البكتيريا المزيلة للنترات
تُعدّ البكتيريا المُزيلة للنترات مجموعةً متنوعةً من البكتيريا تضمّ العديد من الشعب المختلفة. هذه المجموعة من البكتيريا، إلى جانب الفطريات والعتائق المُزيلة للنترات ، قادرة على القيام بعملية إزالة النترات كجزء من دورة النيتروجين . [ 1 ] تتمّ عملية إزالة النترات بواسطة مجموعة متنوعة من البكتيريا المُزيلة للنترات، والتي تنتشر على نطاق واسع في التربة والرواسب، وتستخدم مركبات النيتروجين المؤكسدة مثل النترات والنتريت في غياب الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترونات . [ 2 ] تقوم هذه البكتيريا باستقلاب المركبات النيتروجينية باستخدام إنزيمات مختلفة، بما في ذلك مختزلة النترات (NAR)، ومختزلة النتريت (NIR)، ومختزلة أكسيد النيتريك (NOR)، ومختزلة أكسيد النيتروز (NOS)، لتحويل أكاسيد النيتروجين إلى غاز النيتروجين ( N2 ) أو أكسيد النيتروز ( N2O ) . يمكن توفير القدرة الاختزالية بواسطة مركبات الكربون العضوية (وتسمى " نزع النتروجين غيري التغذية ") أو مواد غير عضوية مثل الهيدروجين أو الحديد المختزل أو مركبات الكبريت (وتسمى " نزع النتروجين ذاتي التغذية "). تستطيع بعض الكائنات الدقيقة استخدام مصادر عضوية أو غير عضوية للقدرة الاختزالية (وتسمى " مختلطة التغذية "). [ 3 ]
تنوع البكتيريا المزيلة للنترات
يوجد تنوع كبير في الخصائص البيولوجية. [ 1 ] تم تحديد البكتيريا المزيلة للنترات في أكثر من 50 جنسًا تضم أكثر من 125 نوعًا مختلفًا ، ويُقدر أنها تمثل 10-15% من مجموع البكتيريا في الماء والتربة والرواسب . [ 4 ]
تشمل الكائنات التي تقوم بإزالة النتروجين على سبيل المثال عدة أنواع من البكتيريا الزائفة ، والقلويات ، والعصوية ، وغيرها.

معظم البكتيريا المختزلة للنترات هي كائنات غيرية التغذية هوائية اختيارية، تتحول من التنفس الهوائي إلى عملية نزع النترات عند نفاد الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترونات. وهذا يُجبر الكائن الحي على استخدام النترات كمستقبل نهائي للإلكترونات. [ 1 ] ونظرًا لتنوع البكتيريا المختزلة للنترات الكبير، يمكن لهذه المجموعة أن تزدهر في نطاق واسع من البيئات، بما في ذلك بعض البيئات القاسية كالبيئات شديدة الملوحة وذات درجات الحرارة المرتفعة. [ 1 ] تستطيع البكتيريا الهوائية المختزلة للنترات إجراء عملية تنفس هوائي يتم فيها تحويل النترات تدريجيًا إلى نيتروجين ( NO3− → NO2− → NO → N2O → N2 ) ، باستخدام إنزيمات اختزال النترات (Nar أو Nap)، واختزال النتريت (Nir)، واختزال أكسيد النيتريك (Nor)، واختزال أكسيد النيتروز (Nos). كشف التحليل الوراثي أن البكتيريا الهوائية المختزلة للنترات تنتمي بشكل رئيسي إلى بكتيريا ألفا وبيتا وجاما بروتيو . [ 5 ]
آلية نزع النيتروجين
تستخدم البكتيريا المزيلة للنترات عملية نزع النترات لتوليد الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP ). [ 6 ]
يتم توضيح عملية إزالة النيتروجين الأكثر شيوعًا أدناه، حيث يتم تحويل أكاسيد النيتروجين مرة أخرى إلى نيتروجين غازي:
- 2 NO 3 − + 10 e − + 12 H + → N 2 + 6 H 2 O
ينتج عن ذلك جزيء واحد من النيتروجين وستة جزيئات من الماء. تُعدّ البكتيريا المُزيلة للنيتروجين جزءًا من دورة النيتروجين، وتتمثل مهمتها في إعادة النيتروجين إلى الغلاف الجوي. يُمثل التفاعل المذكور أعلاه نصف التفاعل الكلي لعملية إزالة النيتروجين. ويمكن تقسيم هذا التفاعل إلى أنصاف تفاعلات مختلفة، يتطلب كل منها إنزيمًا مُحددًا. ويتم تحويل النترات إلى نتريت بواسطة إنزيم مختزلة النترات (Nar).
- NO₃⁻ + 2 H⁺ + 2 e⁻ → NO₂⁻ + H₂O
ثم يقوم إنزيم مختزلة النتريت (Nir) بتحويل النتريت إلى أكسيد النيتريك
- 2 NO 2 − + 4 H + + 2 e − → 2 NO + 2 H 2 O
ثم يقوم إنزيم مختزلة أكسيد النيتريك (Nor) بتحويل أكسيد النيتريك إلى أكسيد النيتروز.
- 2 NO + 2 H + + 2 e − → N 2 O + H 2 O
يقوم إنزيم مختزلة أكسيد النيتروز (NOS) بإنهاء التفاعل عن طريق تحويل أكسيد النيتروز إلى ثنائي النيتروجين
- N₂O + 2H⁺ + 2e⁻ → N₂ + H₂O
يمكن تبادل أي من المنتجات التي يتم إنتاجها في أي مرحلة مع بيئة التربة. [ 6 ]
أكسدة الميثان وإزالة النتروجين
الأكسدة اللاهوائية للميثان المقترنة بإزالة النتروجين
لوحظت عملية نزع النيتروجين اللاهوائي المقترنة بأكسدة الميثان لأول مرة في عام 2008، وذلك بعزل سلالة بكتيرية مؤكسدة للميثان قادرة على أكسدة الميثان بشكل مستقل. [ 7 ] تستخدم هذه العملية الإلكترونات الزائدة الناتجة عن أكسدة الميثان لاختزال النترات، مما يؤدي إلى إزالة كل من النيتروجين المثبت والميثان من الأنظمة المائية في بيئات متنوعة، بدءًا من الرواسب وصولًا إلى مستنقعات الخث وأعمدة المياه الطبقية. [ 8 ]
قد تُساهم عملية نزع النيتروجين اللاهوائي بشكلٍ كبير في دورات الميثان والنيتروجين العالمية ، لا سيما في ضوء التدفق الأخير لكليهما نتيجةً للتغيرات البشرية المنشأ . [ 9 ] من المعروف أن مدى تأثير الميثان الناتج عن الأنشطة البشرية على الغلاف الجوي يُعدّ محركًا رئيسيًا لتغير المناخ ، نظرًا لكونه أقوى بكثير من ثاني أكسيد الكربون . [ 10 ] يُعتبر التخلص من الميثان مفيدًا للبيئة على نطاق واسع، على الرغم من أن مدى دور نزع النيتروجين في التدفق العالمي للميثان غير مفهوم تمامًا. [ 8 ] وقد ثبت أن نزع النيتروجين اللاهوائي كآلية قادر على إزالة النترات الزائدة الناتجة عن جريان الأسمدة، حتى في الظروف منخفضة الأكسجين . [ 11 ]
بالإضافة إلى ذلك، يمكن استخدام الكائنات الدقيقة التي تستخدم هذا النوع من الأيض في المعالجة الحيوية ، كما أظهرت دراسة أجريت عام 2006 حول تلوث الهيدروكربونات في القطب الجنوبي، [ 10 ] وكذلك دراسة أخرى أجريت عام 2016 نجحت في زيادة معدلات إزالة النتروجين عن طريق تغيير البيئة التي تعيش فيها البكتيريا. [ 11 ] وتُعتبر بكتيريا إزالة النتروجين من أفضل أنواع المعالجة الحيوية نظرًا لقدرتها على التكيف مع بيئات متنوعة، فضلاً عن عدم إنتاجها أي مخلفات سامة أو غير مرغوب فيها، على عكس أنواع الأيض الأخرى. [ 12 ]
دور البكتيريا المزيلة للنترات كمستودع للميثان
وُجد أن البكتيريا المُزيلة للنترات تلعب دورًا هامًا في أكسدة الميثان (CH₄ ) (حيث يتحول الميثان إلى ثاني أكسيد الكربون والماء والطاقة) في المسطحات المائية العذبة العميقة. [ 8 ] وهذا أمر بالغ الأهمية لأن الميثان هو ثاني أهم غازات الدفيئة الناتجة عن الأنشطة البشرية، إذ تبلغ قدرته على إحداث الاحتباس الحراري 25 ضعفًا مقارنةً بثاني أكسيد الكربون، [ 13 ] وتُعد المياه العذبة مصدرًا رئيسيًا لانبعاثات الميثان العالمية . [ 8 ]
أظهرت دراسة أُجريت على بحيرة كونستانس الأوروبية أن أكسدة الميثان اللاهوائية المقترنة بإزالة النتروجين - والمعروفة أيضًا باسم أكسدة الميثان اللاهوائية المعتمدة على النترات/النتريت (n-damo) - تُعدّ مُستودعًا رئيسيًا للميثان في البحيرات العميقة. ولزمن طويل، كان يُعتقد أن الحدّ من انبعاثات الميثان يعود فقط إلى البكتيريا الهوائية المُستهلكة للميثان . إلا أن أكسدة الميثان تحدث أيضًا في المناطق الخالية من الأكسجين في المسطحات المائية العذبة. وفي حالة بحيرة كونستانس، تتم هذه العملية بواسطة بكتيريا شبيهة ببكتيريا M. oxyfera. [ 8 ] تُشبه هذه البكتيريا بكتيريا Candidatus Methylomirabilis oxyfera ، وهي نوع من البكتيريا التي تعمل كمُستهلكة للميثان عن طريق إزالة النتروجين. [ 14 ]
أظهرت نتائج الدراسة التي أُجريت على بحيرة كونستانس انخفاضًا في تركيز النترات في الماء عند نفس عمق انخفاض تركيز الميثان، مما يشير إلى أن أكسدة الميثان مرتبطة بعملية نزع النتروجين. ويمكن استنتاج أن بكتيريا شبيهة ببكتيريا M. oxyfera هي التي تقوم بأكسدة الميثان، نظرًا لذروة وفرتها عند نفس العمق الذي تلاقت فيه منحنيات تركيز الميثان والنترات. [ 8 ] تُعدّ هذه العملية (n-damo) ذات أهمية بالغة لأنها تُسهم في خفض انبعاثات الميثان من المسطحات المائية العذبة العميقة، كما تُساعد في تحويل النترات إلى غاز النيتروجين، مما يُقلل من فائض النترات.
البكتيريا المزيلة للنترات والبيئة
تأثيرات نزع النيتروجين على الحد من إنتاجية النبات وإنتاج المنتجات الثانوية
يمكن أن تؤدي عملية نزع النيتروجين إلى انخفاض خصوبة التربة، حيث يُزال النيتروجين، وهو عامل مُحدد للنمو، من التربة ويتسرب إلى الغلاف الجوي. ويمكن استعادة هذا النيتروجين المفقود في الغلاف الجوي لاحقًا عبر المغذيات المُضافة، كجزء من دورة النيتروجين. كما قد تُثبّت بعض أنواع البكتيريا المُنتجة للنيتروجين والبكتيريا الزرقاء جزءًا من النيتروجين . ومن القضايا البيئية الهامة الأخرى المتعلقة بنزع النيتروجين، ميل هذه العملية إلى إنتاج كميات كبيرة من المُنتجات الثانوية. ومن أمثلة هذه المُنتجات الثانوية أكسيد النيتريك (NO) وأكسيد النيتروز (N₂O ) . يُعد أكسيد النيتريك من المواد المُستنفدة لطبقة الأوزون ، بينما يُعد أكسيد النيتروز غازًا دفيئًا قويًا يُساهم في ظاهرة الاحتباس الحراري . [ 4 ]
استخدام البكتيريا المزيلة للنترات في معالجة مياه الصرف الصحي
تُعدّ البكتيريا المُزيلة للنترات عنصرًا أساسيًا في معالجة مياه الصرف الصحي. غالبًا ما تحتوي مياه الصرف الصحي على كميات كبيرة من النيتروجين (على شكل أمونيوم أو نترات )، مما قد يُلحق الضرر بالعمليات البيئية إذا تُركت دون معالجة. وقد استُخدمت العديد من الطرق الفيزيائية والكيميائية والبيولوجية لإزالة المركبات النيتروجينية وتنقية مياه الصرف الصحي. [ 15 ] تختلف العمليات والأساليب، ولكنها تتضمن عمومًا تحويل الأمونيوم إلى نترات عبر عملية النترجة بواسطة بكتيريا مؤكسدة للأمونيوم (AOB، NH₄⁺ → NO₂⁻ ) وبكتيريا مؤكسدة للنتريت (NOB، NO₂⁻ → NO₃⁻ ) ، وأخيرًا إلى غاز النيتروجين عبر عملية إزالة النترات. ومن الأمثلة على ذلك بكتيريا مؤكسدة للأمونيا، التي تتميز بخاصية أيضية، بالاشتراك مع أنشطة أيضية أخرى لدورة النيتروجين، مثل أكسدة النتريت وإزالة النترات ، تُزيل النيتروجين من مياه الصرف الصحي في الحمأة المنشطة. [ 16 ] بما أن البكتيريا المختزلة للنترات غيرية التغذية ، يُزوَّد لها مصدر كربون عضوي في حوض خالٍ من الأكسجين. في غياب الأكسجين، تستخدم هذه البكتيريا تفاعل الأكسدة والاختزال للنترات لأكسدة الكربون. ينتج عن ذلك غاز النيتروجين من النترات، والذي يتصاعد على شكل فقاعات من مياه الصرف الصحي. [ 17 ]
انظر أيضاً
مراجع
- 1 2 3 4 زومفت، دبليو جي (1997). بيولوجيا الخلية والأساس الجزيئي لعملية نزع النيتروجين. مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية، 61(4)، 533-616
- ↑ أفيريل، ب.أ؛ تيدجي، ج.م. (8 فبراير 1982). "الآلية الكيميائية لإزالة النتروجين الميكروبية" . رسائل FEBS . 138 (1): 8-12 . Bibcode : 1982FEBSL.138....8A . doi : 10.1016 / 0014-5793(82)80383-9 . PMID 7067831. S2CID 84456021 .
- ↑ أنيكا بلوهم وآخرون (23 يوليو 2021). "نشاط وتفضيل مانح الإلكترون لسلالتين من البكتيريا المزيلة للنترات تم تحديدهما بواسطة مطيافية رامان الغازية" . الكيمياء التحليلية والكيمياء الحيوية التحليلية . 414 (1): 601-611 . doi : 10.1007/s00216-021-03541-y . PMC 8748363. PMID 34297136 .
- 1 2 إلدور، أ. (2015). علم الأحياء الدقيقة للتربة، وعلم البيئة، والكيمياء الحيوية (الطبعة الرابعة). الفصل 14 أمستردام: إلسيفير.
- ↑ جي، بين؛ يانغ، كاي؛ تشو، لي؛ جيانغ، يو؛ وانغ، هونغيو؛ تشو، جون؛ تشانغ، هوينينغ (أغسطس 2015). "إزالة النتروجين الهوائية: مراجعة لأهم التطورات خلال الثلاثين عامًا الماضية". هندسة التكنولوجيا الحيوية والعمليات الحيوية . 20 (4): 643-651 . doi : 10.1007/s12257-015-0009-0 . ISSN 1226-8372 . S2CID 85744076 .
- 1 2 بوث، هـ.، فيرغسون، س.، ونيوتن، و. (2007). بيولوجيا دورة النيتروجين. أمستردام: إلسيفير.
- ^ إيتويغ، كاثرينا ف. شيما، سيجو؛ فان دي باس شونن، كاتينكا تي؛ كانت، يورغ. ميديما، مارنيكس ه.؛ أوب دن كامب، هوب جي إم؛ جيتن، مايك إس إم؛ ستروس مارك (نوفمبر 2008). “تعمل البكتيريا على أكسدة الميثان لاهوائيًا في غياب العتائق”. علم الأحياء الدقيقة البيئي . 10 (11): 3164–3173 . بيب كود : 2008EnvMi..10.3164E . دوى : 10.1111/j.1462-2920.2008.01724.x . اتش دي ال : 2066/72144 . ردمك 1462-2912 . بميد 18721142 .
- 1 2 3 4 5 6 دويتزمان، يورغ س.؛ ستيف، بيتر؛ براندس، جوزفين؛ شينك، برنارد (2014-12-03). "أكسدة الميثان اللاهوائية المقترنة بإزالة النتروجين هي المصدر الرئيسي لامتصاص الميثان في بحيرة عميقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (51): 18273-18278 . Bibcode : 2014PNAS..11118273D . doi : 10.1073 / pnas.1411617111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4280587. PMID 25472842 .
- ^ راغوبارسينغ، أشنا أ. بول، أرجان؛ فان دي باس شونن، كاتينكا تي؛ سمولدرز ، ألفونس جي بي ؛ إتويج، كاثرينا F.؛ ريبسترا، دبليو إيرين سي؛ شوتن، ستيفان؛ دامستي، جاب س. سينينغي؛ أوب دن كامب، هوب جي إم؛ جيتن، مايك إس إم؛ ستروس مارك (أبريل 2006). “اتحاد ميكروبي يجمع بين أكسدة الميثان اللاهوائي ونزع النتروجين” (PDF) . طبيعة . 440 (7086): 918–921 . بيب كود : 2006Natur.440..918R . دوى : 10.1038 / طبيعة04617 . اتش دي ال : 1874/22552 . ISSN 0028-0836 . PMID 16612380. S2CID 4413069 .
- 1 2 أننبرغ، سوزان سي؛ شوارتز، جويل؛ شينديل، درو؛ أمان، ماركوس؛ فالوفيجي، غريغ؛ كليمونت، زبيغنيو؛ جانسينز-ماينهوت، غريت؛ بوزولي، لوكا؛ فان دينجينين، ريتا؛ فيغناتي، إليزابيتا؛ إمبيرسون، ليزا (يونيو 2012). "الفوائد الصحية والجودة العالمية المشتركة للتخفيف من آثار تغير المناخ على المدى القريب من خلال التحكم في انبعاثات الميثان والكربون الأسود" . مجلة منظورات الصحة البيئية . 120 (6): 831-839 . Bibcode : 2012EnvHP.120..831A . doi : 10.1289/ehp.1104301 . ISSN 0091-6765 . PMC 3385429 . PMID 22418651 .
- 1 2 تيستا، جيريمي مارك؛ كيمب، دبليو. مايكل (مايو 2012). "التحولات الناجمة عن نقص الأكسجين في دورة النيتروجين والفوسفور في خليج تشيسابيك" . علم البحيرات والمحيطات . 57 (3): 835-850 . Bibcode : 2012LimOc..57..835T . doi : 10.4319/lo.2012.57.3.0835 . ISSN 0024-3590 .
- ↑ باول، شين م.؛ فيرغسون، سوزان هـ.؛ سناب، إيان؛ سيسيليانو، ستيفن د. (مارس 2006). "التسميد يحفز التحلل اللاهوائي للوقود في تربة القطب الجنوبي بواسطة الكائنات الدقيقة المزيلة للنترات". العلوم والتكنولوجيا البيئية . 40 (6): 2011-2017 . Bibcode : 2006EnST...40.2011P . doi : 10.1021/es051818t . ISSN 0013-936X . PMID 16570629 .
- ↑ بوشيه، أوليفييه؛ فريدلينغشتاين، بيير؛ كولينز، بيل؛ شاين، كيث ب (أكتوبر 2009). "إمكانية الاحترار العالمي غير المباشر وإمكانية تغير درجة الحرارة العالمية نتيجة لأكسدة الميثان" . رسائل البحوث البيئية . 4 (4) 044007. Bibcode : 2009ERL.....4d4007B . doi : 10.1088/1748-9326/4/4/044007 . ISSN 1748-9326 .
- ^ وو، مل. فان تيسيلنج، MCF؛ ويليمز، MJR. فان دونسيلار، على سبيل المثال؛ كلينجل، أ. راشيل، ر. جيرتس، WJC. جيتن، MSM. ستروس، م. فان نيفتريك، إل. (2011/10/21). "البنية التحتية لميثانوتروف نزع النتروجين "Candidatus Methylomirabilis oxyfera،" بكتيريا جديدة ذات شكل مضلع" . مجلة علم البكتيريا . 194 (2): 284-291 . دوى : 10.1128/jb.05816-11 . ISSN 0021-9193 . بمك 3256638 . بميد 22020652 .
- ↑ هوانغ، تينغ-لين؛ تشو، شي-لي؛ تشانغ، هاي-هان؛ تشو، نا؛ غو، لين؛ دي، شي-يو؛ تشو، زي-تشن (10 أبريل 2015). "إزالة النيتروجين من مياه الخزانات الملوثة بالملوثات الدقيقة بواسطة بكتيريا إزالة النيتروجين الهوائية المحلية" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 16 (4): 8008-8026 . doi : 10.3390/ijms16048008 . ISSN 1422-0067 . PMC 4425064. PMID 25867475 .
- ↑ بارك، هي-ديونغ؛ نوغيرا، دانيال ر. (أغسطس 2004). "تقييم تأثير الأكسجين المذاب على مجتمعات البكتيريا المؤكسدة للأمونيا في الحمأة المنشطة". أبحاث المياه . 38 ( 14-15 ): 3275-3286 . Bibcode : 2004WatRe..38.3275P . doi : 10.1016/j.watres.2004.04.047 . PMID 15276744 .
- ↑ ني، بينغ-جي؛ بان، يوتينغ؛ غو، جيان هوا؛ فيرديس، برناردينو؛ هو، شي هو؛ تشين، شويمينغ؛ يوان، تشي غو (2016)، "الفصل 16. عمليات إزالة النتروجين لمعالجة مياه الصرف الصحي"، في مورا، إيزابيل؛ مورا، خوسيه جي جي؛ باوليتا، صوفيا ر؛ مايا، لويزا ب (محررون)، علم الأحياء المعدني ، الجمعية الملكية للكيمياء، الصفحات 368-418 ، doi : 10.1039/9781782623762-00368 ، ISBN 978-1-78262-334-2
- البكتيريا
- دورة النيتروجين
- علم الأحياء في التربة
- تربية الأسماك
- أحواض السمك
