلايا العصبية المرآتية والتوحد . إذ تُلاحظ انخفاضات في تسجيلات تخطيط الدماغ الكهربائي (EEG) من المناطق الحركية عند مشاهدة شخص ما لشخص آخر يتحرك، وهي إشارة قد ترتبط بنظام الخلايا العصبية المرآتية. بالإضافة إلى ذلك، يمكن قياس هذا الارتباط من خلال تتبع حركة العين للحركات البيولوجية، وبالتزامن مع تسجيلات تخطيط الدماغ الكهربائي، يمكن حساب مؤشر تثبيط موجات مو. [ 98 ] وقد لوحظ انخفاض هذا التثبيط لدى الأطفال المصابين بالتوحد. [ 96 ] على الرغم من أن هذه النتائج قد تم تأكيدها من قبل عدة مجموعات بحثية، [ 99 ] [ 100 ] إلا أن دراسات أخرى لم تجد دليلاً على وجود خلل في نظام الخلايا العصبية المرآتية لدى المصابين بالتوحد. [ 10 ] في عام 2008، نشر أوبرمان وآخرون ورقة بحثية قدمت أدلة متضاربة من تخطيط الدماغ الكهربائي. وجد أوبرمان وراماتشاندران تثبيطًا نموذجيًا لموجات مو عند التعرض لمحفزات مألوفة، ولكن ليس عند التعرض لمحفزات غير مألوفة، مما دفعهما إلى استنتاج أن نظام الخلايا العصبية المرآتية لدى الأطفال المصابين باضطراب طيف التوحد يعمل بشكل طبيعي، ولكنه أقل حساسية من نظيره لدى الأطفال غير المصابين. [ 101 ] واستنادًا إلى الأدلة المتضاربة التي قدمتها تجارب تثبيط موجات مو، حذرت باتريشيا تشيرشلاند من أنه لا يمكن استخدام نتائج تثبيط موجات مو كمؤشر صالح لقياس أداء أنظمة الخلايا العصبية المرآتية. [ 102 ] وتشير الأبحاث الحديثة إلى أن الخلايا العصبية المرآتية لا تلعب دورًا في التوحد.

...لم تظهر أدلة قاطعة على وجود خلل جوهري في نظام المرآة لدى المصابين بالتوحد. وقد أظهرت الدراسات السلوكية أن الأشخاص المصابين بالتوحد لديهم فهم جيد لأهداف العمل. علاوة على ذلك، أفادت دراستان مستقلتان للتصوير العصبي أن المكون الجداري لنظام المرآة يعمل بشكل طبيعي لدى الأفراد المصابين بالتوحد. [ 103 ]

وُجدت بعض الاختلافات التشريحية في مناطق الدماغ المرتبطة بالخلايا العصبية المرآتية لدى البالغين المصابين باضطرابات طيف التوحد، مقارنةً بالبالغين غير المصابين بالتوحد. كانت جميع هذه المناطق القشرية أرق، وارتبطت درجة الترقق بشدة أعراض التوحد، وهو ارتباط يقتصر تقريبًا على هذه المناطق الدماغية. [ 104 ] بناءً على هذه النتائج، يزعم بعض الباحثين أن التوحد ناتج عن خلل في نظام الخلايا العصبية المرآتية، مما يؤدي إلى صعوبات في المهارات الاجتماعية، والتقليد، والتعاطف، ونظرية العقل.

أشار العديد من الباحثين إلى أن نظرية "المرايا المكسورة" للتوحد تبسيطية للغاية، وأن الخلايا العصبية المرآتية وحدها لا تكفي لتفسير الاختلافات الموجودة لدى الأفراد المصابين بالتوحد. أولًا، كما ذُكر سابقًا، لم تكن أي من هذه الدراسات قياسات مباشرة لنشاط الخلايا العصبية المرآتية - بمعنى آخر، لا يُعد نشاط التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي أو كبت إيقاع تخطيط كهربية الدماغ مؤشرًا قاطعًا على وجود الخلايا العصبية المرآتية. وقد وجد دينشتاين وزملاؤه نشاطًا طبيعيًا للخلايا العصبية المرآتية لدى الأشخاص المصابين بالتوحد باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. [ 105 ] لدى الأفراد المصابين بالتوحد، لا تُلاحظ دائمًا أوجه قصور في فهم النوايا، وفهم الأفعال، وإدراك الحركة البيولوجية (الوظائف الرئيسية للخلايا العصبية المرآتية)، [ 106 ] [ 107 ] أو أنها تعتمد على المهمة. [ 108 ] [ 109 ] اليوم، يعتقد عدد قليل جدًا من الناس أن مشكلة شاملة في نظام المرآة يمكن أن تكون سببًا للتوحد. بدلًا من ذلك، "هناك حاجة إلى إجراء المزيد من البحوث، وينبغي توخي المزيد من الحذر عند التواصل مع وسائل الإعلام". [ 110 ]

خلصت دراسة أجريت عام 2010 [ 105 ] إلى أن الأفراد المصابين بالتوحد لا يعانون من خلل في وظيفة الخلايا العصبية المرآتية، على الرغم من أن صغر حجم العينة يحد من إمكانية تعميم هذه النتائج. وأشارت مراجعة أحدث إلى عدم وجود أدلة عصبية كافية لدعم "نظرية المرآة المكسورة" للتوحد. [ 111 ]

نظرية العقل

في فلسفة العقل ، أصبحت الخلايا العصبية المرآتية هي النداء الأساسي لنظريات المحاكاة فيما يتعلق بـ " نظرية العقل ". تشير "نظرية العقل" إلى قدرتنا على استنتاج الحالة العقلية لشخص آخر (أي معتقداته ورغباته) من التجارب أو سلوكه.

توجد عدة نماذج متنافسة تحاول تفسير نظرية العقل لدينا؛ وأبرزها فيما يتعلق بالخلايا العصبية المرآتية هي نظرية المحاكاة. وفقًا لنظرية المحاكاة، تتوفر نظرية العقل لأننا نتعاطف لا شعوريًا مع الشخص الذي نراقبه، ومع مراعاة الاختلافات ذات الصلة، نتخيل ما نرغب فيه ونؤمن به في ذلك السيناريو. [ 112 ] [ 113 ] وقد فُسِّرت الخلايا العصبية المرآتية على أنها الآلية التي نحاكي بها الآخرين لفهمهم بشكل أفضل، ولذلك اعتبر البعض اكتشافها بمثابة تأكيد لنظرية المحاكاة (التي ظهرت قبل عقد من اكتشاف الخلايا العصبية المرآتية). [ 59 ] وفي الآونة الأخيرة، يُنظر إلى نظرية العقل والمحاكاة على أنهما نظامان متكاملان، لكل منهما مسار تطوري مختلف. [ 114 ] [ 115 ] [ 116 ]

على المستوى العصبي، في دراسة أجرتها كيرين هاروش وزيف ويليامز عام 2015 باستخدام قرود تتفاعل معًا في لعبة معضلة السجين المتكررة، حدد الباحثان خلايا عصبية في القشرة الحزامية الأمامية تتنبأ بشكل انتقائي بقرارات الخصم غير المعروفة بعد أو حالته الذهنية الخفية. ميزت هذه "الخلايا العصبية المتنبئة بالآخر" بين قرارات الذات وقرارات الآخرين، وكانت حساسة بشكل فريد للسياق الاجتماعي، لكنها لم تشفر أفعال الخصم الملحوظة أو حصوله على المكافأة. لذلك، قد تُكمل هذه الخلايا الحزامية وظيفة الخلايا العصبية المرآتية بشكل مهم من خلال توفير معلومات إضافية حول الفاعلين الاجتماعيين الآخرين غير القابلة للملاحظة أو المعرفة بشكل مباشر. [ 117 ]

الاختلافات بين الجنسين

لقد وثقت سلسلة من الدراسات الحديثة التي أجراها ياوي تشنغ، باستخدام مجموعة متنوعة من المقاييس الفيزيولوجية العصبية، بما في ذلك تخطيط الدماغ المغناطيسي [ 118 ] واستثارة المنعكس الشوكي [ 119 ] وتخطيط الدماغ الكهربائي [ 120 ] [ 121 ] وجود اختلاف بين الجنسين في نظام الخلايا العصبية المرآتية البشرية، حيث أظهرت المشاركات الإناث رنينًا حركيًا أقوى من المشاركين الذكور.

في دراسة أخرى، تعززت الفروق بين الجنسين في آليات الخلايا العصبية المرآتية، حيث أظهرت البيانات قدرة تعاطفية معززة لدى الإناث مقارنةً بالذكور . خلال التفاعل الاجتماعي العاطفي، أظهرت الإناث قدرة أكبر على فهم وجهة نظر الآخرين العاطفية مقارنةً بالذكور عند التفاعل وجهاً لوجه. مع ذلك، أظهرت بيانات الدراسة أن قدرات جميع المشاركين كانت متقاربة جدًا فيما يتعلق بالتعرف على مشاعر الآخرين، ولم يكن هناك فرق جوهري بين الذكور والإناث. [ 122 ]

شلل النوم

افترض بالاند جلال وفي إس راماتشاندران أن نظام الخلايا العصبية المرآتية يلعب دورًا هامًا في ظهور هلوسات رؤية كائنات دخيلة وتجارب الخروج من الجسد أثناء شلل النوم . [ 123 ] ووفقًا لهذه النظرية، يؤدي شلل النوم إلى تثبيط نظام الخلايا العصبية المرآتية، مما يمهد الطريق لهلوسات رؤية كائنات ظلية شبيهة بالبشر. ويُقترح أن يكون انقطاع الإشارات الحسية الواردة أثناء شلل النوم هو آلية تثبيط الخلايا العصبية المرآتية. [ 123 ] ويشير الباحثان إلى إمكانية اختبار فرضيتهما حول دور نظام الخلايا العصبية المرآتية.

"يمكن استكشاف هذه الأفكار باستخدام التصوير العصبي، لفحص التنشيط الانتقائي لمناطق الدماغ المرتبطة بنشاط الخلايا العصبية المرآتية، عندما يعاني الفرد من الهلوسة بوجود دخيل أو يمر بتجربة الخروج من الجسد أثناء شلل النوم." [ 123 ]

وظيفة الخلايا العصبية المرآتية، والذهان، والتعاطف في مرض الفصام

تشير الأبحاث الحديثة، التي قاست تثبيط موجات مو، إلى وجود ارتباط إيجابي بين نشاط الخلايا العصبية المرآتية وأعراض الذهان (أي أن تثبيط موجات مو/نشاط الخلايا العصبية المرآتية كان أعلى لدى الأفراد الذين يعانون من أعراض ذهانية أكثر حدة). وخلص الباحثون إلى أن "ارتفاع نشاط الخلايا العصبية المرآتية قد يكون أساسًا لقصور بوابات الإحساس في الفصام، وقد يُسهم في سوء تفسير الإشارات الحسية، لا سيما استجابةً للمثيرات ذات الصلة الاجتماعية، وقد يكون آلية محتملة للأوهام والهلوسة". [ 124 ]

شكوك بشأن الخلايا العصبية المرآتية

على الرغم من أن بعض العلماء قد أعربوا عن حماسهم لاكتشاف الخلايا العصبية المرآتية، إلا أن هناك علماء آخرين شككوا في وجودها ودورها لدى البشر. ويبدو أن الإجماع السائد اليوم هو أن أهمية ما يُسمى بالخلايا العصبية المرآتية مُبالغ فيها إلى حد كبير. فبحسب علماء مثل هيكوك وباسكولو ودينستين، ليس من الواضح ما إذا كانت الخلايا العصبية المرآتية تُشكل بالفعل فئة متميزة من الخلايا (بدلاً من كونها ظاهرة عابرة تُلاحظ في خلايا ذات وظائف أخرى)، [ 125 ] وما إذا كان النشاط المرآتي نوعًا مميزًا من الاستجابة أم مجرد نتاج لتسهيل عام للجهاز الحركي. [ 11 ]

في عام ٢٠٠٨، جادل إيلان دينشتاين وزملاؤه بأن التحليلات الأصلية كانت غير مقنعة لأنها استندت إلى أوصاف نوعية لخصائص الخلايا الفردية، ولم تأخذ في الحسبان العدد القليل من الخلايا العصبية الانتقائية المرآتية القوية في المناطق الحركية. [ ١٠ ] وجادل علماء آخرون بأن قياسات تأخير إطلاق النبضات العصبية لا تبدو متوافقة مع أوقات رد الفعل القياسية، [ ١٢٥ ] وأشاروا إلى أنه لم يُبلغ أحد عن أن تعطيل المناطق الحركية في F5 سيؤدي إلى انخفاض في التعرف على الحركة. [ ١١ ] ورد منتقدو هذه الحجة بأن هؤلاء المؤلفين أغفلوا دراسات علم النفس العصبي البشري ودراسات التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة التي تُفيد بأن تعطيل هذه المناطق يُسبب بالفعل عجزًا في الحركة [ ٤٢ ] [ ٤٤ ] دون التأثير على أنواع الإدراك الأخرى. [ ٤٣ ]

في عام ٢٠٠٩، أجرى لينغناو وزملاؤه تجربةً قارنوا فيها بين الحركات التي رُصدت أولًا ثم نُفذت، والحركات التي نُفذت أولًا ثم رُصدت. وخلصوا إلى وجود تباينٍ كبيرٍ بين العمليتين، مما يشير إلى عدم وجود الخلايا العصبية المرآتية لدى البشر. وذكروا: "الأهم من ذلك، أننا لم نجد أي دلائل على التكيف للحركات التي نُفذت أولًا ثم رُصدت. إن عدم وجود تكيفٍ بين الحواس للحركات المنفذة والملاحظة لا يتوافق مع الافتراض الأساسي لنظرية الخلايا العصبية المرآتية، التي تنص على أن التعرف على الحركة وفهمها يعتمدان على محاكاة الحركة." [ ١٢٦ ] مع ذلك، في العام نفسه، أظهر كيلنر وزملاؤه أنه عند استخدام الحركات الموجهة نحو هدفٍ ما كمنبهات، فإن كلًا من الفص الجداري السفلي (IPL) والمناطق أمام الحركية تُظهر كبح التكرار بين الرصد والتنفيذ، وهو ما تتنبأ به الخلايا العصبية المرآتية. [ ١٢٧ ]

في عام ٢٠٠٩، نشر غريغ هيكوك دراسةً مستفيضةً تُفنّد الادعاء القائل بأن الخلايا العصبية المرآتية تُشارك في فهم الأفعال، بعنوان: "ثماني مشكلات تواجه نظرية الخلايا العصبية المرآتية لفهم الأفعال لدى القرود والبشر". وخلص إلى أن "الفرضية المبكرة القائلة بأن هذه الخلايا تُشكّل أساس فهم الأفعال هي فكرة مثيرة للاهتمام ومعقولة ظاهريًا. ومع ذلك، ورغم قبولها على نطاق واسع، لم يتم اختبار هذا الاقتراح بشكل كافٍ على القرود، وفي البشر توجد أدلة تجريبية قوية، في شكل انفصالات فسيولوجية وعصبية نفسية (مزدوجة)، تُعارض هذا الادعاء". [ ١١ ]

لا يمكن تنشيط الخلايا العصبية المرآتية إلا بعد أن تُنسب أهداف الفعل الملاحظ إلى هياكل دماغية أخرى.

يرى فلاديمير كوسونوغوف تناقضًا آخر. يفترض أنصار نظرية الخلايا العصبية المرآتية لفهم الفعل أن هذه الخلايا تُشفّر أهداف أفعال الآخرين لأنها تُفعّل إذا كان الفعل المرصود موجهًا نحو هدف. مع ذلك، لا تُفعّل هذه الخلايا إلا عندما يكون الفعل المرصود موجهًا نحو هدف (فعل موجه نحو شيء ما أو إيماءة تواصلية، والتي لها هدف بالتأكيد). كيف "تعرف" هذه الخلايا أن الفعل المحدد موجه نحو هدف؟ في أي مرحلة من مراحل تفعيلها تكتشف وجود هدف للحركة أو غيابه؟ يرى كوسونوغوف أن نظام الخلايا العصبية المرآتية لا يُفعّل إلا بعد أن تُنسب أهداف الفعل المرصود إلى بعض البنى الدماغية الأخرى. [ 55 ]

أبدى فلاسفة الأعصاب، مثل باتريشيا تشرشلاند، اعتراضات علمية وفلسفية على نظرية أن الخلايا العصبية المرآتية مسؤولة عن فهم نوايا الآخرين. في الفصل الخامس من كتابها "Braintrust" الصادر عام ٢٠١١ ، تشير تشرشلاند إلى أن الادعاء بأن الخلايا العصبية المرآتية تُسهم في فهم النوايا (من خلال محاكاة الأفعال الملحوظة) يستند إلى افتراضات مشوبة بقضايا فلسفية عالقة. وتجادل بأن النوايا تُفهم (تُشفّر) على مستوى أكثر تعقيدًا من النشاط العصبي مقارنةً بمستوى الخلايا العصبية الفردية. وتوضح تشرشلاند قائلةً: "الخلية العصبية، على الرغم من تعقيدها الحسابي، هي مجرد خلية عصبية. إنها ليست كائنًا ذكيًا مصغرًا. إذا مثّلت الشبكة العصبية شيئًا معقدًا، مثل نية [الإهانة]، فلا بد أن تتلقى المدخلات الصحيحة وأن تكون في المكان المناسب في الدائرة العصبية للقيام بذلك." [ ١٢٨ ]

طرحت سيسيليا هايز نظرية مفادها أن الخلايا العصبية المرآتية هي نتاج ثانوي للتعلم الترابطي، وليست تكيفًا تطوريًا. وتجادل بأن هذه الخلايا لدى البشر هي نتاج التفاعل الاجتماعي، وليست تكيفًا تطوريًا لفهم الأفعال. وعلى وجه الخصوص، ترفض هايز النظرية التي طرحها في. إس. راماشاندران، والتي مفادها أن الخلايا العصبية المرآتية كانت "القوة الدافعة وراء القفزة النوعية في التطور البشري". [ 12 ] [ 129 ]

انظر أيضاً

مراجع

ملحوظات

  1. 1 2 3 4 ريزولاتي جي، كريغيرو إل (2004). " نظام الخلايا العصبية المرآتية". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 27 (1): 169-192 . doi : 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230 . PMID 15217330. S2CID 1729870 .  
  2. ↑ كيزرز سي (نوفمبر 2009). "الخلايا العصبية المرآتية" . علم الأحياء الحالي . 19 (21): R971– R973. Bibcode : 2009CBio...19.R971K . doi : 10.1016/j.cub.2009.08.026 . hdl : 20.500.11755/c62977db-8a4e- 4cc9 -b82a-5013b52a0bc6 . PMID 19922849. S2CID 12668046 .  
  3. 1 2 3 كيزرز سي (23-06-2011). الدماغ المتعاطف . كيندل.
  4. ↑ أشاريا، سوريا؛ شوكلا، سامارث (2012). "الخلايا العصبية المرآتية: لغز الدماغ المعياري الميتافيزيقي" . مجلة العلوم الطبيعية، وعلم الأحياء، والطب . 3 (2): 118-124 . doi : 10.4103 / 0976-9668.101878 . PMC 3510904. PMID 23225972 .  
  5. ↑ موكاميل ر، إكستروم أ.د، كابلان ج، ياكوبوني م، فريد إ (أبريل 2010). "استجابات الخلايا العصبية المفردة لدى البشر أثناء تنفيذ ومراقبة الأفعال" . علم الأحياء الحالي . 20 (8): 750-756 . Bibcode : 2010CBio...20..750M . doi : 10.1016/j.cub.2010.02.045 . PMC 2904852. PMID 20381353 .  
  6. 1 2 ريزولاتي جي، فاديجا إل، فوجاسي إل، جاليسي في (مايو 1999). "سلوكيات الرنين والخلايا العصبية المرآة" . المحفوظات الإيطالية دي علم الأحياء . 137 ( 2 – 3): 85 – 100. بميد 10349488 . 
  7. ↑ براذر جيه إف، بيترز إس، نوفيكي إس، موني آر (يناير 2008). "محاكاة دقيقة للأصوات السمعية في الخلايا العصبية للتواصل الصوتي المكتسب". نيتشر . 451 ( 7176): 305-310 . Bibcode : 2008Natur.451..305P . doi : 10.1038/nature06492 . PMID 18202651. S2CID 4344150 .  
  8. 1 2 مولينبيرغز، ب.، كونينغتون، ر.، ماتينغلي، ج. ب. (يوليو 2009). "هل يشارك نظام الخلايا العصبية المرآتية في التقليد؟ مراجعة موجزة وتحليل تلوي" . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 33 (7): 975-980 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2009.03.010 . PMID 19580913. S2CID 25620637 .  
  9. ↑ أكينز، سي كيه، كلاين، إي دي، زينتال، تي آر (أغسطس 2002). "التعلم التقليدي لدى السمان الياباني (Coturnix japonica) باستخدام إجراء التحكم ثنائي الاتجاه" . تعلم الحيوان وسلوكه . 30 (3): 275-281 . doi : 10.3758/bf03192836 . PMID 12391793 . 
  10. 1 2 3 4 5 دينشتاين، آي.، توماس، سي.، بيرمان، إم.، هيغر، دي. جيه. (يناير 2008). " مرآة تعكس الطبيعة" . علم الأحياء الحالي . 18 (1): R13– R18. رمز Bibcode : 2008CBio...18..R13D . doi : 10.1016/j.cub.2007.11.004 . PMC 2517574. PMID 18177704 .  
  11. 1 2 3 4 هيكوك، ج. (يوليو 2009). "ثماني مشكلات لنظرية الخلايا العصبية المرآتية لفهم الفعل لدى القرود والبشر" . مجلة علم الأعصاب الإدراكي . 21 (7): 1229-1243 . doi : 10.1162/jocn.2009.21189 . PMC 2773693. PMID 19199415 .  
  12. 1 2 3 هايز، سيسيليا (مارس 2010). "من أين تأتي الخلايا العصبية المرآتية؟". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 34 (4): 575-583 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2009.11.007 . PMID 19914284. S2CID 2578537 .  
  13. ↑ فيراري، ب. ف.، وريزولاتي، ج. (2014). "أبحاث الخلايا العصبية المرآتية: الماضي والمستقبل" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 369 ( 1644) 20130169. doi : 10.1098/rstb.2013.0169 . PMC 4006175. PMID 24778369 .  
  14. ↑ كيزرز، سي.، وجازولا، في. (2006). "نحو نظرية عصبية موحدة للإدراك الاجتماعي". فهم المشاعر . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 156. الصفحات 379-401 . doi : 10.1016/S0079-6123(06)56021-2 . ISBN   978-0-444-52182-8PMID 17015092​​ 
  15. ↑ أربيب، ماجستير (أبريل 2012). كيف اكتسب الدماغ اللغة: فرضية نظام المرآة . مطبعة جامعة أكسفورد.
  16. ↑ ثيوريه هـ، باسكوال-ليون أ (أكتوبر 2002). "اكتساب اللغة: افعل ما تسمعه" . علم الأحياء الحالي . 12 (21): R736– R737. Bibcode : 2002CBio...12.R736T . doi : 10.1016/S0960-9822(02)01251-4 . PMID 12419204 . 
  17. ↑ بليكيسلي إس (10 يناير 2006). "خلايا تقرأ العقول" . نيويورك تايمز | ساينس .
  18. ^ دي بيليجرينو جي، فاديجا إل، فوجاسي إل، جاليسي الخامس، ريزولاتي جي (1992). “فهم الأحداث الحركية: دراسة فسيولوجية عصبية”. أبحاث الدماغ التجريبية . 91 (1): 176-180 . دوى : 10.1007 / bf00230027 . بميد 1301372 . S2CID 206772150 .  
  19. ↑ ريزولاتي جي، فاديغا إل، غاليز في، فوغاسي إل (مارس 1996). "قشرة ما قبل الحركة والتعرف على الحركات الحركية". أبحاث الدماغ. أبحاث الدماغ الإدراكية . 3 (2): 131-141 . doi : 10.1016/0926-6410(95)00038-0 . PMID 8713554 . 
  20. ↑ ريزولاتي جي، فابري-ديسترو إم (يناير 2010). "الخلايا العصبية المرآتية: من الاكتشاف إلى التوحد". أبحاث الدماغ التجريبية . 200 ( 3-4 ): 223-237 . doi : 10.1007/s00221-009-2002-3 . PMID 19760408. S2CID 3342808 .  
  21. 1 2 جاليسي في، فاديجا إل، فوجاسي إل، ريزولاتي جي (أبريل 1996). "التعرف على العمل في القشرة أمام الحركية" . مخ . 119 (2): 593-609 . دوى : 10.1093/الدماغ/119.2.593 . بميد 8800951 . 
  22. ↑ فيراري، ب. ف.، غاليز، ف.، ريزولاتي، ج.، فوغاسي، ل. (أبريل 2003) . "الخلايا العصبية المرآتية المستجيبة لملاحظة حركات الفم أثناء تناول الطعام والتواصل في القشرة الحركية الأمامية البطنية لدى القرد". المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 17 (8): 1703-1714 . doi : 10.1046/j.1460-9568.2003.02601.x . PMID 12752388. S2CID 1915143 .  
  23. ↑ كولر إي، كيزرز سي، أوميلتا إم إيه، فوغاسي إل، غاليز في، ريزولاتي جي (أغسطس 2002). "سماع الأصوات، وفهم الأفعال: تمثيل الفعل في الخلايا العصبية المرآتية". مجلة ساينس . 297 (5582). نيويورك، نيويورك: 846-848 . Bibcode : 2002Sci...297..846K . doi : 10.1126/science.1070311 . PMID 12161656. S2CID 16923101 .  
  24. ↑ غازولا، ف.، عزيز زاده، ل.، كيزرز، س. (سبتمبر 2006). "التعاطف ونظام المرآة السمعية الجسدية في البشر" . علم الأحياء الحالي . 16 (18): 1824-1829 . Bibcode : 2006CBio...16.1824G . doi : 10.1016/j.cub.2006.07.072 . PMID 16979560. S2CID 5223812 .  
  25. 1 2 3 4 فوجاسي إل، فيراري بي إف، جيزيريش بي، روزي إس، تشيرسي إف، ريزولاتي جي (أبريل 2005). “الفص الجداري: من تنظيم العمل إلى فهم النية”. علوم . 308 (5722). نيويورك، نيويورك: 662–7 . بيب كود : 2005Sci...308..662F . دوى : 10.1126/science.1106138 . بميد 15860620 . S2CID 5720234 .  
  26. 1 2 3 غازولا، ف.، وكيزرز، س. (يونيو 2009). "تتشارك ملاحظة وتنفيذ الأفعال في وحدات فوكسل حركية وحسية جسدية لدى جميع الأشخاص الذين خضعوا للاختبار: تحليلات فردية لبيانات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي غير المُنعّمة" . قشرة المخ . 19 (6): 1239-1255 . doi : 10.1093 / cercor/bhn181 . PMC 2677653. PMID 19020203 .  
  27. ↑ كيزرز سي، كاس جيه إتش ، غازولا في (يونيو 2010). "الإحساس الجسدي في الإدراك الاجتماعي". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 11 (6): 417-428 . doi : 10.1038/nrn2833 . PMID 20445542. S2CID 12221575 .  
  28. 1 2 كوك ر، بيرد ج، كاتمور س، بريس س، هايز س (أبريل 2014). "الخلايا العصبية المرآتية: من المنشأ إلى الوظيفة" ( ملف PDF) . العلوم السلوكية والدماغية . 37 (2): 177-192 . doi : 10.1017/S0140525X13000903 . PMID 24775147. S2CID 52873194 .  
  29. ↑ كيزرز، سي.، وجازولا، في. (2014). "التعلم الهيبي والخلايا العصبية المرآتية التنبؤية للأفعال والأحاسيس والعواطف" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 369 (1644) 20130175. doi : 10.1098/rstb.2013.0175 . PMC 4006178. PMID 24778372 .  
  30. ↑ ديل جيوديس م، مانيرا ف، كيزرز س (مارس 2009). "مُبرمجة للتعلم؟ التطور الجنيني للخلايا العصبية المرآتية". علم النمو . 12 (2): 350-363 . doi : 10.1111/j.1467-7687.2008.00783.x . hdl : 2318/133096 . PMID 19143807. S2CID 15093476 .  
  31. ↑ فال دانيلوف، إيغور (2 نوفمبر 2023). "التذبذبات منخفضة التردد للترابط العصبي غير الموضعي في القصدية المشتركة قبل الولادة وبعدها: نحو أصل الإدراك" . علم الأحياء العصبي OBM . 7 (4): 1-17 . doi : 10.21926/obm.neurobiol.2304192 .
  32. ↑ فال دانيلوف، إيغور (17 فبراير 2023). "الأسس النظرية للقصدية المشتركة في علم الأعصاب لتطوير أنظمة الهندسة الحيوية" . علم الأحياء العصبي OBM . 7 (1): 156. doi : 10.21926/obm.neurobiol.2301156 .
  33. ↑ فال دانيلوف، إيغور (29 نوفمبر 2024). "أصل التحفيز العصبي الطبيعي: مراجعة سردية لتقنيات تحفيز الدماغ غير الجراحية" . علم الأحياء العصبي OBM . 08 (4): 1-23 . doi : 10.21926/obm.neurobiol.2404260 .
  34. ^ فيراري PF، Visalberghi E، Paukner A، Fogassi L، Ruggiero A، Suomi SJ (سبتمبر 2006). "تقليد حديثي الولادة في قرود المكاك الريسوسي" . بلوس علم الأحياء . 4 (9) هـ302. دوى : 10.1371/journal.pbio.0040302 . بمك 1560174 . بميد 16953662 .  
  35. ↑ فيراري، ب. ف.، بونيني، ل.، فوغاسي، ل. (أغسطس 2009). "من الخلايا العصبية المرآتية لدى القرود إلى سلوكيات الرئيسيات: مسارات "مباشرة" و"غير مباشرة" محتملة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 364 (1528): 2311-2323 . doi : 10.1098/rstb.2009.0062 . PMC 2865083. PMID 19620103 .  
  36. ↑ ريزولاتي، جي، وأربيب، إم إيه (مايو 1998). "اللغة في متناول أيدينا". اتجاهات في علم الأعصاب . 21 (5): 188-194 . doi : 10.1016/S0166-2236(98)01260-0 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-002C-4B59-6 . PMID 9610880. S2CID 679023 .  
  37. 1 2 كيوم إس، شين إتش إس (أكتوبر 2019). " الأساس العصبي لتعلم الخوف بالملاحظة: نموذج محتمل للتعاطف العاطفي" . نيرون . 104 (1): 78-86 . doi : 10.1016/j.neuron.2019.09.013 . PMID 31600517. S2CID 203932127 .  
  38. ١ ٢ ٣ ٤ كاريلو م، هان ي، ميغليوراتي ف، ليو م، غازولا ف، كيزرز س (أبريل ٢٠١٩). " الخلايا العصبية المرآتية العاطفية في القشرة الحزامية الأمامية للفأر" . علم الأحياء الحالي . ٢٩ (٨): ١٣٠١-١٣١٢.هـ٦. رمز Bibcode : ٢٠١٩CBio...٢٩E١٣٠١C . doi : ١٠.١٠١٦/j.cub.٢٠١٩.٠٣.٠٢٤ . PMC ٦٤٨٨٢٩٠. PMID ٣٠٩٨٢٦٤٧ .  
  39. 1 2 لام سي، ديسيتي جيه، سينغر تي (فبراير 2011). "أدلة تحليلية شاملة على وجود شبكات عصبية مشتركة ومتميزة مرتبطة بالألم المُعاش مباشرةً والتعاطف مع الألم". مجلة NeuroImage . 54 (3): 2492-2502 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2010.10.014 . PMID 20946964. S2CID 6021487 .  
  40. ^ ياكوبوني إم، وودز آر بي، براس إم، بيكرينج إتش ، مازيوتا جي سي، ريزولاتي جي (ديسمبر 1999). “الآليات القشرية للتقليد البشري”. علوم . 286 (5449): 2526–2528 . دوى : 10.1126/science.286.5449.2526 . بميد 10617472 . 
  41. ↑ سايجين إيه بي، ويلسون إس إم، درونكرز إن إف، بيتس إي (2004). "فهم الحركة في الحبسة الكلامية: العجز اللغوي وغير اللغوي وعلاقته بالآفات". علم النفس العصبي . 42 (13): 1788-1804 . CiteSeerX 10.1.1.544.9071 . doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2004.04.016 . PMID 15351628. S2CID 11622224 .   
  42. 1 2 ترانيل د، كيميرر د، أدولفس ر، داماسيو هـ، داماسيو أ.ر. (مايو 2003). "الارتباطات العصبية للمعرفة المفاهيمية للأفعال". علم النفس العصبي المعرفي . 20 (3): 409-432 . doi : 10.1080/02643290244000248 . PMID 20957578. S2CID 16131 .  
  43. 1 2 سايجين، أ.ب. (سبتمبر 2007). "مناطق الدماغ الصدغية العلوية والحركية الأمامية الضرورية لإدراك الحركة البيولوجية" . الدماغ . 130 (الجزء 9): 2452-2461 . doi : 10.1093/brain/awm162 . PMID 17660183 . 
  44. 1 2 بوبريك، جي، وهاملتون، إيه إف (مارس 2006). "يتطلب فهم الفعل القشرة الجبهية السفلية اليسرى" . علم الأحياء الحالي . 16 (5): 524-529 . Bibcode : 2006CBio...16..524P . doi : 10.1016/j.cub.2006.01.033 . PMID 16527749 . 
  45. ↑ كانديدي م، أورجيسي س، إيونتا س، أغليوتي إس إم (2008). "يؤدي التلف الافتراضي لقشرة المحرك الأمامي البطنية إلى إضعاف الإدراك البصري للأفعال الممكنة ميكانيكيًا حيويًا، ولكن ليس المستحيلة" . علم الأعصاب الاجتماعي . 3 ( 3-4 ): 388-400 . doi : 10.1080/17470910701676269 . PMID 18979387. S2CID 37390465 .  
  46. ↑ كيزرز سي، غازولا في (أبريل 2010). "علم الأعصاب الاجتماعي: تسجيل الخلايا العصبية المرآتية لدى البشر" . علم الأحياء الحالي . 20 (8): R353– R354 . Bibcode : 2010CBio...20.R353K . doi : 10.1016/j.cub.2010.03.013 . hdl : 20.500.11755/351f0172-b06b-41de-a013-852c64e197fa . PMID 21749952. S2CID 3609747 .  
  47. ↑ مولينبيرغز، ب.، كونينغتون، ر.، ماتينغلي، ج. ب. (يناير 2012). "مناطق الدماغ ذات الخصائص المرآوية: تحليل تلوي لـ 125 دراسة تصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي على البشر". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 36 (1): 341-349 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2011.07.004 . PMID 21782846. S2CID 37871374 .  
  48. ↑ فالك-يتر تي، غريدباك جي، فون هوفستن سي (يوليو 2006). "الرضع يتنبأون بأهداف أفعال الآخرين". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 9 (7): 878-879 . doi : 10.1038/nn1729 . PMID 16783366. S2CID 2409686 .  
  49. ↑ كيزرز سي، بيريت دي آي (نوفمبر 2004). " تبسيط الإدراك الاجتماعي: منظور هيبي". اتجاهات في العلوم المعرفية . 8 (11): 501-507 . doi : 10.1016/j.tics.2004.09.005 . PMID 15491904. S2CID 8039741 .  
  50. ↑ هيز ، سي (يونيو 2001). "أسباب ونتائج التقليد". اتجاهات في العلوم المعرفية . 5 (6): 253-261 . doi : 10.1016/S1364-6613(00)01661-2 . PMID 11390296. S2CID 15602731 .  
  51. ↑ براس م، هايز س (أكتوبر 2005). "التقليد: هل يحل علم الأعصاب الإدراكي مشكلة التطابق؟". اتجاهات في العلوم الإدراكية . 9 (10): 489-95 . doi : 10.1016/j.tics.2005.08.007 . PMID 16126449. S2CID 1594505 .  
  52. ↑ أنيسفيلد م (1996). "لا يضاهي حديثي الولادة سوى بروز اللسان في النمذجة". مراجعة النمو . 16 (2): 149-161 . doi : 10.1006/drev.1996.0006 .
  53. ↑ المؤلفون: هوانغ، ل.، دو، ف.، هوانغ، و.، رين، هـ.، تشيو، و.، تشانغ، ج.، ووانغ، ي. | العنوان: نموذج دماغي-معرفي ديناميكي ثلاثي المراحل لفهم نية الفعل التي تُظهرها حركات جسم الإنسان | المجلة: طبوغرافيا الدماغ | التاريخ: 2024 | doi: 10.1007/s10548-024-01061-3
  54. ↑ المؤلفون: مو، إتش ليو، إل، تشو، تي< يان، زد، ووانغ< واي | العنوان: توقع الفعل يُعدِّل النشاط في نظام الخلايا العصبية المرآتية ونظام التفكير الذهني | المجلة: Neuroimage | السنة: 2024 | doi: 10.1016/j.neuroimage.2024.120876
  55. 1 2 كوسونوغوف، ف. (ديسمبر 2012). "لماذا لا تستطيع الخلايا العصبية المرآتية دعم فهم الفعل؟". علم وظائف الأعصاب . 44 (6): 499-502 . doi : 10.1007/s11062-012-9327-4 . S2CID 254867235 . 
  56. ↑ بريستون إس دي، دي وال إف بي (فبراير 2002). "التعاطف: أسسه النهائية والمباشرة". العلوم السلوكية والدماغية . 25 (1): 1-72 . CiteSeerX 10.1.1.554.2794 . doi : 10.1017/s0140525x02000018 . PMID 12625087 .  
  57. ^ ديستي ، جي (2002). ""Naturaliser l'empathie"" [ التعاطف المتجنس ] . لانسيفال (بالفرنسية). 28 (1): 9 – 20. او سي ال سي 110778688 . اينيست 13554627 .  
  58. ↑ ديسيتي جيه، جاكسون بي إل (يونيو 2004). "البنية الوظيفية للتعاطف البشري". مراجعات علم الأعصاب السلوكي والمعرفي . 3 (2): 71-100 . doi : 10.1177/1534582304267187 . PMID 15537986. S2CID 145310279 .  
  59. 1 2 جاليز، ف.، وجولدمان، أ. (ديسمبر 1998). "الخلايا العصبية المرآتية ونظرية المحاكاة لقراءة الأفكار". اتجاهات في العلوم المعرفية . 2 (12): 493-501 . doi : 10.1016/s1364-6613(98)01262-5 . PMID 21227300. S2CID 10108122 .  
  60. ↑ جاليز، ف. (2001). "فرضية "التعددية المشتركة": من الخلايا العصبية المرآتية إلى التعاطف" . مجلة دراسات الوعي . 8 : 33-50 .
  61. ↑ بوتفينيك م، جها أ ب، بيلسما ل م، فابيان س أ، سولومون ب إ، بركاتشين ك م (مارس 2005). "مشاهدة تعابير الوجه الدالة على الألم تُنشّط مناطق القشرة الدماغية المسؤولة عن التجربة المباشرة للألم". مجلة NeuroImage . 25 (1): 312-319 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2004.11.043 . PMID 15734365. S2CID 24988672 .  
  62. ↑ تشنغ ي، يانغ سي واي، لين سي بي، لي بي إل، ديسيتي جيه (مايو 2008). "إدراك الألم لدى الآخرين يثبط التذبذبات الحسية الجسدية: دراسة تخطيط الدماغ المغناطيسي". مجلة NeuroImage . 40 (4): 1833-1840 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2008.01.064 . PMID 18353686. S2CID 1827514 .  
  63. ↑ موريسون، آي.، لويد، د.، دي بيليغرينو، ج.، روبرتس، ن. (يونيو 2004). "الاستجابات غير المباشرة للألم في القشرة الحزامية الأمامية: هل التعاطف مسألة متعددة الحواس؟" . علم الأعصاب الإدراكي والعاطفي والسلوكي . 4 (2): 270-278 . doi : 10.3758/CABN.4.2.270 . PMID 15460933 . 
  64. ↑ ويكر ب، كيزرز س، بلايلي ج، روييه ج ب، غاليز ف، ريزولاتي ج (أكتوبر 2003). " كلا منا يشعر بالاشمئزاز في جزيرتي: الأساس العصبي المشترك لرؤية الاشمئزاز والشعور به" . نيرون . 40 (3): 655-664 . doi : 10.1016/s0896-6273(03)00679-2 . PMID 14642287. S2CID 766157 .  
  65. ↑ سينغر تي، سيمور بي، أودوهيرتي جيه، كاوب إتش، دولان آر جيه، فريث سي دي (فبراير 2004). "التعاطف مع الألم يشمل المكونات العاطفية للألم وليس الحسية". مجلة ساينس . 303 (5661). نيويورك، نيويورك: 1157-1162 . Bibcode : 2004Sci...303.1157S . doi : 10.1126/science.1093535 . hdl : 21.11116 / 0000-0001-A020-5 . PMID 14976305. S2CID 14727944 .  
  66. جابي م، سوارت م ، كيزرز س (فبراير 2007). "التعاطف مع المشاعر الإيجابية والسلبية في القشرة الذوقية". مجلة NeuroImage . 34 (4): 1744-1753 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2006.10.032 . PMID 17175173. S2CID 13988152 .  
  67. ↑ لام سي، باتسون سي دي، ديسيتي جيه (يناير 2007). "الأساس العصبي للتعاطف البشري: تأثيرات أخذ المنظور والتقييم المعرفي". مجلة علم الأعصاب المعرفي . 19 (1): 42-58 . doi : 10.1162/jocn.2007.19.1.42 . PMID 17214562. S2CID 2828843 .  
  68. ↑ فريدبيرغ د، غاليز ف (مايو 2007). " الحركة والعاطفة والتعاطف في التجربة الجمالية". اتجاهات في العلوم المعرفية . 11 (5): 197-203 . doi : 10.1016/j.tics.2007.02.003 . PMID 17347026. S2CID 1996468 .  
  69. ↑ جاريت سي (25 مارس 2019). "لا يوجد سوى أدلة ضعيفة على أن الخلايا العصبية المرآتية هي أساس التعاطف البشري - مراجعة وتحليل تلوي جديدان" . ملخص البحث . مؤرشف من الأصل في 25 مارس 2019.
  70. ↑ تومسون إي إل، بيرد جي، كاتمور سي (نوفمبر 2022). "تساهم مناطق الدماغ التي تحتوي على الخلايا العصبية المرآتية في تحديد الأفعال، ولكن ليس النوايا" . رسم خرائط الدماغ البشري . 43 (16): 4901-4913 . doi : 10.1002/hbm.26036 . PMC 9582378. PMID 35906896 .  
  71. ↑ غازولا، عزيز زاده، وكيزرز (2006). "علم الأحياء الحالي" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 30-06-2007.
  72. ↑ مولينبيرغز، ب.، هايوارد، ل.، ماتينغلي، ج. ب.، كونينغتون، ر. (يناير 2012) . "أنماط التنشيط أثناء ملاحظة الفعل تتأثر بالسياق في مناطق النظام المرآتي". مجلة NeuroImage . 59 (1): 608-615 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2011.07.080 . PMID 21840404. S2CID 13951700 .  
  73. ↑ هوجات م، لويس د.ز، مايو ف، غونيلا ج.س (2013). " التعاطف وجودة الرعاية الصحية". المجلة الأمريكية لجودة الرعاية الطبية . 28 (1): 6-7 . doi : 10.1177/1062860612464731 . PMID 23288854. S2CID 12645544 .  
  74. ↑ هيرنانديز-لالمنت ج، عطا أ ت، سويمان إ، بينهال س م، غازولا ف، كيزرز س (مارس 2020). "إلحاق الأذى بالآخرين يعمل كمعزز سلبي لدى الفئران" . علم الأحياء الحالي . 30 (6): 949-961.e7. Bibcode : 2020CBio...30E.949H . doi : 10.1016/j.cub.2020.01.017 . hdl : 20.500.11755/ee7ae8ac-7393-4276-84ce-1bad1b8e5e0d . PMID 32142701. S2CID 212424287 .  
  75. ↑ أوبرمان، ل.، وراماتشاندران، ف. س. (2009). "تأملات في نظام الخلايا العصبية المرآتية: وظائفها التطورية التي تتجاوز التمثيل الحركي". في بينيدا، ج. أ. (محرر). أنظمة الخلايا العصبية المرآتية: دور عمليات المحاكاة في الإدراك الاجتماعي . دار هومانا للنشر. ص 39-62 . ISBN  978-1-934115-34-3.
  76. ↑ راماشاندران، ف. س. (1 يناير 2009). "الوعي الذاتي: الحدود الأخيرة، مقال على موقع مؤسسة إيدج الإلكتروني" . تم الاطلاع عليه في 26 يوليو 2011 .
  77. ↑ سكويلز جيه آر (2000). "الإيماءة، أصول اللغة، واستخدام اليد اليمنى" (ملف PDF) . سايكولوكوي . 11 (24).
  78. ↑ بيتريدس م، كادوريه ج، ماكي س (يونيو 2005). "الاستجابات الحسية الحركية الفموية الوجهية في نظير منطقة بروكا لدى قرد المكاك". مجلة نيتشر . 435 (7046): 1235-1238 . Bibcode : 2005Natur.435.1235P . doi : 10.1038/nature03628 . PMID 15988526. S2CID 4397762 .  
  79. ↑ بورتر آر جيه، لوبكر جيه إف (سبتمبر 1980). "إعادة إنتاج سريعة لتسلسلات حروف العلة: دليل على وجود ارتباط صوتي-حركي سريع ومباشر في الكلام". مجلة أبحاث الكلام والسمع . 23 (3): 593-602 . doi : 10.1044/jshr.2303.593 . PMID 7421161 . 
  80. ↑ مكارثي ر، ووارينغتون إي كيه (يونيو 1984). "نموذج ثنائي المسار لإنتاج الكلام. أدلة من الحبسة الكلامية" . الدماغ . 107 (2): 463-485 . doi : 10.1093/brain/107.2.463 . PMID 6722512 . 
  81. ↑ مكارثي ، ر. أ.، ووارينغتون، إ. ك. (2001). "التكرار بدون دلالات: عسر الكلام السطحي؟". مجلة نيورو كيس . 7 (1): 77-87 . doi : 10.1093/neucas/7.1.77 . PMID 11239078. S2CID 12988855 .  
  82. ↑ مارسلين-ويلسون ، دبليو (أغسطس 1973). "البنية اللغوية وظلال الكلام عند فترات كمون قصيرة جدًا". مجلة نيتشر . 244 (5417): 522-523 . Bibcode : 1973Natur.244..522M . doi : 10.1038/244522a0 . PMID 4621131. S2CID 4220775 .  
  83. ↑ فاي، دبليو إتش، وكولمان، آر أو (يوليو 1977). "محول/مُعيد إنتاج الصوت البشري: القدرات الزمنية لطفل يعاني من تكرار الكلام بشكل كبير". الدماغ واللغة . 4 (3): 396-402 . doi : 10.1016/0093-934X(77)90034-7 . PMID 907878. S2CID 29492873 .  
  84. ↑ شيبرز إم بي، روبروك إيه، رينكن آر، نانيتي إل، كيزرز سي (مايو 2010). "رسم خريطة تدفق المعلومات من دماغ إلى آخر أثناء التواصل الإيمائي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (20): 9388-9393 . Bibcode : 2010PNAS..107.9388S . doi : 10.1073/pnas.1001791107 . PMC 2889063. PMID 20439736 .  
  85. ↑ ياماشيتا م، كوبو ر، نيشيموتو س (2025). " يتم تنظيم محتوى المحادثة عبر نطاقات زمنية متعددة في الدماغ" . مجلة نيتشر للسلوك البشري . 9 (10): 2066-2078 . doi : 10.1038/s41562-025-02231-4 . PMC 12545197. PMID 40500377 .  
  86. ↑ خانا إيه آر، مونوز دبليو، كيم واي جيه، وآخرون . (يناير 2024). "العناصر العصبية المفردة لإنتاج الكلام لدى البشر" . مجلة نيتشر . 626 (7999): 603-610 . Bibcode : 2024Natur.626..603K . doi : 10.1038/s41586-023-06982- w . PMC 10866697. PMID 38297120 .   
  87. ↑ أوماي إس، أوماي ك (2026). "تقارب الدماغ والذكاء الاصطناعي: نماذج العالم التوليدية والانتباه الهرمي للذكاء البشري" . أنماط . 7 (8) 101593. doi : 10.1016/j.patter.2026.101593 .
  88. ↑ مورو أ (2008). حدود بابل: الدماغ ولغز اللغات المستحيلة . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا . ص 257. ISBN  978-0-262-13498-9أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 7 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 سبتمبر 2010 .
  89. ↑ لونغو إم آر، كوسوبود إيه، بيرثنتال بي آي (أبريل 2008). "التقليد التلقائي للأفعال الممكنة والمستحيلة بيوميكانيكيًا: تأثيرات تحفيز الحركات مقابل الأهداف" (ملف PDF) . مجلة علم النفس التجريبي. الإدراك والأداء البشري . 34 (2): 489-501 . doi : 10.1037/0096-1523.34.2.489 . PMID 18377184 . 
  90. ↑ كوسونوغوف، ف. (أكتوبر 2011). "الاستماع إلى الجمل المتعلقة بالحركة يُضعف التحكم في وضعية الجسم". مجلة تخطيط كهربية العضل وعلم الحركة . 21 (5): 742-745 . doi : 10.1016/j.jelekin.2011.05.007 . PMID 21705230 . 
  91. ↑ شارتراند، تي إل، وبارغ، جيه إيه (يونيو 1999). "تأثير الحرباء: العلاقة بين الإدراك والسلوك والتفاعل الاجتماعي". مجلة الشخصية وعلم النفس الاجتماعي . 76 (6): 893-910 . Bibcode : 1999JPSP...76..893C . doi : 10.1037/0022-3514.76.6.893 . PMID 10402679. S2CID 11818459 .  
  92. ↑ لاكين، جيه إل، وتشارتراند ، تي إل (يوليو 2003). "استخدام المحاكاة السلوكية اللاواعية لخلق الألفة والتواصل". العلوم النفسية . 14 (4): 334-339 . doi : 10.1111/1467-9280.14481 . PMID 12807406. S2CID 8458849 .  
  93. ↑ فان بارين، آر. بي.، مادكس، دبليو. دبليو.، شارتراند، تي. إل.، دي بوتر، سي.، فان كنيبنبرغ، إيه. (مايو 2003). "يتطلب الأمر اثنين للتقليد: العواقب السلوكية لتصورات الذات". مجلة الشخصية وعلم النفس الاجتماعي . 84 (5): 1093-1102 . doi : 10.1037/ 0022-3514.84.5.1093 . hdl : 2066/63130 . PMID 12757151. S2CID 729948 .  
  94. ↑ هيز ، سي (مايو 2011). "التقليد التلقائي". النشرة النفسية . 137 (3): 463-483 . doi : 10.1037/a0022288 . PMID 21280938. S2CID 6975248 .  
  95. ↑ بوكنر أ، سومي إس جيه، فيسالبرغي إي، فيراري بي إف (أغسطس 2009). "قرود الكابوشين تُظهر انتماءً تجاه البشر الذين يقلدونها" . مجلة ساينس . 325 (5942): 880-883 . Bibcode : 2009Sci...325..880P . doi : 10.1126/science.1176269 . PMC 2764469. PMID 19679816 .  
  96. 1 2 أوبرمان إل إم، هوبارد إي إم، مككليري جيه بي، ألتشولر إي إل، راماتشاندران في إس، بينيدا جيه إيه (يوليو 2005). "أدلة تخطيط الدماغ الكهربائي على خلل في وظيفة الخلايا العصبية المرآتية في اضطرابات طيف التوحد". أبحاث الدماغ. أبحاث الدماغ الإدراكية . 24 (2): 190-198 . doi : 10.1016/j.cogbrainres.2005.01.014 . PMID 15993757 . 
  97. ↑ دابريتو م، ديفيز م س، فايفر ج هـ، سكوت أ أ، سيغمان م، بوكهايمر س ي، ياكوبوني م (يناير 2006). "فهم المشاعر لدى الآخرين: خلل في وظيفة الخلايا العصبية المرآتية لدى الأطفال المصابين باضطرابات طيف التوحد" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 9 (1): 28-30 . doi : 10.1038/nn1611 . PMC 3713227. PMID 16327784 .  
  98. ↑ سوتوده، م. س.، تشين، ش. هـ.، حاجخاني، ن. (نوفمبر 2024). "الانتباه البصري يُعدِّل كبح موجات مو أثناء إدراك الحركة البيولوجية لدى الأفراد المصابين بالتوحد". المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 13 (11): 6668-6685 . doi : 10.1111/ejn.16596 . PMID 39537315 . 
  99. ↑ دابريتو م، ديفيز م س، فايفر ج هـ، سكوت أ أ، سيغمان م، بوكهايمر س ي، ياكوبوني م (يناير 2006). "فهم المشاعر لدى الآخرين: خلل في وظيفة الخلايا العصبية المرآتية لدى الأطفال المصابين باضطرابات طيف التوحد" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 9 (1): 28-30 . doi : 10.1038/nn1611 . PMC 3713227. PMID 16327784 .  
  100. ↑ بيركنز تي، ستوكس إم، ماكجيليفراي جيه، بيطار آر (أكتوبر 2010). "خلل وظيفة الخلايا العصبية المرآتية في اضطرابات طيف التوحد" . مجلة علم الأعصاب السريري . 17 (10): 1239-1243 . doi : 10.1016/j.jocn.2010.01.026 . PMID 20598548. S2CID 15141982 .  
  101. ↑ أوبرمان إل إم، راماتشاندران في إس، بينيدا جيه إيه (أبريل 2008). "تعديل تثبيط موجات مو لدى الأطفال المصابين باضطرابات طيف التوحد استجابةً للمنبهات المألوفة أو غير المألوفة: فرضية الخلايا العصبية المرآتية". علم النفس العصبي . 46 (5): 1558-1565 . doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2008.01.010 . PMID 18304590. S2CID 14280719 .  
  102. ↑ تشيركلاند، بي إس (2011). "6". مجموعة العقول . مطبعة جامعة برينستون. ص 156. 
  103. ↑ هاميلتون أ، مارش ل (أغسطس 2013). "نظامان لفهم الأفعال في التوحد: المحاكاة والتفكير الذهني." (ملف PDF) . في: بارون-كوهين س، لومباردو م، تاجر-فلوسبرغ هـ (محررون). فهم عقول الآخرين: منظورات من علم الأعصاب الاجتماعي النمائي . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 380-396 . ISBN  978-0-19-166880-7.
  104. ↑ حاجخاني ن، جوزيف ر.م، سنايدر ج، تاجر-فلوسبرغ هـ (سبتمبر 2006). "الاختلافات التشريحية في نظام الخلايا العصبية المرآتية وشبكة الإدراك الاجتماعي في التوحد" . قشرة المخ . 16 (9): 1276-1282 . doi : 10.1093/cercor/bhj069 . PMID 16306324 . 
  105. 1 2 كالاواي إي (12 مايو 2010). "الخلايا العصبية المرآتية تتصرف بشكل طبيعي في التوحد" . نيو ساينتست .
  106. ↑ هاميلتون، أ. ف. (أغسطس 2009). "الأهداف والنوايا والحالات الذهنية: تحديات لنظريات التوحد". مجلة علم نفس الطفل والطب النفسي والتخصصات ذات الصلة . 50 (8): 881-892 . CiteSeerX 10.1.1.621.6275 . doi : 10.1111/j.1469-7610.2009.02098.x . PMID 19508497 .  
  107. ↑ مورفي، ب.، برادي، ن.، فيتزجيرالد، م.، تروج، ن. ف. (ديسمبر 2009). "لا يوجد دليل على ضعف إدراك الحركة البيولوجية لدى البالغين المصابين باضطرابات طيف التوحد". علم النفس العصبي . 47 (14): 3225-3235 . doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2009.07.026 . PMID 19666038. S2CID 12495492 .  
  108. ↑ سايجين إيه بي، كوك جيه، بلاكيمور إس جيه (أكتوبر 2010). بيكر سي آي (محرر). " العتبات الإدراكية غير المتأثرة لإدراك الشكل من الحركة البيولوجية وغير البيولوجية في حالات طيف التوحد" . PLOS ONE . 5 (10) e13491. Bibcode : 2010PLoSO...513491S . doi : 10.1371/journal.pone.0013491 . PMC 2956672. PMID 20976151 .  
  109. ↑ كوك ج، سايجين أ.ب، سوين ر، بلاكيمور س.ج (ديسمبر 2009). "انخفاض الحساسية للحركة البيولوجية ذات الحد الأدنى من الارتجاج في حالات طيف التوحد" . علم النفس العصبي . 47 (14): 3275-3278 . doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2009.07.010 . PMC 2779370. PMID 19632248 .  
  110. ↑ فان واي تي، ديسيتي جيه، يانغ سي واي، ليو جيه إل، تشينغ واي (سبتمبر 2010). "الخلايا العصبية المرآتية غير المنقطعة في اضطرابات طيف التوحد". مجلة علم نفس الطفل والطب النفسي والتخصصات ذات الصلة . 51 (9): 981-988 . doi : 10.1111/j.1469-7610.2010.02269.x . PMID 20524939 . 
  111. ↑ هيز سي، كاتمور سي (يناير 2022). "ماذا حدث للخلايا العصبية المرآتية؟" . وجهات نظر في العلوم النفسية . 17 (1): 153-168 . doi : 10.1177/1745691621990638 . PMC 8785302. PMID 34241539 .  
  112. ↑ غوردون ر (1986). "علم النفس الشعبي كمحاكاة". العقل واللغة . 1 (2): 158-171 . doi : 10.1111/j.1468-0017.1986.tb00324.x .
  113. ↑ غولدمان أ (1989). "التفسير النفسي". العقل واللغة . 4 (3): 161-185 . doi : 10.1111/j.1468-0017.1989.tb00249.x .
  114. ↑ ميلتزوف، أ. ن.، وديسيتي، ج. (مارس 2003). "ما تخبرنا به المحاكاة عن الإدراك الاجتماعي: تقارب بين علم النفس النمائي وعلم الأعصاب الإدراكي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 358 (1431): 491-500 . doi : 10.1098/rstb.2002.1261 . PMC 1351349. PMID 12689375 .  
  115. ↑ سومرفيل، جيه. إيه.، وديسيتي، جيه. (أبريل 2006). "نسج نسيج التفاعل الاجتماعي: الربط بين علم النفس النمائي وعلم الأعصاب الإدراكي في مجال الإدراك الحركي". مجلة علم النفس الإدراكي والمراجعة . 13 (2): 179-200 . doi : 10.3758/BF03193831 . PMID 16892982. S2CID 14689479 .  
  116. ↑ كيزرز، سي.، وجازولا ، في. (مايو 2007). "دمج المحاكاة ونظرية العقل: من الذات إلى الإدراك الاجتماعي". اتجاهات في العلوم المعرفية . 11 (5): 194-196 . doi : 10.1016/j.tics.2007.02.002 . PMID 17344090. S2CID 18930071 .  
  117. ↑ هاروش ك، ويليامز ز م (مارس 2015). " التنبؤ العصبي بسلوك الخصم أثناء التبادل الاجتماعي التعاوني لدى الرئيسيات" . مجلة الخلية . 160 (6): 1233-1245 . doi : 10.1016/j.cell.2015.01.045 . PMC 4364450. PMID 25728667 .  
  118. ↑ تشنغ واي دبليو، تزنغ أو جيه، ديسيتي جيه، إيمادا تي، هسيه جيه سي (يوليو 2006). "الاختلافات بين الجنسين في نظام المرآة البشري: دراسة تخطيط الدماغ المغناطيسي". نيورو ريبورت . 17 (11): 1115-1119 . doi : 10.1097/01.wnr.0000223393.59328.21 . PMID 16837838. S2CID 18811017 .  
  119. ↑ تشنغ واي، ديسيتي جيه، لين سي بي، هسيه جيه سي، هونغ دي، تزنغ أو جيه (يونيو 2007). "الاختلافات بين الجنسين في استثارة النخاع الشوكي أثناء مراقبة المشي على قدمين". نيورو ريبورت . 18 (9): 887-890 . doi : 10.1097/WNR.0b013e3280ebb486 . PMID 17515795. S2CID 16295878 .  
  120. ↑ يانغ سي واي، ديسيتي جيه، لي إس، تشين سي، تشينغ واي (يناير 2009). "الاختلافات بين الجنسين في إيقاع مو أثناء التعاطف مع الألم: دراسة تخطيط كهربية الدماغ". أبحاث الدماغ . 1251 : 176-184 . doi : 10.1016/j.brainres.2008.11.062 . PMID 19083993. S2CID 40145972 .  
  121. ↑ تشنغ واي، لي بي إل، يانغ سي واي، لين سي بي، هونغ دي، ديسيتي جيه (مايو 2008). " الاختلافات بين الجنسين في إيقاع مو لنظام الخلايا العصبية المرآتية البشرية" . PLOS ONE . 3 (5) e2113. Bibcode : 2008PLoSO...3.2113C . doi : 10.1371/journal.pone.0002113 . PMC 2361218. PMID 18461176 .  
  122. ↑ شولت-روثر م، ماركوفيتش هـ ج، شاه ن ج، فينك ج ر، بيفكه م (أغسطس 2008). "الاختلافات بين الجنسين في شبكات الدماغ الداعمة للتعاطف". مجلة NeuroImage . 42 (1): 393-403 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2008.04.180 . PMID 18514546. S2CID 10461927 .  
  123. جلال ب، راماتشاندران ف.س. (2017). "شلل النوم، "المتسلل الشبح إلى غرفة النوم"، وتجارب الخروج من الجسد: دور الخلايا العصبية المرآتية" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب البشري . 11 : 92. doi : 10.3389/fnhum.2017.00092 . PMC 5329044. PMID 28293186 .  
  124. ↑ ماكورميك إل إم، بروم إم سي، بيدل جيه إن، باراديسو إس، يامادا تي، أندرياسن إن (مارس 2012). " وظيفة الخلايا العصبية المرآتية، والذهان، والتعاطف في الفصام" . مجلة أبحاث الطب النفسي . 201 (3): 233-239 . doi : 10.1016/j.pscychresns.2012.01.004 . PMC 3545445. PMID 22510432 .  
  125. 1 2 باسكوولو بي بي، راغونا آر، روسي آر (2009). "نموذج نظام الخلايا العصبية المرآتية واتساقه". المشية والوضعية . 30 (ملحق 1): 65. doi : 10.1016/j.gaitpost.2009.07.064 .
  126. ↑ لينغناو أ، جيزيريش ب، كارامازا أ (يونيو 2009). "التكيف غير المتماثل للتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي لا يكشف عن أي دليل على وجود الخلايا العصبية المرآتية لدى البشر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (24): 9925-9930 . Bibcode : 2009PNAS..106.9925L . doi : 10.1073/pnas.0902262106 . PMC 2701024. PMID 19497880 .  
  127. ↑ كيلنر جيه إم، نيل إيه، وايسكوف إن، فريستون كيه جيه، فريث سي دي (أغسطس 2009). "دليل على وجود خلايا عصبية مرآتية في التلفيف الجبهي السفلي البشري" . مجلة علم الأعصاب . 29 (32): 10153-10159 . doi : 10.1523/jneurosci.2668-09.2009 . PMC 2788150. PMID 19675249 .  
  128. ↑ تشرشلاند، باتريشيا، برينترست (2011)، الفصل 6، الصفحة 142
  129. ↑ راماشاندران، ف. س. (2000). "الخلايا العصبية المرآتية والتعلم بالتقليد كقوة دافعة وراء "القفزة الكبرى" في التطور البشري" . إيدج . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أبريل 2013 .

للمزيد من القراءة