كريبتوكوكس

الكريبتوكوكس (من اليونانية القديمة κρυπτός ( kruptós ) بمعنى "مخفي"، و κόκκος ( kókkos ) بمعنى "حبوب" ^{[ 1 ]} ) هو جنس من الفطريات ينتمي إلى عائلة الكريبتوكوكاسيا، ويضم أنواعًا من الخمائر والفطريات الخيطية. كانت الأشكال الخيطية الجنسية، أو التيلومورفية، تُصنف سابقًا ضمن جنس فيلوباسيديلا ، بينما كان اسم الكريبتوكوكس مخصصًا للخمائر. أما الآن، فقد تم تصنيف معظم أنواع الخمائر التي كانت تُصنف سابقًا ضمن الكريبتوكوكس في أجناس مختلفة. وتُسبب بعض أنواع الكريبتوكوكس مرضًا يُسمى داء الكريبتوكوكس .

وصف عالم الفطريات الفرنسي جان بول فيليمين هذا الجنس عام 1901، عندما لم يجد الأبواغ الزقية المميزة لجنس Saccharomyces في الخميرة المعروفة سابقًا باسم Saccharomyces neoformans . ^{[ 2 ]} أُضيف لاحقًا أكثر من 300 اسم إضافي إلى الجنس، حُذفت جميعها تقريبًا بعد أبحاث جزيئية استندت إلى تحليل تصنيفي لتسلسلات الحمض النووي . ونتيجة لذلك، يُعترف بحوالي 10 أنواع ضمن جنس Cryptococcus . ^{[ 3 ]}

وُصِفَ الطور التكاثري الجنسي لأول مرة عام 1975 على يد كي جيه كوون تشونغ ، التي حصلت على مزارع من النوع النمطي ، فيلوباسيديلا نيوفورمانس ، عن طريق تهجين سلالات من خميرة كريبتوكوكس نيوفورمانس . وقد تمكنت من ملاحظة خلايا قاعدية مشابهة لتلك الموجودة في جنس فيلوباسيديوم ، ومن هنا جاء اسم فيلوباسيديلا للجنس الجديد. ^{[ 4 ]} بعد تعديلات أُدخلت على المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات ، توقف العمل بممارسة إطلاق أسماء مختلفة على الطورين التكاثريين الجنسي واللاجنسي لنفس الفطر، مما يعني أن فيلوباسيديلا أصبحت مرادفًا للاسم السابق كريبتوكوكس .

تُغطى خلايا الأنواع المنتجة للخمائر بطبقة رقيقة من مادة بروتينية سكرية ذات قوام هلامي، والتي تُسهم، من بين وظائف أخرى، في استخلاص العناصر الغذائية من التربة. تتكون كبسولة فطر المبيضات المستخفية (C. neoformans) من عدة عديدات سكاريد، أهمها عديد السكاريد المُعدِّل للمناعة المسمى غلوكورونوكسيلومانان (GXM). ^{[ 5 ]} يتكون GXM من السكريات الأحادية: حمض الغلوكورونيك ، والزيلوز، والمانوز ، وقد يحتوي أيضًا على مجموعات O-أسيتيل. تُعد الكبسولة عامل الضراوة الرئيسي في عدوى ومرض المبيضات المستخفية. ^{[ 6 ]}

تتميز بعض أنواع الكريبتوكوكس بتنوع هائل على المستوى دون النوعي، حيث توجد أنواع جزيئية مختلفة بناءً على اختلافاتها الجينية، ويرجع ذلك أساسًا إلى توزيعها الجغرافي وخصائصها الجزيئية وبيئاتها الإيكولوجية. ^{[ 7 ]}

لا تُعرف أنواع الكريبتوكوكس بإنتاج أجسام ثمرية واضحة ومرئية. ويبدو أن جميع الأشكال التيلومورفية طفيلية على فطريات أخرى. في الأشكال التيلومورفية، تكون الخيوط الفطرية عديمة اللون، ومُغلقة أو غير مُغلقة، وتحمل خلايا ماصة ذات خيوط تلتصق بخيوط الفطريات المضيفة. ^{[ 8 ] [ 9 ]} أما البازيديومات فهي عصوية الشكل ومستطيلة للغاية. وتنشأ الأبواغ بالتتابع من أربعة مواقع في القمة (التي تكون أحيانًا مُقسّمة جزئيًا). تُطلق هذه الأبواغ بشكل سلبي وقد تبقى على البازيديوم في سلاسل، ما لم تُزعج. ^{[ 4 ]} في النوع النمطي، تنبت الأبواغ لتكوين خلايا خميرة، ولكن لم تُعرف أطوار الخميرة لجميع الأنواع.

يُعدّ فطر كريبتوكوكس نيوفورمانس واسع الانتشار عالميًا، وهو من أبرز الأنواع ذات الأهمية الطبية. يُعرف هذا الفطر بقدرته على التسبب في شكل حاد من التهاب السحايا والتهاب الدماغ والسحايا لدى المصابين بفيروس نقص المناعة البشرية / الإيدز . كما قد يُصيب متلقي زراعة الأعضاء والأشخاص الذين يتلقون علاجات معينة للسرطان. ^{[ 10 ]} يوجد فطر كريبتوكوكس نيوفورمانس في طوره الخميري في فضلات الطيور البرية، وخاصة الحمام ؛ وعندما يُثار غبار هذه الفضلات، يُمكن أن يُصيب البشر أو الحيوانات الأليفة التي تستنشقه. لا ينقل البشر والحيوانات المصابة العدوى إلى الآخرين. ^{[ 10 ]} تمت مراجعة تصنيف فطر كريبتوكوكس نيوفورمانس ، حيث تم تقسيمه إلى نوعين: كريبتوكوكس نيوفورمانس بالمعنى الدقيق ، وكريبتوكوكس دينيوفورمانس . ^{[ 11 ] [ 3 ]}

C. neoformans var. gattii (المعروفة سابقًا باسم C. neoformans var. gattii ) مستوطنة في الأجزاء الاستوائية من قارة أفريقيا وأستراليا. وهو قادر على التسبب في المرض لدى الأشخاص الذين لا يعانون من ضعف المناعة. وقد تم عزله في حالته الخميرة من أشجار الكينا في أستراليا. تمت مراجعة تصنيف C. gattii ؛ تم تقسيمها الآن إلى خمسة أنواع: C. gattii sensu الصارم ، C. bacillisporus ، C. deuterogattii ، C. tetragattii ، و C. decagattii . ^{[ 11 ] [ 3 ]}

يُعدّ فطر Cryptococcus depauperatus طفيليًا على فطر Lecanicillium lecanii ، وهو فطر مُمرض للحشرات ، ويُعرف وجوده في سريلانكا وإنجلترا وهولندا وجمهورية التشيك وكندا. ^{[ 9 ] [ 12 ]} ولا يُعرف عنه أنه يُنتج طور الخميرة. ^{[ 13 ]} ينمو هذا النوع على شكل خيوط طويلة متفرعة، وهو ذاتي التلقيح، أي أنه متماثل الميول الجنسية . ^{[ 14 ]} ويمكنه التكاثر جنسيًا مع نفسه طوال دورة حياته. ^{[ 14 ]}

يُعدّ فطر Cryptococcus luteus طفيليًا على فطر Granulobasidium vellereum ، وهو فطر قشري ، ومعروفٌ في إنجلترا وإيطاليا. ^{[ 15 ]} كما أنه غير معروف بإنتاجه طور الخميرة. ^{[ 16 ]}

تم عزل فطر Cryptococcus amylolentus في الأصل كخميرة من أنفاق الخنافس في أشجار جنوب إفريقيا. وهو يشكل طورًا جنسيًا حاملًا للخلايا القاعدية في المزارع. ^{[ 17 ]}

اعتبارًا من أبريل 2025 ، يقبل تصنيف الفطريات (في كتالوج الحياة ) 41 نوعًا من كريبتوكوكس : ^{[ 18 ]}

• Cryptococcus amylolentus (Van der Walt, DBScott & Klift) Golubev (1981)
• Cryptococcus asgardensis Vishniac & Baharaeen (1981)
• المستخفية الذهبية (FCHarrison) م.تاكاش.، سوجيتا، شينودا وناكاسي (2003)
• Cryptococcus bacillisporus Kwon-Chung & JEBenn. (1978)
• Cryptococcus baldrensis Vishniac & Baharaeen (1982)
• Cryptococcus cavarae Pollacci & Turconi (1929)
• Cryptococcus cellulolyticus Nakase، M.Suzuki، Hamam. & م.تكاش. (1996)
• Cryptococcus cereanus Phaff et al. (1974)
• الكريبتوكوكوس كونسورتيونيس فيشنياك (1985)
• Cryptococcus decagattii F.Hagen & Boekhout (2015)
• Cryptococcus deeoformans F.Hagen & Boekhout (2015)
• Cryptococcus depauperatus (Petch) Boekhout، Xin Z. Liu، FY Bai & M. Groenew. (2015)
• Cryptococcus deuterogattii F.Hagen & Boekhout (2015)
• Cryptococcus elinovii Golubev (1979)
• Cryptococcus Ferigula Saëz & Rodr. مير. (1988)
• Cryptococcus festucosus Golubev & JPSamp. (2004)
• Cryptococcus floricola Yurkov, AR Passer, MACoelho, RBBillmyre, M.Nowrousian, Mittelbach, CACuomo, AFAverette, S.Sun & Heitman (2019)
• Cryptococcus gattii (فانبريوس وتاكاشيو) كوون تشونغ وبوخوت (2002)
• Cryptococcus hempflingii Vishniac & Baharaeen (1982)
• Cryptococcus heveanensis (Groen.) المعمدان وكورتزمان (1977)
• Cryptococcus himalayensis Goto & Sugiy. (1970)
• Cryptococcus hominis Vuill. السابق Guég. (1907)
• Cryptococcus lactativorus Fell & Phaff (1967)
• Cryptococcus longus M.Takash.، سوجيتا، شينودا وناكاسي (2001)
• Cryptococcus lupi Baharaeen & Vishniac (1982)
• Cryptococcus luteus (P.Roberts) Boekhout، Xin Zhan Liu، FYBai & M.Groenew. (2015)
• المستخفية الجبلية وايجمان، رودر. مير. & فان دير والت (1988)
• Cryptococcus musci M. Takash.، سوجيتا، شينودا وناكاسي (2001)
• Cryptococcus mycelialis Golubev & NWGolubev (2003)
• Cryptococcus neoformans (San Felice) Vuill. (1901)
• Cryptococcus nyarrowii Thomas-Hall & K.Watson (2002)
• Cryptococcus pseudolongus M.Takash.، سوجيتا، شينودا وناكاسي (2001)
• Cryptococcus ramirezgomezianus M.Takash.، سوجيتا، شينودا وناكاسي (2001)
• Cryptococcus saitoi Á.Fonseca, Scorzetti & Fell (2002)
• المستخفية الاجتماعية فيشنياك (1985)
• Cryptococcus tetragattii F.Hagen & Boekhout (2015)
• Cryptococcus tyrolensis Vishniac & Baharaeen (1982)
• Cryptococcus uniguttulatus (Wolfram & Zach) Phaff & Fell (1970)
• Cryptococcus watticus Guffogg, Thomas-Hall, P.Holloway & K.Watson (2004)
• Cryptococcuswingfieldii (Van der Walt, Y.Yamada & NPFerreira) Yurkov, AR Passer, MACoelho, RBBillmyre, M.Nowrousian, Mittelbach, CACuomo, AFAverette, S.Sun & Heitman (2019)
• Cryptococcus wrightensis Vishniac & Baharaeen (1982)

يُعدّ كلٌّ من فطرَيّ المُستخفية المُستجدة والمُستخفية الغاتية من الكائنات الفطرية المنتشرة في جميع أنحاء العالم. ^{[ 19 ]} ومن الجدير بالذكر أن منطقة أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى تُعاني من أعلى معدلات الإصابة بهذا المرض. ^{[ 20 ]} غالبًا ما يُصاب الأفراد في هذه المنطقة بأمراض خطيرة، وغالبًا ما تؤدي إلى الوفاة. ^{[ 20 ]} ومن المعروف أن هذه الكائنات تستهدف الأفراد المصابين بفيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز. ^{[ 21 ]} كما يُعرف أن التهاب السحايا بالمُستخفية يستهدف مرضى فيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز. ^{[ 20 ]} وقد وُجد أن التهاب السحايا بالمُستخفية يُسبب ما يقرب من 15% من الوفيات المرتبطة بالإيدز في جميع أنحاء العالم، وخاصة في المناطق ذات الدخل المنخفض والمتوسط. ^{[ 20 ]} وقد انخفضت حالات الوفاة الناجمة عن التهاب السحايا بالمُستخفية في البلدان ذات الدخل المرتفع نتيجةً لتطبيق العلاج بالأدوية المضادة للفيروسات القهقرية. ^{[ 21 ]} وعلى الرغم من وجود حالات وفاة مرتبطة بالإيدز ناجمة عن التهاب السحايا بالمُستخفية في المناطق ذات الدخل المرتفع، إلا أنها ترتبط في الغالب بالمرضى الذين يعانون من نقص المناعة. ^{[ 21 ]} يُعدّ فطر كريبتوكوكس غاتي كائنًا حيًا آخر ضمن هذه العائلة، وقد ارتبط عادةً بالمناطق الاستوائية وشبه الاستوائية؛ إلا أنه يُشاهد الآن في مناطق أكثر اعتدالًا وفي أجزاء من أمريكا الشمالية. ^{[ 19 ]} يُؤكد هذا التحوّل على تغيّر توزيعه ونطاقه الجغرافي. ^{[ 19 ]}

توجد أنواع فطر الكريبتوكوكس عادةً في البيئة من مصادر مثل التربة والمواد العضوية المتحللة وفضلات الطيور، وتُعدّ فضلات الحمام المصدر الأهم. ^{[ 21 ]} وعلى عكس العديد من الأمراض المعدية، يعتمد انتقال عدوى الكريبتوكوكس بشكل كبير على المصادر البيئية كطريق رئيسي للعدوى. ^{[ 21 ]} يمكن أن تُسبب جزيئات الفطر العدوى عند استنشاقها عبر الهواء. ^{[ 21 ]} يُبرز انتقال العدوى عبر الجزيئات المستنشقة أهمية الوعي البيئي واستراتيجيات الوقاية، خاصةً للأفراد ذوي المناعة الضعيفة. ^{[ 21 ]} ينبغي مراعاة منظور "الصحة الواحدة" عند تقييم انتقال عدوى الكريبتوكوكس وبيئتها . ^{[ 19 ]} أثرت عوامل مثل التنمية الحضرية والظروف المناخية والتغيرات في استخدام الأراضي على انتشار الكريبتوكوكس . ^{[ 19 ]} يُعنى نهج "الصحة الواحدة" بفهم التأثيرات البيئية ومسببات العدوى، مما يُساعد في نهاية المطاف على تحسين العبء العالمي للأمراض والتنبؤ بأنماطها. ^{[ 20 ]}