ميكروبراكيوس

يُستخرج النوع النموذجي من طبقات المياه العذبة في العصر الجيفيتي العلوي في اسكتلندا وإستونيا ، بما في ذلك حجر جون أوغروتس الرملي في كيثنيس ، وطبقات إيداي في جزر أوركني . سُمّي هذا النوع نسبةً إلى مكتشفه، روبرت ديك . يبلغ متوسط ​​طول درعه 3 سنتيمترات. عاش هذا النوع قبل حوالي 385 مليون سنة، وهو أقدم فكيات الفم التي تم تحديد الإخصاب الداخلي فيها. ^{[ 2 ] [ 1 ]} تُظهر أحافير M. dicki المكتشفة حديثًا في إستونيا عام 2013 أدلة واضحة على وجود أعضاء تناسلية فريدة للذكور والإناث ، حيث يمتلك الذكور ملاقط، بينما تُطوّر الإناث صفائح ثابتة لتثبيت الملاقط أثناء التزاوج. تشير الأعضاء المنفصلة للذكور والإناث إلى أن هذه الأسماك كانت قادرة على الإخصاب الداخلي على غرار أسماك القرش والأسماك الغضروفية الأخرى، بدلاً من نثر الأمشاج خارجيًا في عمود الماء كما تفعل معظم الأسماك العظمية الحديثة. كما ساهم هذا الاكتشاف في الكشف عن استراتيجية التزاوج غير العادية التي استخدمتها هذه المجموعة القديمة، والتي تضمنت وضعية جانبية مع تشابك أذرعهم العظمية معًا. ^{[ 3 ]}

Distinguishing Characteristics:^[4] • Mixilateral plate overlapping the anterior median dorsal plate • Anterior ventro-lateral plate has a crista postbranchialis undeveloped • Lateral plates quite broad • Denticles on the mesial edge of the distal segment of the pectoral appendage are large strongly recurved spines • Posterior median dorsal plate which is roughly equal to the anterior median dorsal plate • Well developed lateral corners on the anterior median dorsal plate

This species is from Emsian-aged freshwater strata of the Late Eifelian (387.7 Ma) Qujing Formation in Early Middle Devonian Qujing, China, and predates M. dicki.^[5]

Distinguishing Characteristics:^[4] • Poorly developed lateral corners on the anterior median dorsal plate • Ornamentation on thoracic consists of tubercles fused into distinct lines • Breadth/Length ratio of 100 of anterior median dorsal plates

This species is endemic to the Late Emsian-aged (393.3 Ma) Late Early Devonian Chuandong Formation in Qujing, China. M. chuandongensis was named by Wang in 1999 and is known from several articulated specimens that have poor preservation. This species is currently recognized as the oldest member of the genus.^[6]

Distinguishing Characteristics :^[4]

• Mixilateral plate overlapping the anterior median dorsal plate • Anterior median dorsal plate does not have an anterior ventral pit • Lateral plates quite broad • Breadth/length ratio of 100 of anterior median dorsal plates • Posterior median dorsal plate much shorter and smaller than the anterior median dorsal plate • Ornamentation consists of isolated tubercles in no arrangement

A small species known from a single incomplete specimen from the upper Givetian strata of Belarus . It was discovered in Gavrilchitsy Core 45 (rock core sample) taken by A. Gursenko in 1954 located near village of Gavrilchitsy, Belarus along with unidentifiable osteolepid remains. The specimen was recently described in March 2018 as a new species of Microbrachius closely related to M. dicki. The specimen was from a single siltstone sample located at a depth of 225.25-228.95m. This siltstone correlates to the Moroch Beds of the Polotsk Region Stage. Dating of the Moroch Beds puts M. kedoae in the Late Middle Devonian during the late Givetian stage approximately 385 Ma. M. kedoae is currently recognized as the youngest member of the genus along with M. dicki that occurs in laterally correlative beds.

الخصائص المميزة: ^{[ 4 ]} • تتداخل الصفيحة المختلطة مع الصفيحة الأمامية المتوسطة • تحتوي الصفيحة البطنية الجانبية الأمامية على عرف خلفي خيشومي متطور • الصفائح الجانبية ضيقة • تكون النتوءات على الحافة الإنسية للجزء البعيد من الزائدة الصدرية غير حادة إلى حد ما • تحتوي الصفيحة الظهرية المتوسطة الأمامية على حفرة بطنية أمامية • يتكون الزخرف من درنات معزولة غير مرتبة • زوايا جانبية متطورة جيدًا على الصفيحة الظهرية المتوسطة الأمامية

يُعدّ المِخلب التناسلي لحيوان الكواتي (M. dicki) عظمًا جلديًا ذا أخدود عميق، ينحني جانبيًا بزاوية تقارب 90 درجة على جانب الحيوان. يمتدّ المِخلب طوليًا من الخط الوسطي متجاوزًا عرض درع الجذع. يلتحم هذا المِخلب بالصفيحة البطنية الجانبية الخلفية وببعضه البعض، مما يُشير إلى أنه كان غير قادر على الحركة. إضافةً إلى ذلك، يوجد أخدود على السطح البطني للمِخلب. تشير الفرضيات الحالية إلى أن هذا الأخدود كان يُستخدم لنقل الحيوانات المنوية، إما كقناة نقل لها أو كبنية مُغلّفة تحمل قناة الحيوانات المنوية. يُتيح عرض المِخلب التناسلي الذكري الأكبر من عرض درع الجذع للذكور والإناث التزاوج مع الكواتي من الجانب، بدلًا من زوايا أخرى.

تمتلك أنواع أخرى من الأسماك المدرعة، مثل أسماك البتيكتودونتيد المدرعة، أعضاء تناسلية مماثلة الشكل. فعلى سبيل المثال، العضو التناسلي لسمكة أوستروبتيكتودوس غاردينيري عبارة عن عظم جلدي ينحني جانبياً إلى جانب الحيوان ويشبه الخطاف.

تُظهر عينات الإناث من نوع M. dicki تراكيب شبيهة بالشفرات في نفس منطقة جسم الحيوان التي توجد فيها أعضاء التزاوج الذكرية. هذه الشفرات مزينة بحواف منحنية ودرنات هامشية على أسطحها الظهرية (الداخلية) المواجهة للحجرة الشرجية، وهي ملتحمة ببعضها البعض وبالصفيحة البطنية الجانبية الخلفية. الصفائح مسطحة وتتناقص تدريجيًا نحو النهايات الجانبية للحافة البطنية المستعرضة داخل الصفيحة الجانبية للصفيحة البطنية الجانبية الخلفية. وقد فُسِّرت هذه التراكيب الشبيهة بالشفرات على أنها صفائح تناسلية أنثوية. تشير هذه الصفائح التناسلية إلى أنها كانت تُستخدم كسطح إمساك لعضو التزاوج الذكري أثناء عملية التزاوج.

تتميز أنواع أخرى من الأسماك المدرعة، مثل سمكة Pterichthyodes milleri ، بزخارف مماثلة على السطح الظهري للصفيحة التناسلية. بالإضافة إلى ذلك، تُظهر سمكة Bothriolepis sp . صفائح نصف دائرية تقع في نفس المنطقة التشريحية، مما يشير إلى أن هذه العينات إناث، وأن هذه الصفائح تُستخدم للتزاوج.

تُصنَّف عائلة Microbrachichiidae كأقدم سلالة متفرعة من الأسماك المدرعة ذات أعضاء تناسلية خارجية (كلابرز). وتُظهر مجموعات أخرى من الأسماك المدرعة، مثل ptyctodonts وarthrodires، أدلة على ابتكارات مماثلة. يختلف تركيب الكلابرز في Microbrachius اختلافًا واضحًا عن الحزام الحوضي والزعنفة الحوضية. وفي أنواع أخرى أكثر تطورًا من أسماك antiarchs، مثل asteolepidoids وbothriolepioids، يغيب الحزام الحوضي والزعانف تمامًا. في أسماك ptyctodonts وarthrodires المدرعة، يقع الكلابرز مباشرةً خلف الزعنفة الحوضية. ولا يتمفصل الكلابرز في أسماك arthrodires مباشرةً مع الحزام الحوضي أو الزعنفة. في ptyctodonts، كان الهيكل الداخلي للكلابرز غير مُعَظَّم (صلته بالهياكل الأخرى غير معروفة) ولكنه بعيد عن الحوض. ^{[ 7 ]}

تختلف الأسماك المدرعة عن الأسماك الغضروفية بوجود أعضاء التناسل الخاصة بها بشكل مستقل عن الحوض والزعنفة الحوضية.

تُظهر إحدى هذه العينات فردين محفوظين جنبًا إلى جنب، في وضع يُعتقد أنه يُمثل تزاوجًا متجاورًا. أثناء الجماع، تشابكت أعضاء التناسل التناسلية للذكر والأنثى في وضع متجاور. بالإضافة إلى ذلك، تُظهر العينات استخدام زوائد صدرية متشابكة، ربما لتسهيل عملية الجماع. ^{[ 7 ]}

أثارت عينات جديدة من M. dicki نقاشًا حول أيّهما الحالة البدائية للتكاثر في الفقاريات، الإخصاب الداخلي أم الخارجي؟ يفترض النموذج التقليدي أن الإخصاب الخارجي هو الحالة البدائية، بينما تطور الإخصاب الداخلي في أوقات مختلفة ضمن مجموعات تصنيفية مختلفة. ويُعدّ اكتشاف عينات متزاوجة من M. dicki أقدم دليل على الإخصاب الداخلي في الفقاريات الفكية. وهذا يُعزز احتمالية تطور الإخصاب الداخلي أولًا، وأن الأسماك شعاعية الزعانف ومعظم البرمائيات الحديثة (البرمائيات الحية) قد عدّلت أو فقدت هذه الزوائد والصفائح لتتحول إلى أشكال تسمح بالإخصاب الخارجي. ^{[ 7 ]}