هيلبندر

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

سمندل هيلبندر ( Cryptobranchus alleganiensis )، المعروف أيضًا باسم سمندل هيلبندر ، هو نوع من السمندل المائي العملاق المتوطن في شرق ووسط الولايات المتحدة . وهو أكبر سمندل في أمريكا الشمالية . ينتمي سمندل هيلبندر إلى عائلة Cryptobranchidae ، وهو العضو الوحيد الباقي من جنس Cryptobranchus . توجد أنواع أخرى وثيقة الصلة به من السمندل في نفس العائلة ضمن جنس Andrias ، الذي يضم السمندل العملاق الياباني والصيني . يتميز سمندل هيلبندر بحجمه الأكبر بكثير من أي سمندل آخر في نطاقه الجغرافي، ويستخدم آلية تكيف فريدة للتنفس من خلال تبادل الغازات عبر الشعيرات الدموية الموجودة في طيات جلده الجانبية . يشغل سمندل هيلبندر مكانة بيئية مميزة - كمفترس وفريسة على حد سواء - في نظامه البيئي ، الذي شغله هو أو أسلافه لحوالي 65 مليون سنة. يُصنَّف هذا النوع ضمن الأنواع المُعرَّضة للخطر في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، وذلك بسبب تأثيرات الأمراض وفقدان الموائل وتدهورها على نطاق واسع في معظم مناطق انتشاره. [ 2 ] تتناقص أعداد سمندل الماء العملاق الشرقي بسرعة في معظم مناطق انتشاره، حيث يتناقص ما يقرب من 80% منها أو تختفي تمامًا. ويعود أحد أسباب ذلك إلى فقدان الغابات على طول الجداول، والتي يعتمد عليها هذا النوع في الحفاظ على استقرار موائله ونظافتها. وفي كثير من الأماكن، تتكون هذه الأعداد في الغالب من أفراد مُسنّة، مع ظهور عدد قليل من سمندل الماء العملاق الصغير ليحل محلها . [ 6 ] 

أصل الكلمة

أصل تسمية "هيلبندر" غير واضح. تقول إدارة حماية البيئة في ولاية ميسوري : [ 7 ]

ربما يعود اسم "هيلبندر" إلى مظهره الغريب. تقول إحدى النظريات إن المستوطنين أطلقوا عليه هذا الاسم لاعتقادهم أنه "مخلوق من الجحيم مصمم على العودة إليه". وتقول رواية أخرى إن جلده المتموج كان يُذكّر المشاهدين "بأهوال التعذيب في العالم السفلي". في الواقع، هو سمندل مائي غير مؤذٍ.

في عام 1802، وأثناء سفره عبر وادي هولستون في ولايتي كارولاينا الشمالية وفرجينيا الحاليتين، صادف المستكشف الفرنسي فرانسوا ميشو سمندلاً عملاقاً وسجل أن الرجال الأمريكيين الأفارقة المستعبدين في المنطقة أطلقوا عليه اسم "هيلبندر"، مما يشير إلى أن الاسم كان شائع الاستخدام بالفعل. [ 8 ]

في دراسة أُجريت في ولاية إنديانا، أدى إطلاع الجمهور على ندرة سمندل الماء العملاق وموطنه إلى مواقف أكثر إيجابية تجاه هذا النوع مقارنةً بما كان سائداً سابقاً. [ 9 ] ومن الأسماء الشائعة الأخرى له: ثعلب الماء المخاطي، [ 10 ] سحلية اللازانيا، [ 10 ] كلب الشيطان، شيطان الطين، كلب الماء، غرامبوس، [ 11 ] تمساح أليغيني، وسمندل الماء الليفيرياني. [ 4 ]

يُشتق الاسم العلمي، Cryptobranchus، من الكلمتين اليونانيتين القديمتين kryptos ( مخفي ) و branchion (خياشيم). [ 12 ] أما اسم النوع الفرعي bishopi فيُخلّد ذكرى عالم الزواحف الأمريكي شيرمان سي . بيشوب. [ 13 ] [ 14 ]

وصف

يتميز سمندل كريبتوبرانشوس أليغانيينسيس بجسم ورأس مسطحين، وعيون ظهرية صغيرة ، وجلد لزج. ومثل معظم السمندل، يمتلك أرجلًا قصيرة بأربعة أصابع في الأرجل الأمامية وخمسة في الأرجل الخلفية، وذيل مُقوّس للدفع. ذيله يشبه الدفة، لكنه نادرًا ما يُستخدم للسباحة؛ إذ يستخدم هذا السمندل وسائد على أصابعه للإمساك بالصخور والمشي صعودًا وهبوطًا في الجداول بدلًا من السباحة. [ 15 ] يمتلك سمندل هيلبندر رئتين عاملتين، لكنه غالبًا ما يحتفظ بفتحات خيشومية، مع أن الخياشيم الحقيقية موجودة فقط في العينات غير البالغة؛ يمتص سمندل هيلبندر الأكسجين من الماء عبر شعيرات دموية في زوائده الجانبية. [ 16 ] تمتد هذه الزوائد من رقبته إلى قاعدة ذيله على جانبي جسمه. ووظيفتها زيادة مساحة سطح سمندل هيلبندر ومساعدته على التنفس. [ 17 ] لا يغادر سمندل الماء العملاق الماء إلا نادرًا، ولا يستخدم رئتيه إلا قليلًا، وتفقد صغاره خياشيمها الخارجية بعد حوالي 18 شهرًا أو عند بلوغها طولًا حوالي 125 ملم (4.9 بوصة) . [ 18 ] [ 19 ] لونه بني مرقط أو بني محمر، مع بطن أفتح لونًا. ويمكن وصف سمندل الماء العملاق أيضًا بأنه ذو لون رمادي، أو بني مصفر، أو حتى أسود. [ 20 ]  

يبلغ طول كل من الذكور والإناث عند البلوغ من 24 إلى 40 سم (9.4 إلى 15.7 بوصة) من الخطم إلى فتحة الشرج ، بطول إجمالي يتراوح بين 30 و74 سم (12 إلى 29 بوصة) ، مما يجعلها رابع أكبر أنواع السلمندر المائي في العالم (بعد سلمندر جنوب الصين العملاق ، والسلمندر الصيني العملاق ، والسلمندر الياباني العملاق على التوالي)، وأكبر البرمائيات في أمريكا الشمالية، على الرغم من أن هذا الطول يُنافسه سلمندر الشبكي في جنوب شرق الولايات المتحدة (مع أن سلمندر الشبكي أنحف بكثير). [ 21 ] [ 22 ] وبينما ينمو الذكور والإناث بمعدلات متقاربة، تميل الإناث إلى العيش لفترة أطول، وبالتالي تنمو بشكل أكبر. [ 23 ] يتراوح وزن البالغين من 1.5 إلى 2.5 كيلوغرام (3.3 إلى 5.5 رطل) ، مما يجعلها خامس أثقل برمائي حي في العالم بعد أبناء عمومتها من جنوب الصين والصين واليابان، وضفدع جالوت ، بينما قد يصل وزن أكبر ضفادع القصب إلى وزن سمندل الماء العملاق. يصل سمندل الماء العملاق إلى النضج الجنسي في سن الخامسة تقريبًا، وقد يعيش 30 عامًا في الأسر. [ 16 ]      

يتميز سمندل هيلبندر ببعض الخصائص التي تميزه عن أنواع السمندل المحلية الأخرى، بما في ذلك جسمه الضخم المسطح من الظهر إلى البطن مع طيات سميكة تمتد على الجانبين، وفتحة خيشومية واحدة مفتوحة على كل جانب، وأقدام خلفية بخمسة أصابع لكل منها. [ 24 ] [ 25 ] ويمكن تمييزه بسهولة عن معظم أنواع السمندل المستوطنة الأخرى ببساطة من خلال حجمه، حيث يبلغ متوسط ​​طول سمندل هيلبندر 60 سم (2.0 قدم) ؛ والنوع الوحيد الذي يتطلب تمييزًا إضافيًا (بسبب تداخل في التوزيع ونطاق الحجم) هو سمندل الطين الشائع ( Necturus maculosus ). [ 26 ] [ 22 ] ويمكن إجراء هذا التمييز من خلال ملاحظة وجود خياشيم خارجية في سمندل الطين، والتي يفتقر إليها سمندل هيلبندر، بالإضافة إلى وجود أربعة أصابع في كل قدم خلفية لسمندل الطين (على عكس سمندل هيلبندر الذي يمتلك خمسة أصابع). [ 24 ] علاوة على ذلك، فقد ذُكر أن متوسط ​​حجم C. a. alleganiensis يتراوح بين 45 و60 سم (18-24 بوصة) (مع تسجيل وصول بعضها إلى 74 سم (29 بوصة) )، بينما يبلغ متوسط ​​حجم N. m. maculosus من 28 إلى 40 سم (11 إلى 16 بوصة) في الطول، مما يعني أن سمندل الماء العملاق البالغ سيكون عمومًا أكبر حجمًا بشكل ملحوظ حتى من أكبر أنواع سمندل الماء. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]            

التصنيف

لطالما اعتُبر جنس Cryptobranchus مُقتصرًا على نوع واحد فقط، هو C.  alleganiensis ، مع نوعين فرعيين، هما C.  a. alleganiensis و C.  a. bishopi . [ 22 ] وقد أدى الانخفاض الأخير في حجم جمهرة النوع الفرعي C.  a. bishopi في منطقة أوزارك إلى إجراء المزيد من الأبحاث حول جمهرات هذا النوع الفرعي، بما في ذلك التحليل الجيني لتحديد أفضل طريقة للحفاظ عليه. [ 26 ] فعلى سبيل المثال، وجد كروهيرست وآخرون أن تسمية "النوع الفرعي لأوزارك" غير كافية لوصف التباين الجيني (وبالتالي التطوري) داخل جنس Cryptobranchus في منطقة أوزارك. فقد وجدوا ثلاث وحدات جينية متباينة بالتساوي داخل الجنس: C.  a. alleganiensis ، وجمهرتان متميزتان شرقيتان وغربيتان من C.  a. bishopi . وقد تبين أن هذه المجموعات الثلاث معزولة، ويُعتقد أنها على الأرجح "تتباعد في مسارات تطورية مختلفة". [ 26 ]

توزيع

تتواجد سمندلات هيلبندر في عدد من ولايات شرق الولايات المتحدة، من جنوب نيويورك إلى شمال جورجيا ، [ 29 ] بما في ذلك أجزاء من أوهايو ، وبنسلفانيا ، وماريلاند ، وفرجينيا الغربية ، وفرجينيا ، وكنتاكي ، وإلينوي ، وإنديانا ، وتينيسي ، وكارولاينا الشمالية ، وكارولاينا الجنوبية ، وألاباما ، وميسيسيبي ، وأركنساس ، وميسوري ، وتمتد إلى أوكلاهوما وكانساس . ومع ذلك، لم تُسجل سوى مشاهدة واحدة موثقة في كارولاينا الجنوبية. [ 18 ] يقتصر وجود النوع الفرعي (أو النوع، حسب المصدر) C. a. bishopi على جبال أوزارك في شمال أركنساس وجنوب ميسوري، بينما يوجد النوع C. a. alleganiensis في بقية هذه الولايات. [ 30 ]  

لطالما عُرفت بعض تجمعات سمندل الماء العملاق - وتحديدًا في ولايات ميسوري وبنسلفانيا وتينيسي - بوفرة أعدادها، إلا أن العديد من التهديدات البشرية تضافرت لتؤثر على هذا النوع، مما أدى إلى انخفاض حاد في أعداده في جميع أنحاء نطاق انتشاره. [ 31 ] في ميسوري، تشير التقديرات إلى أن أعداده قد انخفضت بنسبة 77% منذ ثمانينيات القرن الماضي. [ 32 ] وفي عام 1981، صُنفت تجمعات سمندل الماء العملاق على أنها منقرضة أو مهددة بالانقراض في ولايات إلينوي وإنديانا وأيوا وماريلاند، بينما كانت أعدادها تتناقص في ولايتي أركنساس وكنتاكي، وبشكل عام، مهددة كنوع في جميع أنحاء نطاق انتشارها بسبب مختلف الأنشطة والتطورات البشرية. [ 30 ]

علم البيئة

توجد سمندلات هيلبندر في المياه الصافية والنظيفة، ويُعد وجودها مؤشرًا على جودة المياه. [ 33 ] تُعتبر سمندلات هيلبندر من الأنواع "المتخصصة في بيئات محددة"، حيث تكيفت لتشغل مكانة بيئية معينة ضمن بيئة محددة للغاية، ويُطلق عليها هذا الوصف "لأن نجاحها يعتمد على ثبات الأكسجين المذاب ودرجة الحرارة وتدفق المياه في المناطق سريعة الجريان"، مما يحدّ من خياراتها من الجداول والأنهار. [ 29 ] نتيجةً لهذا التخصص، توجد سمندلات هيلبندر عمومًا في مناطق ذات جداول كبيرة غير منتظمة الشكل، تتخللها صخور غير مغروسة في القاع [ 34 ] ومياه سريعة الجريان، بينما تميل إلى تجنب المياه الأوسع والأبطأ جريانًا ذات الضفاف الموحلة أو القيعان الصخرية المسطحة. من المرجح أن هذا التخصص قد ساهم في انخفاض أعدادها، حيث كان بإمكان جامعي العينات تحديد بيئاتها المحددة بسهولة. [ 29 ] لاحظ أحد هواة جمع العينات أنه في وقت من الأوقات "كان من الممكن العثور على عينة تحت كل صخرة مناسبة تقريبًا"، ولكن بعد سنوات من الجمع، انخفض عددها بشكل ملحوظ. [ 35 ] وأشار نفس الهاوٍ إلى أنه "لم يعثر قط على عينتين تحت الصخرة نفسها"، مما يؤكد ما ذكره باحثون آخرون من أن سمندل الماء العملاق يعيش عادةً بشكل منفرد؛ ويُعتقد أنه لا يتجمع إلا خلال موسم التزاوج. [ 35 ] [ 36 ] وفي حال عدم توفر الصخور، يُعرف عن سمندل الماء العملاق أنه يستخدم الحفر الموجودة في ضفاف الجداول كموئل. [ 33 ] ويُقدر متوسط ​​مساحة نطاق موطنه بـ 198 مترًا مربعًا اعتبارًا من عام 2005. [ 37 ] يتميز الموئل المثالي لسمندل الماء العملاق بوجود كمية كبيرة من الحصى، وانخفاض درجة الحموضة، وبرودة درجة حرارة الماء، وانخفاض الموصلية النوعية. تُمكّن الكميات الكبيرة من الحصى سمندل الماء العملاق من الاختباء، وتسمح برودة درجة حرارة الماء بتبادل غازي جلدي أكثر كفاءة، وقد تشير الموصلية النوعية المنخفضة إلى مجرى مائي غير مضطرب. قد تتركز تجمعات سمندل الماء العملاق بشكل أكبر في المناطق غير المتضررة. [ 33 ] تُعد الغابات على ضفاف الجداول (المناطق النهرية) مهمة للحفاظ على صحة موائل سمندل الماء العملاق. عند إزالة هذه المناطق، تتدهور جودة مياه الجداول، بما في ذلك ارتفاع الموصلية الكهربائية، وهو أمر غير مناسب لسمندل الماء العملاق. وجدت دراسة في ولاية فرجينيا أنه عندما انخفض الغطاء الحرجي في أعالي الجداول إلى أقل من 63% تقريبًا، انخفضت أعداد سمندل الماء العملاق وأصبحت تتكون في الغالب من أفراد أكبر سنًا. حتى الكميات الصغيرة من إزالة الغابات يمكن أن تبدأ في التأثير على ظروف الجداول. [ 6 ]

يخضع كلا النوعين الفرعيين، C.  a. alleganiensis و C.  a. bishopi، لعملية تحول بعد حوالي عام ونصف من العمر. [ 29 ] عند هذه المرحلة، عندما يبلغ طولهما حوالي 13.5 سم (5.3 بوصة) ، يفقدان الخياشيم الموجودة خلال مرحلة اليرقة. وحتى ذلك الحين، يسهل الخلط بينهما وبين سمندل الماء، ولا يمكن التمييز بينهما غالبًا إلا من خلال عدد الأصابع. [ 16 ] بعد هذا التحول، يجب أن يكون سمندل الماء العملاق قادرًا على امتصاص الأكسجين من خلال طيات جلده، وهو ما يفسر إلى حد كبير حاجته إلى المياه سريعة الجريان والغنية بالأكسجين. إذا انتهى المطاف بسمندل الماء العملاق في منطقة ذات مياه بطيئة الجريان، فلن تمر كمية كافية من الماء عبر جلده في فترة زمنية محددة، مما يجعل من الصعب عليه الحصول على كمية كافية من الأكسجين لدعم وظائف التنفس الضرورية. كما أن انخفاض نسبة الأكسجين عن المستوى الأمثل يمكن أن يجعل الحياة صعبة بنفس القدر. [ 35 ]  

تُفترس سمندلات الماء العملاقة من قبل العديد من الحيوانات المفترسة، بما في ذلك أنواع مختلفة من الأسماك والزواحف (بما في ذلك الثعابين والسلاحف). ويُعدّ سمك القاروص كبير الفم من المفترسات التي يمكنها التهام سمندل ماء عملاق يتراوح عمره بين سنة وثلاث سنوات. [ 38 ] كما يُعتبر أكل البيض من قبل سمندل الماء العملاقة ظاهرة شائعة. [ 22 ] وقد وجدت إحدى الدراسات أن احتمالية أكل الصغار لبعضهم البعض تزداد في المناطق التي تشهد زيادة في إزالة الغابات. [ 39 ]

في دراسة أخرى أجراها كينيسون وويلسون (2018)، وجد الباحثون أن سمندل الماء العملاق الصغير في الأسر أظهر سلوكًا متغيرًا استجابةً لوجود أسماك مفترسة قريبة. وبسبب هذا السلوك المتغير، لوحظ واستُنتج أن سمندل الماء العملاق قادر على استشعار الكايرومونات ، وهي إشارات كيميائية تُصدرها الأنواع المفترسة. وهذا يشير إلى أن سمندل الماء العملاق يستطيع تمييز الكايرومونات كمحفزات مُجهدة وتحديد الحيوانات المفترسة المحتملة. [ 38 ]

تاريخ الحياة والسلوك

سلوك

بمجرد أن يجد سمندل الماء العملاق موقعًا مناسبًا، فإنه عادةً لا يبتعد عنه كثيرًا - باستثناء فترات التكاثر والصيد - ويحميه من سمندل الماء العملاق الآخر سواءً في موسم التكاثر أو خارجه. [ 36 ] ورغم أن نطاق سمندلين قد يتداخل، إلا أنه من النادر وجودهما في المنطقة المتداخلة عندما يكون أحدهما موجودًا فيها. يُعد هذا النوع ليليًا إلى حد ما، حيث تشير إحدى المصادر إلى أن ذروة نشاطه تحدث بعد ساعتين من حلول الظلام، ومرة ​​أخرى عند الفجر (مع العلم أن ذروة الفجر سُجلت في المختبر، وقد تكون مضللة نتيجة لذلك). [ 36 ] [ 16 ] وقد وُجد أن النشاط الليلي يكون أكثر شيوعًا في أوائل الصيف، وربما يتزامن ذلك مع أعلى مستويات المياه. يمكن أن يعيش سمندل الماء العملاق البالغ حتى 25-30 عامًا. [ 40 ]

نظام عذائي

يتغذى سمندل الماء العذب (C. alleganiensis) بشكل أساسي ليلاً على جراد البحر والأسماك الصغيرة ، ولكنه يتغذى أيضاً على الحشرات والديدان والرخويات والضفادع الصغيرة والسمندل الصغير. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] ووجدت دراسة أجريت عام 2017 أن يرقات سمندل الماء العذب تتغذى على حوريات ذباب مايو وذباب القمص. [ 44 ] وأشار تقرير كتبه جامع تحف تجاري في أربعينيات القرن الماضي إلى ازدياد افتراس جراد البحر في فصل الصيف خلال فترات نشاط الفرائس، بينما تشكل الأسماك جزءاً أكبر من النظام الغذائي الشتوي، عندما يكون جراد البحر أقل نشاطاً. ويبدو أن هناك نطاقاً حرارياً محدداً يتغذى فيه سمندل الماء العذب، يتراوح بين 7 و27 درجة مئوية (45 و 80 درجة فهرنهايت ) . ومن المعروف أن أكل لحوم الجنس نفسه - وخاصة البيض - يحدث داخل تجمعات سمندل الماء العذب. زعم أحد الباحثين أن الكثافة ربما تُحافظ عليها، وتنشأ تبعية الكثافة بدورها، جزئيًا عن طريق الافتراس بين أفراد النوع الواحد . [ 36 ] [ 29 ] [ 16 ] وقد وُجد أنها تستخدم التغذية بالشفط عند التغذي على فرائس كبيرة الحجم بالنسبة لها. [ 45 ]  

التكاثر

يبدأ موسم تكاثر سمندل الماء العملاق في أواخر أغسطس أو أوائل إلى منتصف سبتمبر، وقد يستمر حتى نهاية نوفمبر، وذلك بحسب المنطقة. لا يُظهر هذا النوع أي ازدواج شكلي جنسي ، باستثناء موسم التزاوج الخريفي، حيث يظهر لدى الذكور انتفاخ حلقي حول غددهم الشرجية ، يُعرف باسم انتفاخ الشرج. [ 46 ] على عكس معظم أنواع السمندل، يُجري سمندل الماء العملاق عملية إخصاب خارجية . قبل التزاوج، يحفر كل ذكر موقعًا للحضانة، وهو عبارة عن تجويف على شكل صحن تحت صخرة أو جذع شجرة، ويكون مدخله بعيدًا عن التيار المباشر، وعادةً ما يكون متجهًا نحو اتجاه مجرى النهر. يبقى الذكر في موقع الحضانة بانتظار الأنثى. يتنافس الذكور على مواقع التعشيش، وغالبًا ما يعضون للدفاع عن صخرة العش التي يختارونها. [ 47 ] عندما تقترب الأنثى، يقوم الذكر بتوجيهها أو دفعها إلى جحره ويمنعها من المغادرة حتى تضع بيضها . [ 16 ]

تضع أنثى سمندل الماء العملاق ما بين 150 و200 بيضة على مدى يومين إلى ثلاثة أيام؛ ويبلغ قطر البيضة الواحدة ما بين 18 و20 ملم (0.71-0.79 بوصة) ، وهي متصلة بخمسة إلى عشرة خيوط. أثناء وضع الأنثى للبيض، يتمركز الذكر بجانبها أو فوقها قليلاً، ويرش البيض بالحيوانات المنوية بينما يهز ذيله ويحرك أطرافه الخلفية، مما يوزع الحيوانات المنوية بالتساوي. غالبًا ما يغري الذكر الإناث الأخريات لوضع بيضهن في عشه، وقد تم إحصاء ما يصل إلى 1946 بيضة [ 48 ] في عش واحد. كما يُظهر الذكور سلوك حماية الإناث والمأوى. معدل نفوق بيض سمندل الماء العملاق مرتفع. [ 40 ] وقد وجدت الدراسات أنه حتى تتكاثر الأنثى بنجاح، سيحرسها ذكر سمندل الماء العملاق في منطقته حتى يكتمل التكاثر. ومع ذلك، فإن أكل لحوم الجنس نفسه يؤدي إلى عدد أقل بكثير من البيض في أعشاش سمندل الماء العملاق مما هو متوقع بناءً على إحصاء البيض. [ 16 ] يميل الذكور البالغون إلى التهام صغارهم في المواقع المتدهورة ذات الموارد الغذائية المحدودة. [ 49 ] في المواقع ذات الغطاء الحرجي المنخفض، لاحظ الباحثون أن الذكور تأكل بيضها بالكامل. وهذا وحده كافٍ لخفض أعدادها. لا يزال العلماء غير متأكدين مما يحفز هذا السلوك. من المعروف أن البيض في المناطق قليلة الغابات أقل عرضة للبقاء، بينما ترتفع نسبة النجاح بنحو 70% في الجداول ذات الغابات الكثيفة. في المختبر، لا يُعد ضعف حيوية البيض مؤشرًا موثوقًا على ما إذا كان الذكر سيلتهم صغاره في البرية. [ 50 ]  

أظهرت دراسة أجريت عام 2025 في مواقع التعشيش بولاية فرجينيا أن البيض الموضوع في مواقع ذات غطاء غابي أقل في أعالي النهر كان أقل عرضة للفقس إلى يرقات سليمة، حيث انخفضت نسبة بقاء البيض على قيد الحياة بنسبة 70% تقريبًا في المواقع الأقل تغطية مقارنةً بالمواقع الأكثر تغطية. ووجد أن البيض يفقس مبكرًا جدًا، مما ينتج عنه صغار غير مكتملة النمو ذات فرصة ضئيلة للبقاء على قيد الحياة. [ 6 ]

بعد وضع البيض، يُبعد الذكر الأنثى عن العش ويحرس البيض. يهتز الذكر أثناء الحضانة ذهابًا وإيابًا ويُحرك طيات جلده الجانبية، مما يُساعد على تدوير الماء وزيادة إمداد الأكسجين لكل من البيض والبالغ. تستمر فترة الحضانة من 45 إلى 75 يومًا، حسب المنطقة. [ 16 ] من المعروف أن الذكور تُظهر رعاية أبوية منفردة للبيض واليرقات لمدة 7-8 أشهر على الأقل. [ 51 ] وقد وفرت مقاطع الفيديو تحت الماء للباحثين صورة أوضح عن الجهد الذي يبذله ذكر سمندل الماء العملاق في رعاية بيضه. يقضي الذكور حوالي ثلاثة أرباع وقتهم جالسين عند مدخل العش، يحرسونه ويمنعون المفترسات من الوصول إليه. عندما تنخفض مستويات الأكسجين في العش، يُحرك الذكور ذيولهم بشكل أكبر لدفع الماء الغني بالأكسجين فوق البيض. كما يستخدم الذكور حركة اهتزازية لتحريك الماء المؤكسج فوق جلدهم حتى يتمكنوا من التنفس. بما أنهم لا يستطيعون القيام بالسلوكين معًا بكفاءة، فإن سوء جودة المياه قد يُجبرهم على الاختيار بين رعاية بيضهم وتلبية احتياجاتهم من الأكسجين. كما يحاولون الحفاظ على نظافة العش عن طريق ركل الرواسب بأرجلهم الخلفية. ولا يبدو أنهم يزيدون من هذا السلوك عند زيادة الطمي، مما يعني أن البيض في الجداول الموحلة قد يُختنق. [ 50 ]

يبلغ طول صغار سمندل الماء العملاق 25-33 ملم (0.98-1.30 بوصة) ، ولديها كيس محي كمصدر للطاقة خلال الأشهر القليلة الأولى من حياتها، وتفتقر إلى الأطراف الوظيفية. [ 16 ]  

التكيفات

تتكيف سمندلات هيلبندر بشكل ممتاز مع الجداول الصخرية الضحلة سريعة الجريان التي تعيش فيها. يوفر شكلها المسطح مقاومة ضئيلة لتدفق المياه، مما يسمح لها بالتحرك عكس التيار والزحف إلى المساحات الضيقة تحت الصخور. تُستخدم التجاعيد والطيات على طول جلدها لتوسيع مساحة السطح للتنفس الجلدي . [ 52 ] يحتوي جلدها أيضًا على إفرازات مهمة للمناعة الفطرية ضد نشاط الفطريات الكيتريدية. [ 53 ] على الرغم من ضعف بصرها نسبيًا، إلا أنها تمتلك خلايا حساسة للضوء في جميع أنحاء جسمها. تتميز الخلايا الموجودة على ذيولها بدقة عالية، مما قد يساعدها على التمركز بأمان تحت الصخور دون أن تبرز ذيولها وتكشف مكانها. تتمتع سمندلات هيلبندر بحاسة شم قوية، وتتحرك عكس التيار بحثًا عن الطعام، مثل الأسماك الميتة، متتبعةً أثر جزيئات الرائحة. ربما تكون حاسة الشم هي أهم حواسها عند الصيد. كما تمتلك خطًا جانبيًا مشابهًا لخط الأسماك، والذي يمكنها من خلاله اكتشاف الاهتزازات في الماء. [ 54 ]

سمندل عملاق معروض في حديقة الحيوانات الوطنية التابعة لمؤسسة سميثسونيان ، واشنطن العاصمة

حالة الحفظ

أظهرت الأبحاث التي أُجريت في جميع أنحاء نطاق انتشار سمندل الماء العملاق انخفاضًا حادًا في أعداده في معظم المواقع. واعتبارًا من عام 2022، صُنِّف هذا النوع على أنه مُعرَّض للخطر من قِبَل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. [ 2 ] وقد ساهمت العديد من العوامل البشرية في هذا الانخفاض، بما في ذلك الترسيب والتراكم، وإغلاق مسارات الانتشار/الهجرة، وتدمير الموائل النهرية نتيجة بناء السدود وغيرها من مشاريع التنمية، فضلًا عن التلوث والأمراض والإفراط في الصيد لأغراض تجارية وعلمية. [ 30 ] [ 28 ] ونظرًا لأن العديد من هذه الآثار الضارة قد ألحقت ضررًا لا رجعة فيه بأعداد سمندل الماء العملاق، فمن المهم الحفاظ على ما تبقى من هذه الأعداد من خلال حماية الموائل، وربما - في الأماكن التي كان هذا النوع متوطنًا فيها سابقًا ثم انقرض - من خلال زيادة أعداده عن طريق إعادة توطينه . [ 30 ]

نظراً للانخفاض الحاد الذي لوحظ في سلالة أوزارك الفرعية، سعى الباحثون إلى التمييز بين سلالتي C.  a. alleganiensis و C.  a. bishopi في وحدتين إداريتين منفصلتين. وقد وجد الباحثون بالفعل تبايناً جينياً كبيراً بين المجموعتين، وكذلك بينهما وبين مجموعة معزولة أخرى من C.  a. alleganiensis . قد يكون هذا سبباً كافياً لضمان إجراء دراسات على كلتا السلالتين الفرعيتين، إذ يُعد الحفاظ على التنوع الجيني الحالي ذا أهمية بيئية بالغة. [ 30 ]

أُدرج سمندل أوزارك العملاق ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض بموجب قانون الأنواع المهددة بالانقراض الصادر عن هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية منذ 5 أكتوبر/تشرين الأول 2011. يسكن هذا النوع الفرعي من السمندل العملاق أنظمة نهري وايت وسبرينغ في جنوب ميزوري وشمال أركنساس، وقد انخفضت أعداده بنسبة تُقدّر بـ 75% منذ ثمانينيات القرن الماضي، حيث لم يتبقَّ منه سوى 590 فردًا تقريبًا في البرية. ويُعتقد أن تدهور جودة المياه، وفقدان الموائل نتيجةً للسدود، واستخراج الخامات والحصى، والترسبات، وجمعه لتجارة الحيوانات الأليفة، هي العوامل الرئيسية التي أدت إلى انخفاض أعداد هذا البرمائي. [ 55 ] عندما قضى داء الفطريات الكيتريدية على 75% من سمندل أوزارك العملاق الموجود في حديقة حيوان سانت لويس بين مارس/آذار 2006 وأبريل/نيسان 2007، بدأت الاختبارات تُجرى على مجموعات منه في البرية. وقد تم الكشف عن المرض في جميع مجموعات سمندل أوزارك العملاق في ميزوري. [ 56 ] يصنف موقع NatureServe نوع C.  a. alleganiensis كنوع فرعي مهدد بالانقراض ، ونوع C.  a. bishopi كنوع فرعي مهدد بالانقراض بشدة ، والنوع ككل كنوع معرض للخطر . [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

تم بنجاح تربية سمندل أوزارك العملاق في الأسر لأول مرة في حديقة حيوان سانت لويس ، في مشروع مشترك مع إدارة الحفاظ على البيئة في ميسوري، حيث فقس في 15 نوفمبر 2011. [ 60 ]

وبصرف النظر عن الجهود المبذولة في أوزارك، فقد تم إطلاق برامج رعاية الصغار، والتي يتم فيها جمع البيض من البرية وتربيته في الأسر لإعادة إطلاقه في مرحلة أقل عرضة للخطر، في إنديانا ونيويورك [ 61 ] وأوهايو. [ 62 ]

صوّت أعضاء مجلس شيوخ ولاية بنسلفانيا لصالح اعتماد سمندل الماء الشرقي كحيوان برمائي رسمي للولاية ، في محاولة لزيادة الوعي بوضعه المهدد بالانقراض. وقد أثار هذا التشريع جدلاً واسعاً بسبب اعتراض أعضاء مجلس النواب الذين يرون أن سمندل ويرلي هو الأحق بهذا الشرف. [ 63 ] [ 64 ] لم يُقرّ التشريع في عام 2018، ولكن أُعيد طرحه في عام 2019. [ 65 ] وفي 23 أبريل/نيسان 2019، وقّع حاكم ولاية بنسلفانيا، توم وولف، تشريعاً يجعل سمندل الماء الشرقي الحيوان البرمائي الرسمي للولاية. [ 66 ] وقد شارك أعضاء شباب من مجلس قيادة الطلاب في بنسلفانيا التابع لمؤسسة خليج تشيسابيك بشكل مكثف في كتابة هذا التشريع والدفاع عنه. ويأملون أن يُسهم نجاح مشروع قانون سمندل الماء الشرقي في مجلس شيوخ بنسلفانيا في دعم جهود المياه النظيفة وزيادة الوعي بأهمية هذا النوع من السمندل. [ 67 ]

في عام ٢٠٢٤، تسبب إعصار هيلين في أضرار جسيمة لبيئة سمندل الماء العملاق في جبال الأبلاش، نتيجة تلوث المجاري المائية بكميات كبيرة من الرواسب والحطام. وفي يناير ٢٠٢٥، أصدرت مدينة بون بولاية كارولاينا الشمالية قرارًا يدعم إدراج سمندل الماء العملاق ضمن قانون الأنواع المهددة بالانقراض لعام ١٩٧٣. وفي الشهر التالي ، أصدرت مقاطعة بونكوم بولاية كارولاينا الشمالية قرارًا مماثلًا. [ ٦٨ ]

أصبحت تربية صغار سمندل الماء العملاق في الأسر، وهي عملية تُعرف باسم "التربية المبكرة"، مفيدةً في مساعدة هذا النوع على التعافي، لا سيما في أماكن مثل أوهايو، حيث انخفضت أعداده بنحو 80% منذ ثمانينيات القرن الماضي. وقد وجدت دراسة استمرت لسنوات عديدة في شرق أوهايو أن حوالي 16% من الحيوانات التي أُطلقت كانت لا تزال على قيد الحياة بعد ثلاث سنوات. كما أظهر البحث أن إطلاق مجموعات أكبر في مواقع قليلة أكثر فعالية من توزيع أعداد أقل في مواقع متفرقة. وقد تزيد احتمالية إنتاج بيض يُربى في الأسر لسمكة بالغة قادرة على التكاثر بما يصل إلى سبعة أضعاف. [ 69 ]

تُشير النماذج إلى أن تغير المناخ سيزيد من صعوبة حياة سمندل الماء العملاق، مُفاقمًا بذلك المشاكل التي يُواجهها بالفعل. ومن المتوقع أن تحدث أكبر الخسائر في الموائل في مناطق متعددة. وتُعد درجة الحرارة مشكلة رئيسية، فمع ارتفاع درجة حرارة الجداول، يقلّ الأكسجين المُذاب فيها، وهو ما يُشكل خطرًا على سمندل الماء العملاق لأنه يعتمد على امتصاص الأكسجين عبر جلده. وتُعتبر بعض المناطق، مثل هضبة إنتيريور وهضبة أليغيني الشمالية، مُعرّضة للخطر نظرًا لتأثرها بمزيج من اضطراب الموائل، والتغيرات المناخية، وقلة الحماية الرسمية. [ 70 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بريديهوفت، كيلا إي.؛ شوبرت، بلين دبليو. (2015). "إعادة تقييم سمندل الماء العملاق من العصر البليستوسيني، كريبتوبرانشوس غيلداي ". مجلة علم الزواحف . 49 : 157-160 . doi : 10.1670/12-222 . S2CID 84731832 . 
  2. 1 2 3 مجموعة أخصائيي البرمائيات التابعة للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. (2022). " Cryptobranchus alleganiensis " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2022 e.T59077A82473431. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-2.RLTS.T59077A82473431.en .
  3. ↑ دندي، هارولد أ. (1971). "كريبتوبرانشوس أليغانيينسيس". فهرس البرمائيات والزواحف الأمريكية (تقرير). الجمعية الأمريكية لعلم الأسماك والزواحف . الحساب 101. 
  4. 1 2 نيكرسون، ماكس ألين؛ مايز، تشارلز إدوين (1973). سمندل هيلبندر: "سمندل عملاق" في أمريكا الشمالية . منشورات في علم الأحياء والجيولوجيا. المجلد 1. متحف ميلووكي العام . 
  5. ↑ ستاينجر، ل .؛ باربور، ت. (1917). "كريبتوبرانشوس أليغانيينسيس". قائمة مرجعية للبرمائيات والزواحف في أمريكا الشمالية . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. ص 7. 
  6. 1 2 3 فانكهاوزر، هولي أ.؛ كيس، برايان ف.؛ جروفن، جوردي؛ هولواي، أوستن؛ هوبكنز، ويليام أ. (يناير 2025). "العلاقة بين انخفاض الغطاء الحرجي على ضفاف الأنهار في المنبع وضعف نمو أجنة سمندل الماء الشرقي (Cryptobranchus alleganiensis)" . علم الأحياء المائية العذبة . 70 (1) e14368. Bibcode : 2025FrBio..70E4368F . doi : 10.1111/fwb.14368 . ISSN 0046-5070 . 
  7. ↑ جونسون، توم ر.؛ بريجلر، جيف (2004). سمندل الماء العملاق (ملف PDF) (تقرير). مختبر علم الزواحف. مدينة جيفرسون، ميزوري: لجنة الحفاظ على البيئة بولاية ميزوري . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 3 مايو 2017. تم الاطلاع عليه في 16 مايو 2013 .
  8. ↑ كريغ، أندرو (13 مايو 2024). "بيغ فوت يسبح في جنة عدن: تاريخ سمندل الماء العملاق والهوية الثقافية الأمريكية" . هيومانيماليا . 14 (2). doi : 10.52537/humanimalia.14037 . ISSN 2151-8645 . 
  9. ↑ رايمر، أ.؛ ماس، أ.؛ مولفاني، ك.؛ مولندور، ن.؛ بيري-هيل، ر.؛ بروكوبي، ل. (يونيو 2014) [22 أكتوبر 2013]. "أثر المعلومات والمعرفة على مواقف الجمهور تجاه سمندل الماء الشرقي العملاق" (ملف PDF) . مجلة الحفاظ على الحيوان . 17 (3): 235-243 . Bibcode : 2014AnCon..17..235R . doi : 10.1111/acv.12085 – عبر ag.purdue.edu.
  10. 1 2 صوفيا، مادلين ك. (14 سبتمبر 2017). "ثعالب الماء المخاطية تحصل على فرصة ثانية في أوهايو" . الإذاعة الوطنية العامة . ثعلب الماء المخاطي؛ سحلية اللازانيا: اختر لقبك المفضل لسمندل هيلبندر الشرقي.
  11. ↑ "grampus" . قاموس اللغة الإنجليزية الإقليمية الأمريكية . ماديسون، ويسكونسن: جامعة ويسكونسن . ربيع 2020. تحديث ربع سنوي 20 – عبر dare.wisc.edu. 
  12. ↑ ميلر، جيسيكا ج. " كريبتوبرانشوس أليغانيينسيس " . amphibiainfo.com . قاعدة بيانات Caudata. livingunderworld.org. مؤرشف من الأصل في 11 يناير 2014. تم الاسترجاع في 12 نوفمبر 2012 .
  13. ↑ بيلتز، إلين (2006). "الأسقف، شيرمان تشونسي" . الأسماء العلمية والشائعة للزواحف والبرمائيات في أمريكا الشمالية - شرح .
  14. ↑ بيولينز، بو؛ واتكينز، مايكل؛ غرايسون، مايكل (2013). " كريبتوبرانشوس أليغانيينسيس بيشوبي". قاموس أسماء البرمائيات . إكستر، المملكة المتحدة: دار بيلاجيك للنشر المحدودة. ص 23. ISBN  978-1-907807-41-1.
  15. ↑ همفريز، دبليو. جيفري؛ باولي، توماس ك. (2005). "تاريخ حياة سمندل الماء العملاق، كريبتوبرانشوس أليغانيينسيس ، في مجرى مائي في ولاية فرجينيا الغربية". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 154 (1): 135-142 . doi : 10.1674/0003-0031(2005)154 [ 0135:LHOTHC ] 2.0.CO ؛ 2. ISSN 0003-0031 . 
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ماياسيتش، ج.؛ جراندمايسون، د.؛ فيليبس، س. (يونيو 2003) تقرير تقييم حالة سمندل الماء الشرقي
  17. ↑ بو، إم دبليو؛ غروفز، جيه دي؛ ويليامز، إل إيه؛ غانغلوف، إم إم (2013). "موقع غير موثق سابقًا لسمندل الماء العملاق الشرقي (Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis) في نهر إلك، مقاطعة كارتر، تينيسي". عالم الطبيعة في الجنوب الشرقي . 12 (1): 137-142 . doi : 10.1656/058.012.0111 .
  18. 1 2 أونغر، شيم د.؛ الابن، أولين إي. رودس؛ ساتون، ترينت م.؛ ويليامز، رود ن. (18-10-2013). " علم الوراثة السكانية لسمندل الماء الشرقي (Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis) عبر نطاقات مكانية متعددة" . PLOS ONE . 8 (10) e74180. Bibcode : 2013PLoSO...874180U . doi : 10.1371/journal.pone.0074180 . ISSN 1932-6203 . PMC 3800131. PMID 24204565 .   
  19. ↑ سمندل هيلبندر. منظمة حماية الطبيعة. (بدون تاريخ). تم الاسترجاع في 20 أبريل 2022، من https://www.nature.org/en-us/get-involved/how-to-help/animals-we-protect/hellbender-salamander/
  20. ↑ باول، روبرت؛ كونانت، روجر؛ كولينز، جوزيف ت. (2016). دليل بيترسون الميداني للزواحف والبرمائيات في شرق ووسط أمريكا الشمالية ( الطبعة الرابعة). هاربر كولينز. 
  21. ↑ "قد يكون السلمندر الصيني العملاق الذي تم وصفه حديثًا أكبر برمائي في العالم" . 17 سبتمبر 2019.
  22. 1 2 3 4 Cryptobranchus alleganiensis AmphibiaWeb: معلومات عن بيولوجيا البرمائيات وحفظها. [تطبيق ويب]. 2012. بيركلي، كاليفورنيا: AmphibiaWeb. متاح على: http://amphibiaweb.org/ . (تاريخ الوصول: 15 نوفمبر 2012).
  23. ↑ تابر، تشارلز أ.؛ ويلكنسون، ر. ف.؛ توبينغ، ميلتون س. (1975). "عمر ونمو سمندل الماء العملاق في نهر نيانغوا، ميزوري". كوبيا . 1975 (4): 633-639 . Bibcode : 1975Copei1975..633T . doi : 10.2307/1443315 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1443315 .  
  24. 1 2 غيموند، ر. و.؛ هاتشيسون، ف. هـ. (21 ديسمبر 1973). "التنفس المائي: استراتيجية غير مألوفة في سمندل الماء العملاق Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis (Daudin)". مجلة ساينس . 182 (4118): 1263-1265 . رمز Bibcode : 1973Sci...182.1263G . doi : 10.1126/science.182.4118.1263 . PMID 17811319. S2CID 43586570 .  
  25. ↑ جيلباخ، فريدريك ر. (1960). "تعليقات على دراسة سمندل أوهايو مع مفتاح لتحديد هويته". مجلة جمعية أوهايو لعلم الزواحف . 2 (3): 40-45 .
  26. 1 2 3 4 كروهيرست، آر إس؛ فاريس، كيه إم؛ كولانتس، جيه؛ بريجلر، جيه تي؛ كوبلمان، جيه بي؛ إيغرت، إل إس (28 ديسمبر 2010). "العلاقات الجينية لسمندل الماء العملاق في مرتفعات أوزارك بولاية ميسوري وآثارها على الحفاظ على سلالة أوزارك الفرعية ( Cryptobranchus alleganiensis bishopi )". علم الوراثة الحفظية . 12 (3): 637-646 . doi : 10.1007/s10592-010-0170-0 . S2CID 24257951 . 
  27. ^ لانزا، ب. فاني، س.؛ نيستري، أ. (1998). كوجر، هارولد ج . زويفل، ريتشارد ج. (محرران). موسوعة الزواحف والبرمائيات ( الطبعة الثانية). سان دييغو، كاليفورنيا: الصحافة الأكاديمية. ص 70 – 74. ISBN   978-0-12-178560-4.
  28. 1 2 ساباتينو، ستيفن جيه؛ راوتمان، إريك جيه (أكتوبر 2009). "الجغرافيا الوراثية وعلم الوراثة الحفظية لسمندل هيلبندر ( Cryptobranchus alleganiensis )". علم الوراثة الحفظية . 10 (5): 1235-1246 . Bibcode : 2009ConG...10.1235S . doi : 10.1007/s10592-008-9655-5 . S2CID 12703020 . 
  29. 1 2 3 4 5 بيترسون، سي إل؛ ميتر، دي إي؛ ميلر، بي تي؛ ويلكنسون، آر إف؛ توبينغ، إم إس (أبريل 1988). "الديموغرافيا لسمندل الماء العملاق (Cryptobranchus alleganiensis) في جبال أوزاركس". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 199 (2): 291-303 . doi : 10.2307/2425812 . JSTOR 2425812. S2CID 85842376 .  
  30. 1 2 3 4 5 ويليامز، آر دي؛ غيتس، جيه تي؛ هوكوت، سي إتش؛ تايلور، جي جي (1981). "سمندل الماء العملاق: نوع غير مخصص للصيد يحتاج إلى إدارة". نشرة جمعية الحياة البرية . 9 (2): 94-100 . JSTOR 3781577 . 
  31. ↑ ألبانيز، بريت؛ جنسن، جون ب.؛ أونغر، شيم د. (2011). "«وجود سمندل الماء العملاق الشرقي (Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis) في نظام نهر كوساواتي (حوض نهر موبايل)، جورجيا». مجلة عالم الطبيعة في الجنوب الشرقي . 10 (1): 181-184 . doi : 10.1656/058.010.0116 . S2CID 84971915 . 
  32. ↑ كاثرين م. بودينوف، جيفري ت. بريجلر، راندال إي. جونج، توني مونج، جيف بيرينجر، مارك د. وانر، تشاونا د. شوته، جيف إيتلينج، جوشوا ج. ميلسباو؛ البقاء على قيد الحياة والحالة البدنية لصغار سمندل أوزارك العملاق (Cryptobranchus alleganiensis bishopi) التي تربت في الأسر بعد نقلها إلى البرية. كوبيا 30 مارس 2012؛ 2012 (1): 150-159. doi: https://doi.org/10.1643/CH-11-024
  33. 1 2 3 كيتزر، إس سي، باولي، تي كي، وبورشر، سي إل (2013). خصائص الجداول المرتبطة بتواجد سمندل الماء الشرقي العملاق، كريبتوبرانشوس أليغانيينسيس أليغانيينسيس، في جنوب ولاية فرجينيا الغربية. عالم الطبيعة الشمالي الشرقي ، 20 (4)، 666-677.
  34. ↑ محمد، جيرو؛ ميسرمان، أريان؛ مايهان، برايان؛ تراوث، كاثلين (2016). "نظرية وتطبيق إعادة تصميم الموئل الاصطناعي لسمندل الماء العملاق باستخدام الديناميكا المائية" . مجلة علم الزواحف . 47 (4): 586-591 .
  35. 1 2 3 سوانسون، ب. ل . (سبتمبر 1948). "ملاحظات حول البرمائيات في مقاطعة فينانغو، بنسلفانيا" . عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 40 (2): 362-371 . doi : 10.2307/2421606 . JSTOR 2421606. S2CID 87410957 .  
  36. ١ ٢ ٣ ٤ همفريز، دبليو جيه؛ باولي، تي كيه (ديسمبر ٢٠٠٠). "التغيرات الموسمية في النشاط الليلي لسمندل الماء العملاق، كريبتوبرانشوس أليغانيينسيس ، في ولاية فرجينيا الغربية". مجلة علم الزواحف . ٣٤ (٤): ٦٠٤-٦٠٧ . doi : 10.2307/1565279 . JSTOR 1565279 . 
  37. ↑ دبليو. جيفري همفريز وتوماس ك. باولي، "تاريخ حياة سمندل الماء العملاق، كريبتوبرانشوس أليغانيينسيس، في مجرى مائي في ولاية فرجينيا الغربية"، مجلة عالم الطبيعة الأمريكي 154(1)، 135-142، (1 يوليو 2005). https://doi.org/10.1674/0003-0031(2005)154 [0135:LHOTHC]2.0.CO;2
  38. كينيسون ، إيرين ك.؛ ويليامز، رود ن. (2018). "التدريب على الانتقال: التكييف مع المفترسات يحفز المرونة السلوكية والتغيرات الفسيولوجية في سمندل الماء الشرقي الأسير (Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis) (Cryptobranchidae، Amphibia)" . التنوع . 10 (1): 13. Bibcode : 2018Diver..10...13K . doi : 10.3390/d10010013 . ISSN 1424-2818 . 
  39. ↑ هوبكنز، ويليام أ.، وآخرون. "يؤدي أكل الصغار إلى فشل مزمن في أعشاش سمندل هيلبندر الشرقي (Cryptobranchus alleganienesis)." عالم الطبيعة الأمريكي 202.1 (2023).
  40. 1 2 كاونرت، إم دي، براون، آر كيه، سبير، إس، جوهانتجن، بي بي، وبوبيسكو، في دي (2023). استعادة تجمعات سمندل الماء الشرقي (Cryptobranchus a. alleganiensis) من خلال نقل الأفراد الذين تم تربيتهم في بداية حياتهم. علم بيئة السكان .
  41. ↑ بايك، زيب. "كريبتوبرانشوس أليغانيينسيس (سمندل الماء العملاق)" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 9 أبريل 2025 .
  42. ↑ "AmphibiaWeb - Cryptobranchus alleganiensis" . amphibiaweb.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أبريل 2025 .
  43. ↑ هيشت، كيرستن أ.؛ نيكرسون، ماكس أ.؛ كولكلو، فيليب ب. (2017). "قد تُظهر سمندلات هيلبندر ( كريبتوبرانشوس أليغانيينسيس ) تحولًا غذائيًا خلال مراحل نموها" . عالم الطبيعة في الجنوب الشرقي . 16 (2): 157-162 . doi : 10.1656/058.016.0204 .
  44. ↑ كيرستن أ. هيشت، ماكس أ. نيكرسون، فيليب ب. كولكلوف "قد تظهر سمندلات هيلبندر (Cryptobranchus alleganiensis) تحولًا غذائيًا أثناء النمو"، عالم الطبيعة الجنوبي الشرقي، 16(2)، 157-162، (1 يونيو 2017)
  45. ↑ ديبان، ستيفن م.؛ أورايلي، جيمس س. (2005). "تطور حركية التغذية في سمندل عملاق من نوع كريبتوبرانشوس أليغانيينسيس: هل الوظيفة الحالية أم القرابة التطورية تتنبأ بأنماط قياس الحركة؟". علم الحيوان . 108 (2): 155-167 . Bibcode : 2005Zool..108..155D . doi : 10.1016/j.zool.2005.03.006 . ISSN 0944-2006 . PMID 16351963 .  
  46. ↑ جاليجان، توماس م.؛ هيلم، ريتشارد ف.؛ كيس، برايان ف.؛ بودينوف جاكوفسكي، كاثرين م.؛ فريزر، كلارا ل.؛ ألاسام، فالنتينا؛ هوبكنز، ويليام أ. (1 نوفمبر 2021). "ملامح الأندروجين والجلوكوكورتيكويد قبل التزاوج في سمندل هيلبندر الشرقي (Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis)" . علم الغدد الصماء العام والمقارن . 313 113899. doi : 10.1016/j.ygcen.2021.113899 . PMID 34499909 – عبر ScienceDirect. 
  47. ↑ أونغر، شيم؛ كاثرين م. بودينوف جاكوفسكي؛ دياز، لورين؛ ويليامز، لوري أ. (نوفمبر 2020). "سلوك حراسة المأوى لدى سمندل الماء الشرقي (Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis) في جداول ولاية كارولينا الشمالية" . عالم الطبيعة في الجنوب الشرقي . 19 (4). doi : 10.1656/058.019.0411 . ISSN 1528-7092 . مؤرشف من الأصل في 5 سبتمبر 2024. تم الاسترجاع في 21 أبريل 2025 . 
  48. ↑ كريس ماتيسون (2005). موسوعة الزواحف والبرمائيات . مجموعة براون المرجعية. ص 23. 
  49. ↑ هوبكنز، ويليام أ.؛ كيس، برايان ف.؛ جروفن، جوردي؛ بروكس، جورج س.؛ بودينوف جاكوفسكي، كاثرين م.؛ بوتون، سكاي ت.؛ هالاجان، جون ج.؛ أوبراين، ريبيكا إس إم؛ كيندسفاتر، هولي ك. (2023-07-01). "يؤدي أكل الصغار لبعضهم البعض إلى فشل مزمن في بناء أعشاش سمندل هيلبندر الشرقي (Cryptobranchus alleganiensis)" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 202 (1): 92-106 . Bibcode : 2023ANat..202...92H . doi : 10.1086/724819 . ISSN 0003-0147 . PMID 37384763 .  
  50. 1 2 أوبراين، آر إس إم؛ غروفن، جيه؛ داير، إيه إيه؛ هوبكنز، دبليو إيه (21 يناير 2025). " تعديل سلوكيات الرعاية الأبوية استجابةً لظروف مجرى النهر لدى سمندل الماء الشرقي العملاق (Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis)" . علم الأحياء الكائنية التكاملية . 7 (1) obaf007. doi : 10.1093/iob/obaf007 . ISSN 2517-4843 . PMC 11925150. PMID 40115623 .   
  51. ↑ جاليجان، توماس م.؛ هيلم، ريتشارد ف.؛ كيس، برايان ف.؛ بودينوف جاكوفسكي، كاثرين م.؛ فريزر، كلارا ل.؛ ألاسام، فالنتينا؛ هوبكنز، ويليام أ. (2021-11-01). "ملامح الأندروجين والجلوكوكورتيكويد قبل التزاوج في سمندل هيلبندر الشرقي (Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis)" . علم الغدد الصماء العام والمقارن . 313 113899. doi : 10.1016/j.ygcen.2021.113899 . ISSN 0016-6480 . PMID 34499909 .  
  52. ↑ "سمندل هيلبندر" . منظمة الحفاظ على الطبيعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يناير 2023 .
  53. ↑ هاردمان، ريبيكا هـ.؛ رينرت، لورا ك.؛ إيروين، كيلي ج.؛ أوزيمينسكي، كيندال؛ رولينز-سميث، لويز؛ ميلر، ديبرا ل. (2023-02-03). "قد تؤدي الحالة المرضية المرتبطة بآفات أصابع القدم المزمنة لدى سمندل الماء العملاق إلى تغيير دفاعات الجلد المضادة للفطريات الكيتريدية" . التقارير العلمية . 13 (1): 1982. Bibcode : 2023NatSR..13.1982H . doi : 10.1038/s41598-023-28334-4 . ISSN 2045-2322 . PMC 9898527. PMID 36737574 .   
  54. ↑ ماتيسون، كريس (2005). "ما هو البرمائي؟". موسوعة الزواحف والبرمائيات . روتشستر، كينت: دار نشر غرانج. ص 22. ISBN  978-1-84013-794-1.
  55. ↑ «أدرجت هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية سمندل أوزارك العملاق ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض، وتسعى لإدراجه في الملحق الثالث لاتفاقية سايتس» (بيان صحفي). هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. 5 أكتوبر 2011. تاريخ الاطلاع: 16 مايو 2013 .
  56. ↑ "سمندل أوزارك العملاق - هل يمكننا إنقاذه؟" . خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يناير 2013 .
  57. ↑ "NatureServe Explorer 2.0" . explorer.natureserve.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مارس 2022 .
  58. ↑ "NatureServe Explorer 2.0" . explorer.natureserve.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مارس 2022 .
  59. ↑ "NatureServe Explorer 2.0" . explorer.natureserve.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مارس 2022 .
  60. ↑ حديقة حيوان سانت لويس (1 ديسمبر 2011). "أول عملية تكاثر في الأسر لسمندل أوزارك العملاق في العالم" . ساينس ديلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 نوفمبر 2012 .
  61. ↑ جيمس، ويل (20 أغسطس 2013). "مختبر سمندل الماء العملاق في حديقة حيوان بوفالو" . صحيفة وول ستريت جورنال .
  62. ↑ "تهيئة بيئة مناسبة لنجاح تكاثر سمندل الماء العملاق في أوهايو" (بيان صحفي). وزارة الموارد الطبيعية في أوهايو. 9 أكتوبر 2014. تاريخ الاطلاع: 10 يناير 2015 .
  63. ↑ فرانك كومر، "بجدية؟ معركة تلوح في الأفق حول برمائي ولاية بنسلفانيا: سمندل هيلبندر ضد سمندل ويرل"، صحيفة فيلادلفيا إنكوايرر ، 16 نوفمبر 2017، https://www.inquirer.com/philly/health/environment/hellbender-snot-otter-pennsylvanias-official-amphibian-20171116.html
  64. ↑ سمول، بي جيه "سمندل الماء العملاق أقرب خطوة ليصبح البرمائي الرسمي لولاية بنسلفانيا" . يورك ديلي ريكورد .
  65. ↑ بي جيه سمول، " إنّ حيوان هيلبندر يقترب خطوة واحدة من أن يصبح البرمائي الرسمي لولاية بنسلفانيا "، صحيفة يورك ديلي ريكورد، 29 يناير 2019.
  66. ↑ "معلومات مشروع القانون - مشروع قانون مجلس الشيوخ رقم 9؛ الدورة العادية 2019-2020" .
  67. ↑ نشرة خليج تشيسابيك (16 أبريل 2019). "سمندل الماء العملاق على وشك أن يصبح البرمائي الرسمي لولاية بنسلفانيا" . مجلة خليج تشيسابيك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 نوفمبر 2023 .
  68. ↑ ماسترو، ميشيل. "لماذا احتضنت هذه البلدة في ولاية كارولينا الشمالية سمندلاً غريباً؟" . مجلة سميثسونيان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يونيو 2025 .
  69. ↑ كاونرت، ماثيو د.؛ براون، رايان ك.؛ سبير، ستيفن؛ جوهانتجن، بيتر ب.؛ بوبيسكو، فيوريل د. (أبريل 2024). "استعادة أعداد سمندل الماء الشرقي (Cryptobranchus a. alleganiensis) من خلال نقل الأفراد الذين خضعوا لبرنامج رعاية مكثفة" . علم بيئة السكان . 66 (2): 93-107 . Bibcode : 2024PopEc..66...93K . doi : 10.1002/1438-390X.12171 . ISSN 1438-3896 . 
  70. ↑ ساتون، ويليام ب.؛ غريسنك، ماثيو؛ ويليامز، لوري أ.؛ غروفز، جون د. (أكتوبر 2023). "تأثر سمندل هيلبندر الشرقي (Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis)) بالمناخ والمناظر الطبيعية" . علم البيئة العالمي والحفظ . 46 e02554. Bibcode : 2023GEcoC..4602554S . doi : 10.1016/j.gecco.2023.e02554 .

للمزيد من القراءة

  • بيشوب إس سي (1943). دليل السمندل: سمندل الولايات المتحدة، وسمندل كاليفورنيا السفلى . إيثاكا ولندن: كومستوك للنشر، قسم من مطبعة جامعة كورنيل. 508 صفحة. ( كريبتوبرانشوس أليغينيينسيس ، الصفحات  59-62؛ سي.  بيشوبي ، الصفحة  63).
  • جروبمان أ.ب. (1943). "ملاحظات حول السلمندر مع وصف نوع جديد من كريبتوبرانشوس ". أوراق عرضية لمتحف علم الحيوان بجامعة ميشيغان (470): 1-13. ( كريبتوبرانشوس بيشوبي ، نوع جديد).
  • بيترانكا، جيمس دبليو. (1998). سمندل الولايات المتحدة وكندا . واشنطن ولندن: مطبعة مؤسسة سميثسونيان .

رواية "حرب السمندل" (Válka s Mloky باللغة التشيكية الأصلية)، والتي تُترجم أيضًا إلى "حروب السمندل"، هي رواية خيال علمي ساخرة صدرت عام 1936 للكاتب التشيكي كارل تشابيك.