قرص جنيني ثنائي الطبقات

القرص الجنيني ثنائي الطبقات ، أو البلاستوديرم ثنائي الطبقات، أو القرص الجنيني، هو بنية خلوية مميزة تتكون من طبقتين في الجنين . في نمو الجنين البشري، يحدث هذا في اليوم الثامن تقريبًا. يتشكل هذا القرص عندما تُكوّن الكتلة الخلوية الداخلية ، المعروفة أيضًا باسم الأرومة الجنينية، قرصًا ثنائي الطبقات، طبقة علوية تُسمى الأديم الظاهر البدائي ( الإيبلاست )، وطبقة سفلية تُسمى الأديم الباطن البدائي ( الهيبوبلاست )، والتي ستتطور في النهاية إلى جنين . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} تمتد هاتان الطبقتان من الخلايا بين تجويفين مملوءين بسائل في طرفي القرص: كيس المح البدائي والكيس الأمنيوسي .

تقع الطبقة الخارجية (الإيبلاست) بجوار الطبقة المغذية (التروفوبلاست) وتتكون من خلايا طلائية عمودية ؛ أما الطبقة الداخلية (الهيبوبلاست) فهي الأقرب إلى التجويف الكيسي (البلاستوسيل) وتتكون من خلايا مكعبة. ومع ظهور الطبقتين، يتشكل غشاء قاعدي بينهما. هذا التمييز بين طبقات القرص ثنائي الطبقات يُحدد المحور الظهري البطني البدائي والقطبية في التكوين الجنيني . ^{[ 2 ]}

تهاجر الطبقة الخارجية (الإيبلاست) بعيدًا عن الطبقة المغذية (التروفوبلاست) نزولًا، مُشكِّلةً التجويف الأمنيوسي بينهما، والذي تتكون بطانته من خلايا أمنيونية مُتطورة من الإيبلاست. يندفع الهيبوبلاست إلى الأسفل مُشكِّلًا بطانة كيس المح (التجويف خارج الجنيني). تهاجر بعض خلايا الهيبوبلاست على طول البطانة الداخلية للخلايا المغذية (السيتوتروفوبلاست ) للتجويف الجنيني، مُفرزةً مادة خارج خلوية على طول مسارها. تُسمى هذه الخلايا والمادة خارج الخلوية بغشاء هيوزر (أو الغشاء خارج الجنيني)، وهي تُغطي التجويف الجنيني لتُشكِّل كيس المح (أو التجويف خارج الجنيني). تهاجر خلايا الهيبوبلاست على طول الحواف الخارجية لهذه الشبكة لتُشكِّل الأديم المتوسط ​​خارج الجنيني؛ مما يُؤدي إلى تفكك الشبكة خارج الجنينية . سرعان ما تتشكل جيوب في الشبكة، والتي تندمج في النهاية لتُشكِّل التجويف المشيمي (التجويف خارج الجنيني).

تخضع البويضة المخصبة ، وهي خلية حقيقية النواة تتكون من عملية إخصاب بين مشيجين في بداية التطور الجنيني ، لانقسام متساوٍ أثناء انتقالها عبر قناة فالوب إلى الرحم . ومع انقسام البويضة المخصبة لتكوين خليتين، ثم أربع، ثم ثماني، ثم ست عشرة خلية (عادةً في اليوم الرابع بعد الإخصاب)، تتحول إلى كرة من الخلايا تُسمى التوتية . خلال هذه الانقسامات الخلوية، تبقى البويضة المخصبة بنفس الحجم، لكن يزداد عدد خلاياها. تدخل التوتية الرحم بعد ثلاثة أو أربعة أيام، حيث يتكون تجويف يُسمى التجويف الأريمي لإنتاج الكيسة الأريمية . ^{[ 4 ]} بمجرد تكوّن الكيسة الأريمية، تنغرس في بطانة الرحم . ^{[ 4 ]} أثناء الانغراس، تخضع الكيسة الأريمية، التي تحتوي على الكتلة الخلوية الداخلية ، لتخصص خلوي إلى طبقتي القرص الجنيني ثنائي الطبقات. إحدى هاتين الطبقتين هي الأديم الظاهر، المعروف أيضًا بالأديم الظاهر البدائي. الأديم الظاهر هو الطبقة الخارجية للقرص الجنيني ثنائي الطبقات، ويتكون من خلايا عمودية. أما الأديم الباطن، المعروف أيضًا بالأديم الباطن البدائي، فهو الطبقة الداخلية الأقرب إلى بطانة الرحم، ويتكون من خلايا مكعبة. يتطور الأديم الظاهر إلى الجنين، بينما يتطور الأديم الباطن إلى الطبقة الخارجية للأغشية الجنينية (الأغشية خارج الجنينية). تعمل الكيسة الأريمية كمصدر للمغذيات للخلايا النامية عن طريق الانتشار من السائل المحيط بها. ^{[ 5 ]}

ابتداءً من اليوم الثامن، يُعد الكيس الأمنيوسي أول تجويف جديد يتشكل خلال الأسبوع الثاني من التطور. ^{[ 4 ]} يتجمع السائل بين الأديم الظاهر والأديم الباطن، مما يؤدي إلى انقسام الأديم الظاهر إلى جزأين. تنمو الطبقة عند قطب الجنين حول الكيس الأمنيوسي، مكونةً حاجزًا يفصله عن الخلايا المغذية . يُعرف هذا الحاجز بالغشاء الأمنيوسي ، وهو أحد الأغشية الجنينية الأربعة، وتُسمى الخلايا المكونة له بالخلايا الأمنيوسية. ^{[ 6 ]} على الرغم من أن الكيس الأمنيوسي يكون في البداية أصغر من الكيسة الأريمية، إلا أنه يكبر بحلول الأسبوع الثامن حتى يُحاط الجنين بالكامل بالغشاء الأمنيوسي. ^{[ 4 ]}

لا تزال عملية تكوين كيس الحمل (التجويف المشيمي أو التجويف خارج الجنيني) وكيس المح (الحويصلة السُرية) محل نقاش. تنص النظرية الرئيسية على أن تكوين أغشية كيس المح يبدأ بزيادة إنتاج خلايا الطبقة الداخلية، متبوعة بأنماط هجرة مختلفة. في اليوم الثامن، تبدأ الدفعة الأولى من خلايا الطبقة الداخلية هجرتها لتكوين ما يُعرف بكيس المح الأولي، أو غشاء هيوزر (الغشاء خارج الجنيني). بحلول اليوم الثاني عشر، يتفكك كيس المح الأولي بفعل دفعة جديدة من خلايا الطبقة الداخلية المهاجرة التي تُساهم الآن في تكوين كيس المح النهائي. ^{[ 4 ]}

أثناء تكوّن كيس المح الأولي، تهاجر الأديم المتوسط ​​خارج الجنين إلى تجويف الكيسة الأريمية وتملأه بخلايا غير متراصة. وعندما ينفصل الأديم المتوسط ​​خارج الجنين إلى جزأين، تنشأ فجوة جديدة تُسمى كيس الحمل. هذا التجويف الجديد مسؤول عن فصل الجنين، مع غشاءه الأمنيوسي وكيس المح، عن الجدار البعيد للكيسة الأريمية، والذي يُسمى الآن المشيمة . وعندما ينقسم الأديم المتوسط ​​خارج الجنين إلى طبقتين، يصبح كل من الغشاء الأمنيوسي وكيس المح والمشيمة ثنائي الطبقات. يتكون الغشاء الأمنيوسي والمشيمة من الأديم الظاهر والأديم المتوسط ​​خارج الجنين، بينما يتكون كيس المح من الأديم الباطن والأديم المتوسط ​​خارج الجنين. وبحلول اليوم الثالث عشر، يقوم السويق الرابط ، وهو جزء كثيف من الأديم المتوسط ​​خارج الجنين، بتقييد القرص الجنيني داخل كيس الحمل. ^{[ 4 ]}

في الأسبوع الثالث، تبدأ عملية التكوين الجنيني بتكوين الخط البدائي . ^{[ 4 ]} تحدث عملية التكوين الجنيني عندما تتمايز الخلايا الجذعية متعددة القدرات إلى طبقات الخلايا الجرثومية الثلاث: الأديم الظاهر ، والأديم المتوسط ، والأديم الباطن . ^{[ 7 ]} خلال عملية التكوين الجنيني، تهاجر خلايا الأديم الظاهر باتجاه الخط البدائي، وتدخله، ثم تبتعد عنه من خلال عملية تسمى الانغراس . ^{[ 4 ]}

• الرسم التوضيحي موجود على الموقع الإلكتروني manchester.ac.uk