باتشيكروكوتا

الباكيكروكوتا جنس منقرض من الضباع . يُعدّالباكيكروكوتا بريفيروستريس ، المعروف شعبيًا باسم الضبع العملاق قصير الوجه، أكبر أنواعه وأكثرها دراسة،عند الكتفحوالي 90-100 سم [ 1 ] ، ويُقدّر متوسط​​وزنه بـ 110 كجم [ 2 ] ، مقتربًا بذلك من حجم اللبؤة، مما يجعله أكبر ضبع معروف بلا منازع، ولا يفوقه في الحجم سوى الضبع المحتمل دينوكروكوتا . يُفترض غالبًا أنه كان حيوانًا متطفلًا متخصصًا في سرقة الجيف ، مستخدمًا حجمه الهائل لإجبار الحيوانات المفترسة الأخرى على الابتعاد عن الجيف، على الرغم من أن بعض الباحثين أشاروا إلى أنه ربما كان صيادًا جماعيًا فعالًا مثل الضباع المرقطة الحية .    

يعتمد التوقيت الدقيق لنشأة هذا الجنس على الأنواع المُدرجة فيه، مع أن النوع الوحيد الذي لا جدال فيه، وهو P. brevirostris ، قد ظهر في بداية العصر البليستوسيني (منذ حوالي 2.6 إلى 2 مليون سنة). [ 3 ] قبل حوالي 800 ألف سنة، في نهاية العصر البليستوسيني المبكر، انقرض محليًا في أوروبا، بينما استمر وجوده في شرق آسيا حتى 500 ألف سنة على الأقل، وربما لاحقًا في مناطق أخرى من آسيا. [ 4 ] وقد طُرحت عدة عوامل مُسببة لانقراض P. brevirostris ، من بينها التغيرات المناخية وانقراض قط ميغانتيون ذي الأسنان السيفية الذي عاش في نفس الفترة . [ 4 ] [ 5 ]

التصنيف

رسم توضيحي لجمجمة من عام 1893

اكتُشفت أول أحفورة معروفة للضبع قصير الوجه في لو بوي ، أوفرن ، فرنسا، عام 1845 على يد عالم الحفريات الفرنسي أوغست أيمارد . وفي عام 1850، جعلها عالم الحفريات الفرنسي بول جيرفيه العينة النموذجية لنوع جديد، أطلق عليه اسم الضبع قصير الوجه (Hyaena brevirostris ). ولكن في عام 1893، وأثناء كتابة وصف أكثر تفصيلاً، أخطأ عالم الحفريات الفرنسي مارسيلين بول في إدراج أيمارد كمرجع للنوع بدلاً من جيرفيه، مستشهداً بالمجلد 12 من حوليات أيمارد لجمعية الزراعة والعلوم والفنون والتجارة في لو بوي، والذي لا يذكر هذا النوع إطلاقاً. وذكر بول تاريخ نشر الحوليات عام 1846 بدلاً من التاريخ الصحيح 1848. وقد أعيد طبع المرجع الخاطئ Aymard، 1846، لأكثر من قرن حتى قام عالم الحفريات الإسباني ديفيد إم. ألبا وزملاؤه نيابة عن المدونة الدولية للتسمية الحيوانية بدحضه بشكل مقنع في عام 2013. [ 6 ]

كان يُصنَّف الضبع قصير الوجه عادةً ضمن جنس الضبع (Hyaena) إلى جانب الضبع المخطط والضبع البني الحديثين . في عام 1938، اقترح عالم الحفريات المجري ميكلوس كريتزوي إنشاء جنس جديد له، وهو جنس باتشيكروكوتا (Pachycrocuta )، لكن هذا الاقتراح لم يحظَ بشعبية إلا بعد مراجعة جيوفاني فيكاريلي ودانيلو توريس لتصنيف الضباع في عام 1970. وقد اعتبرا، كما فعل العديد من العلماء السابقين، جنس باتشيكروكوتا سلفًا لجنس كروكوتا (Crocuta ) (الضبع المرقط الحديث). [ 7 ]

عُثر على عشرات البقايا الأخرى للضباع قصيرة الوجه في أنحاء أوروبا. في عام 1828، ابتكر جان باتيست كروزيه وأنطوان كلود غابرييل جوبير نوع " H. perrieri " لعينة من مونتاني دو بيريه في فرنسا. وفي عام 1889، وصف عالم الحفريات الألماني كارل فايتوفر نوع " H. robusta " استنادًا إلى عينة من أوليفولا في توسكانا بإيطاليا، لكن بول سرعان ما اعتبره مرادفًا لنوع " H. brevirostris " في عام 1893. وفي عام 1890، ابتكر عالم الحفريات الفرنسي شارل ديبيريه نوع " H. pyrenaica " استنادًا إلى عينة من روسيون . كما تم اكتشاف الضباع قصيرة الوجه في شرق آسيا. ففي عام 1870، وصف عالم الطبيعة الإنجليزي ريتشارد أوين عينة صينية باسم " H. sinensis " . في عام 1908، وصف عالم الأنثروبولوجيا القديمة الفرنسي يوجين دوبوا نوعًا من جاوة باسم " H. bathygnatha ". وفي عام 1934، وصف عالم الأنثروبولوجيا القديمة الصيني باي وينتشونغ نوعًا صينيًا آخر، هو " H. licenti " ، من حوض نيهوان . وفي عام 1954، وصف عالم الثدييات آر إف إيور نوعًا هو " P. bellax " من كرومدراي ، جنوب إفريقيا. وفي عام 1956، حدد عالم الحفريات الفنلندي بيورن كورتين النوع الفرعي " H. b." تم اكتشاف نوع " neglecta " من جامو ، الهند (وقد صنف أيضًا العديد من الضباع قصيرة الوجه الأخرى كأنواع فرعية من brevirostris ). في عام 1970، قام فيكاريلي وتوريس بتصنيفها ضمن جنس Pachycrocuta ، على الرغم من أن " P. perrieri " يُصنف أحيانًا ضمن جنس مختلف، Pliocrocuta ، الذي أنشأه كريتزوي في عام 1938. [ 7 ] [ 8 ] في عام 2001، تم التعرف على P. brevirostris في كهف جلاديسفيل ، جنوب إفريقيا. [ 9 ]

عادةً، لم يُعتبر أكثر من ضبع أو اثنين من الضباع الآسيوية قصيرة الوجه متميزين عن الضبع الأوروبي قصير الوجه ( P. brevirostris ). وقد شاع هذا التصنيف الثنائي بين العلماء الصينيين. ومع تقدم القرن العشرين، صُنفت هذه الضباع في كثير من الأحيان كأنواع فرعية إقليمية من الضبع قصير الوجه ، حيث يُعتبر الضبع قصير الوجه ( P. b. brevirostris ) متوطنًا في أوروبا، بينما يُعتبر الضبع قصير الوجه ( P. b. licenti) والضبع قصير الوجه (P. b. sinensis) متوطنين في الصين. [ 7 ] في عام 2021، أبلغ عالم الحفريات الصيني ليو جيني وزملاؤه عن أكبر جمجمة ضبع قصير الوجه عُثر عليها على الإطلاق في جينيوشان ، شمال شرق الصين ، والتي تنتمي إلى الضبع قصير الوجه (P. b. brevirostris ) ، مما يُثبت أن هذا النوع الفرعي ليس متوطنًا في أوروبا. واقترحوا أن الضبع قصير الوجه (P. b. licenti ) (من العصر الفيلافرانشي الأوسط ) تطور إلى الضبع قصير الوجه ( P. b. brevirostris) (من العصر الفيلافرانشي المتأخر)، والذي تطور بدوره إلى الضبع قصير الوجه (P. b. sinensis ) ( من العصر الجاليرياني ). يبدو أن مجموعات متبقية من P. b. licenti قد استمرت لبعض الوقت في جنوب الصين، بينما حلت P. b. brevirostris محل معظم المجموعات الأخرى. لم يكن ليو وزملاؤه متأكدين من كيفية اندماج الأنواع الفرعية الأخرى المفترضة في هذا النموذج. [ 7 ]

لا يزال التصنيف العلمي لجنس Pachycrocuta بالنسبة للضباع الحديثة محل جدل. فقد أشارت دراسة أجريت عام 2008 إلى أنه الأقرب صلةً بالضبع المرقط ( Croctuta crocuta ) بين الضباع الحية. [ 10 ] في المقابل، وفي تحليل لبيانات قياسات الأسنان عام 2024، جادل بيريز-كلاروس بأن الضبع البني ( Parahyaena brunnea ) هو أقرب أقاربه الأحياء، وأنه ينبغي إدراجه ، إلى جانب نوعي Pliocrocuta و "Hyaena" prisca المنقرضين، ضمن جنس Pachycrocuta . [ 3 ] وفي دراسة لاحقة أجريت عام 2025، استمر اعتبار Pliocrocuta والضبع البني نوعين منفصلين عن Pachycrocuta، وأن P. brevirostris هو النوع الأوراسي الوحيد الصحيح من هذا الجنس. [ 11 ]

وصف

مقارنة الأحجام
جمجمة جزئية وفك سفلي

كان الضبع ذو الأطراف القصيرة (Pachycroctua brevirostris) من أكبر الضباع، ولم يتجاوزه في الحجم سوى الضبع العملاق (Dinocrocuta gigantea ) (الذي قد يكون ضبعًا حقيقيًا أو فردًا من عائلة الضباع المنقرضة وثيقة الصلة به ، Percrocutidae ). [ 4 ] [ 1 ] [ 12 ] قُدِّر طول فردين بالغين من تشوكوديان بحوالي 90 و100 سم (3.0 و3.3 قدم) عند الكتف على التوالي، مع احتمال أن تكون بعض الأفراد الأوروبية أكبر حجمًا. [ 1 ] يُعتقد أن متوسط ​​وزن الفرد كان حوالي 100 كيلوغرام (220 رطلًا) ، بينما قد يصل وزن الأفراد الضخمة جدًا إلى 150 كيلوغرامًا (330 رطلًا) . [ 7 ] تتميز عظام الأطراف بضخامتها، على الرغم من أن عظام الأطراف عند نهاياتها (الأجزاء البعيدة) مثل عظم الساق قصيرة بشكل خاص، مما يشير إلى تكيف لتقطيع الجيف و/أو حملها. [ 1 ] [ 2 ] يؤدي قصر عظام الأطراف البعيدة إلى أن يكون حيوان P. brevirostris ليس أطول بكثير من الضباع الحديثة على الرغم من كونه أكبر حجمًا بشكل ملحوظ. [ 1 ] الجمجمة كبيرة ولها عرف سهمي متطور، مما يشير إلى عضلات صدغية كبيرة ومتطورة جيدًا في الحياة. [ 1 ] تُظهر الأسنان، وخاصة الضواحك الكبيرة، والفك السفلي القوي البنية تكيفًا قويًا لتكسير العظام. [ 2 ] احتوت الضواحك الرابعة والأضراس الأولى لحيوان P. brevirostris على أشرطة هنتر-شريجر متعرجة في مينا أسنانها ، مما يشير إلى أنها كانت متكيفة بشكل جيد جدًا مع التهام القواطع الصلبة . [ 13 ]    

السلوك والبيئة

إعادة الإعمار

يُعتقد أن حيوان الباكيكروكوتا كان يعيش في جماعات، على غرار الضباع المرقطة الحالية . [ 1 ] وقد تم اكتشاف مجموعة كبيرة من العظام في موقع كهف تشوكوديان الشهير شمال الصين، والتي يُرجح أنها تمثل بقايا حيوانات اتخذت من هذه الكهوف مأوى لها لآلاف السنين. [ 1 ] وفي الطرف الغربي من نطاق انتشارها السابق، في فينتا ميسينا جنوب شرق إسبانيا، توجد مجموعة ضخمة من أحافير العصر البليستوسيني تُمثل أيضًا وكرًا لها. [ 14 ] وهناك مثال آخر في تلال بابي بباكستان ، حيث تراكمت بقايا حيوانات افترستها أو قتلتها الباكيكروكوتا . [ 15 ] ويشير شكل أطرافها إلى أنها كانت أقل قدرة على الجري من الضباع المرقطة الحالية. [ 1 ] يُعتقد غالبًا أن حيوان Pachycrocuta كان حيوانًا متطفلًا يتغذى على الجيف ، مستخدمًا حجمه الهائل لإجبار الحيوانات المفترسة الأخرى، مثل القطط ذات الأسنان السيفية Homotherium و Megantereon ، بالإضافة إلى الكلب البري Xenocyon lycaonoides، على الابتعاد عن الجيف . [ 1 ] [ 2 ] ومع ذلك، جادل باحثون آخرون بأنه على الرغم من أن P. brevirostris ربما انخرط في التطفل على الجيف، إلا أنه كان قادرًا على الأرجح على صيد فرائس متوسطة إلى كبيرة الحجم في مجموعات، على غرار الضباع المرقطة الحية. [ 4 ] من المرجح أن أطرافه القوية كانت فعالة في إخضاع الفريسة. [ 1 ] من المعروف من الأدلة الأحفورية التي عُثر عليها في تسيوترا فريسي في اليونان أن P. brevirostris كان يستهلك عظامًا معينة بشكل تفضيلي اعتمادًا على قيمتها الغذائية. [ 16 ]

تشمل الأنواع التي افترستها أو تغذت عليها حيوانات الباكيكروكوتا خلال العصر البليستوسيني المبكر في أوروبا، أنواع الماموث مثل ماموثوس ميريدياناليس ، [ 17 ] [ 18 ] والخيول (بما في ذلك على الأرجح إيكوس ألتيدنس [ 2 ]ووحيد القرن ، والغزلان (بما في ذلك على الأرجح بريميغاسيروس [ 2 ] )، والأبقار (بما في ذلك على الأرجح البيسون [ 2 ] ). [ 19 ] كما عُثر في موقع كهف فيكتوريا في جنوب شرق إسبانيا على أدلة تشير إلى استهلاك فقمات الراهب ( موناكوس ). [ 19 ]

تشير البيوض الموجودة في البراز المتحجر (البراز المتحجر) من شبه جزيرة القرم إلى أن Pachycrocuta brevirostris كانت تؤوي عددًا من الطفيليات، بما في ذلك الديدان الكبدية والديدان الشريطية من جنس Taenia والديدان الخيطية الطفيلية من جنسي Toxocara و Capillaria . [ 20 ]

العلاقة مع البشر

من المرجح أن يكون نوع P. brevirostris قد تنافس مع ممثلي جنس الإنسان الأوائل (الإنسان القديم) في أوروبا خلال العصر البليستوسيني المبكر، مثل الإنسان السلف، على الجيف، [ 17 ] [ 21 ] حيث أظهرت جثة ماموث واحدة من موقع Fuente Nueva-3 في إسبانيا أدلة على استهلاكها من قبل كل من الإنسان القديم و Pachycrocuta . [ 18 ] كما تُظهر جمجمة Homo erectus georgicus من دمانيسي، جورجيا في القوقاز، علامات عض قد تُعزى إلى Pachycrocuta . [ 22 ] وتُظهر بقايا " إنسان بكين " (وهو شكل شرق آسيوي من Homo erectus ) في موقع كهف Zhoukoudian أدلة على استهلاكها من قبل Pachycrocuta ، والتي تشمل كسورًا مميزة في الجمجمة، يُرجح أنها ناتجة عن عض منطقة الوجه مما قد يكشف الدماغ، بالإضافة إلى عظام تُظهر علامات على ابتلاعها وتعرضها للتآكل بفعل حمض المعدة. من غير الواضح ما إذا كان هذا الاستهلاك يشير إلى الافتراس أو التهام الجيف. [ 23 ] [ 24 ]

التطور والانقراض

تطور

تُعرف أقدم الأحافير التي يُعتقد عادةً أنها تنتمي إلى هذا الجنس من العصر البليوسيني في شرق أفريقيا، [ 4 ] ويقع نوع P. bellax ، المعروف من العصر البليستوسيني المبكر في جنوب أفريقيا، ضمن التباين المورفولوجي لـ P. brevirostris ، على الرغم من أن انفصاله الجغرافي عن هذا النوع يجعل صحته موضع شك. [ 4 ] وقد اقتُرح أن P. brevirostris تطور في نهاية المطاف في آسيا من Pliocrocuta perrieri ، الذي لا يمكن تمييزه عن P. brevirostris إلا من خلال وجود نتوء ميتاكونيد على الضرس الأول. يعود تاريخ أقدم أحافير P. brevirostris في أوروبا إلى حوالي 1.8-2 مليون سنة، بينما من المحتمل أن تكون أقدم الأحافير في شرق آسيا أقدم قليلاً. [ 4 ] ارتبط وصول الضبع ذي الأسنان الطويلة (Pachycrocuta) إلى أوروبا بحدث تحول حيواني يُعرف باسم " حدث Pachycrocuta "، والذي تزامن مع انقراضات كبيرة بين الحيوانات العاشبة واللاحمة واستبدالها بأنواع جديدة قادمة من مناطق أخرى، بالتزامن مع بداية الظروف الباردة للعصر الجليدي الإيبوروني . [ 25 ] [ 26 ] خلال فترة وجوده في أوروبا، مثّل الضبع ذو الأسنان الطويلة (Pachycrocuta brevirostris) النوع الوحيد من الضباع الموجودة في المنطقة، وأكبر الحيوانات اللاحمة إلى جانب السنّ ذي الأسنان السيفية (Homotherium ) بحجم الأسد . [ 1 ]

الانقراض

انقرضت الضباع الصغيرة (Pachycrocuta brevirostris) في أوروبا قبل حوالي 800 ألف عام، بالتزامن مع وصول الضباع المرقطة ( Crocuta crocuta ) إلى أوروبا، [ 4 ] حيث أشار بعض الباحثين إلى أن الضباع المرقطة ربما تفوقت على الضباع الصغيرة نظرًا لتكيفها الأفضل مع التغذي على العظام وعيشها في مجموعات أكبر. [ 27 ] [ 28 ] ومع ذلك، فقد تم التشكيك في هذا الأمر من خلال تحليلات حديثة لعدم وجود دليل على تداخل زمني بين النوعين. وبدلًا من ذلك، يُرجح أن يكون سبب انقراضها في أوروبا هو حدث تحول كبير في الحياة الحيوانية خلال الفترة الانتقالية بين العصر البليستوسيني المبكر والمتوسط ​​( الفيلفرانشي - الغاليري )، حيث انقرضت العديد من أنواع الحيوانات الضخمة الأوروبية، على الأرجح نتيجة لتغيرات مناخية غير مستقرة ناجمة عن تغيرات في طول الدورات الجليدية . [ 4 ] يُشير بعض الباحثين إلى انقراض قط ميغانتيون ذي الأسنان السيفية ، الذي يُرجح أن باتشيكروكوتا كانت تتغذى على جيف فرائسه، كعاملٍ مُساهم. [ 5 ] انقرضت باتشيكروكوتا في أوروبا كجزءٍ من... أحدث البقايا من شرق آسيا تعود إلى موقع تشوكوديان، ويعود تاريخها إلى حوالي 500,000 عام، وربما استمر وجود هذا النوع لاحقًا في أماكن أخرى من آسيا. [ 4 ]

انظر أيضاً

  • الضبع الكهفي ( Crocuta crocuta spelaea ) هو نوع فرعي منقرض من الضبع المرقط، ويعتبر بدلاً من ذلك نوعًا متميزًا موطنه الأصلي أوراسيا خلال العصر البليستوسيني.
  • دينوكروكوتا جنس منقرض من الحيوانات اللاحمة العملاقة الشبيهة بالضبع، والمعروفة منذ أواخر العصر الميوسيني.

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 تيرنر، آلان؛ أنطون، موريسيو (1996). "الضبع العملاق Pachycrocuta brevirostris (الثدييات، آكلات اللحوم، Hyaenidae)". جيوبيوس . 29 (#4): 455– 468. بيب كود : 1996Geobi..29..455T . دوى : 10.1016/S0016-6995(96)80005-2 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 بالمكفيست، ب.؛ مارتينيز نافارو، ب. بيريز كلاروس، JA؛ توريجروسا، V.؛ فيغيريديو، ب. خيمينيز-اريناس، JM. باتروسينيو إسبيجاريس، م.؛ روس مونتويا، سيرجيو؛ دي رينزي، م. (2011). “الضبع العملاق Pachycrocuta brevirostris: نمذجة سلوك تكسير العظام لدى آكلة اللحوم المنقرضة”. الرباعية الدولية . 243 (#1): 61. بيب كود : 2011QuInt.243...61P . دوى : 10.1016/j.quaint.2010.12.035 . اتش دي ال : 10630/33571 .
  3. 1 2 بيريز-كلاروس، ج. أ. (2024). "كشف أصل الضبع البني (Parahyena brunnea) وآثاره التطورية والبيئية القديمة على سلالة Pachycrocuta" . Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879/1372 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 إيانوتشي، أليسيو؛ ميكوزي، بنيامينو؛ سارديلا، رافاييل؛ يورينو، داويد آدم (15 نوفمبر 2021). "انقراض الضبع العملاق Pachycrocuta brevirostris وإعادة تقييم فصيلة الضباع في العصرين الإبيفيلفرانشي والجاليرياني في أوروبا: التحول الحيواني خلال الانتقال من العصر البليستوسيني المبكر إلى الأوسط" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 272 ​​107240. Bibcode : 2021QSRv..27207240I . doi : 10.1016/j.quascirev.2021.107240 . S2CID 239548772. تاريخ الاسترجاع: 25 أغسطس 2022 . 
  5. 1 2 ماتيوس، آنا؛ هولتشين، إريكسون؛ رودريغيز ، خيسوس (15 يناير 2024). "Sabretooths والضباع العملاقة وأشباه البشر: التحولات في مكانة الزبالين في العصر البليستوسيني المبكر في أيبيريا في الفترة الانتقالية Epivillafranchian-Galerian" . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 634 111926. بيب كود : 2024PPP...63411926M . دوى : 10.1016/j.palaeo.2023.111926 . تم الاسترجاع في 13 مايو 2024 عبر Elsevier Science Direct.
  6. ^ ألبا، مارك ألماني؛ فينويسا، V.؛ مادوريل مالابيرا، ج. (2013). "حول المؤلف الأصلي وسنة وصف Hyaenid Pachycrocuta brevirostris المنقرضة " . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 60 (3): 573-576 . دوى : 10.4202/app.00017.2013 . S2CID 58934786 . 
  7. 1 2 3 4 5 ليو، ج.؛ ليو، ج.؛ تشانغ، هـ.؛ وآخرون (2021). "الضبع العملاق قصير الوجه Pachycrocuta brevirostris (الثدييات، آكلات اللحوم، الضباع) من شمال شرق آسيا: إعادة تفسير لتمايز الأنواع الفرعية وانتشارها بين القارات". مجلة Quaternary International . 577 : 29-51 . Bibcode : 2021QuInt.577...29L . doi : 10.1016/j.quaint.2020.12.031 . S2CID 234125458 .  
  8. ^ جوليا ، ر. دي فيلالتا، JF (1984). "El yacimiento de الفقريات ديل Pleistoceno Lower de Crespia (جيرونا، NE de la Península Ibérica)" (PDF) . اكتا جيولوجيكو هيسبانيكا (2): 129- 138.
  9. موتر، آر جيه؛ بيرغر، إل آر ؛ شميد، بي. (2001). "أدلة جديدة على وجود الضبع العملاق، Pachycrocuta brevirostris (آكلات اللحوم، الضباعيات)، من رواسب كهف غلاديسفيل (العصر البليوسيني-البليستوسيني، محمية جون ناش الطبيعية، غاوتينغ، جنوب أفريقيا)" . مجلة علم الأحياء القديمة الأفريقية . 37 : 103-113 . hdl : 10539/16372 .
  10. ^ تيرنر ، آلان. أنطون، موريسيو؛ فيردلين ، لارس (سبتمبر 2008). "التصنيف والأنماط التطورية في Hyaenidae الأحفوري في أوروبا" . جيوبيوس . 41 (5): 677– 687. بيب كود : 2008Geobi..41..677T . دوى : 10.1016/j.geobios.2008.01.001 .
  11. ^ مارتينيز نافارو، بيانفينيدو؛ مادوريل مالابيرا، جوان؛ بارتوليني-لوسينتي، سافيريو؛ لوردكيبانيدزه، ديفيد؛ روك ، لورينزو (2025). “الضبع العملاق ذو الوجه القصير من دمانيسي: التصنيف وعلم الأحياء القديمة” (PDF) . بوليتينو ديلا سوسيتا باليونتولوجيكا إيتاليانا . 64 (1): 107-131 . دوى : 10.4435/BSPI.2025.07 (غير نشط في 1 يوليو 2025). ردمك 0375-7633 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  12. تسينغ، تشيجي جاك (2008). "وظيفة الجمجمة في ديناصور دينوكروكوتا جيجانتيا (الثدييات: آكلات اللحوم) من العصر الميوسيني المتأخر، كما كشف عنها تحليل العناصر المحدودة المقارن" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 96 : 51-67 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01095.x .
  13. تسينغ، تشيجي جاك (1 سبتمبر 2012). "ربط البنية المجهرية لشريط هنتر-شريغر بخصائص التآكل المجهري للمينا: رؤى جديدة من آكلات اللحوم الصلبة" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 57 (3): 473-484 . doi : 10.4202/app.2011.0027 . ISSN 0567-7920 . تم الاطلاع عليه في 23 أكتوبر 2025 - عبر مكتبة BioOne الرقمية. 
  14. ووكر، مات (4 مارس 2011). "عادة تكسير العظام لدى الضبع العملاق في عصور ما قبل التاريخ" . بي بي سي إيرث نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 مارس 2011 .
  15. دينيل، ر. و.؛ كوارد، ر.؛ تيرنر، أ. (1 ديسمبر 2008). "المفترسات والكنّاسات في جنوب آسيا خلال العصر البليستوسيني المبكر" . مجلة كواترنري إنترناشونال . مناهج متعددة لعلم الإنسان القديم في جنوب آسيا: تكريم لجودرون كورفينوس. 192 (1): 78-88 . رمز Bibcode : 2008QuInt.192...78D . doi : 10.1016/j.quaint.2007.06.023 . ISSN 1040-6182 . تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2024 - عبر Elsevier Science Direct. 
  16. كاتساغوني، أناستاسيا؛ كونيداريس، جورج إي.؛ جوستي، دومينيكو؛ هارفاتي، كاترينا؛ كوستوبولوس، ديميتريس س. (2 ديسمبر 2023). "تعديلات العظام التي أحدثها الضبع العملاق (Pachycrocuta brevirostris) على جثث حيوانات كبيرة الحجم من ذوات الحوافر من موقع تسيوترا فريسي (حوض ميغدونيا، اليونان) الذي يعود إلى العصر البليستوسيني السفلي" . علم الأحياء التاريخي . 35 (12): 2340-2361 . Bibcode : 2023HBio...35.2340K . doi : 10.1080/08912963.2022.2140424 . ISSN 0891-2963 . تم الاطلاع عليه في 22 فبراير 2025 - عبر Taylor and Francis Online. 
  17. 1 2 إسبيجاريس، إم. باتروسينيو؛ مارتينيز نافارو، بيانفينيدو؛ روس مونتويا، سيرجيو؛ خوسيه مانويل، غارسيا أغيلار؛ غيرا ميرشان، أنطونيو؛ رودريغيز جوميز، غييرمو؛ Palmqvist، Paul (2021-04-14)، أشباه البشر، الماموث، ذو الأسنان السيفية والضباع العملاقة في العصر البليستوسيني المبكر لحوض بازا (جنوب شرق إسبانيا) ، جامعة توبنغن، جامعة توبنغن، doi : 10.15496/PUBLIKATION-55601 ، استرجاعها 2025-01-30
  18. 1 2 إسبيجاريس، ما باتروسينيو؛ مارتينيز نافارو، بيانفينيدو؛ بالمكفيست، بول؛ روس مونتويا، سيرجيو؛ تورو، إيسيدرو؛ أوغوستي، جوردي؛ سالا روبرت (مايو 2013). "Homo vs. Pachycrocuta: أول دليل على المنافسة على جثة الفيل بين الزبالين في Fuente Nueva-3 (Orce، إسبانيا)" . الرباعية الدولية . 295 : 113 – 125. بيب كود : 2013QuInt.295..113E . دوى : 10.1016/j.quaint.2012.09.032 .
  19. 1 2 غارسيا-نوس، يولاليا؛ إيانوتشي، أليسيو؛ ريبوت ترافي، فرانسيس؛ رافاييل، سارديلا (ديسمبر 2024). "وكر الضبع في كهف فيكتوريا (أواخر العصر البليستوسيني المبكر، إسبانيا): أدلة إضافية على نشاط ضباع باتشيكروكوتا بريفيروستريس ومناقشة حول افتراس الضباع للفقمات في العصر البليستوسيني في أوروبا المتوسطية" . العصر الرباعي الألبي والمتوسطي . 37 (2): 1-13 . doi : 10.26382/AMQ.2024.08 .
  20. سيفكوفا، تاتيانا ن.؛ خانتيميروف، دانيار ر.؛ جيمرانوف، ديمتري أ.؛ لافروف، ألكسندر ف. (10 يناير 2025). "بيض الديدان الطفيلية من براز متحجر لـ Pachycrocuta Brevirostris (آكلات اللحوم، الضباع) من كهف تاوريدا (العصر البليستوسيني المبكر، شبه جزيرة القرم)" . مجلة علم الطفيليات . 111 (1): 1-9 . doi : 10.1645/24-50 . ISSN 0022-3395 . PMID 39789746 .  
  21. ^ ماتيوس، آنا؛ هولتشين، إريكسون؛ رودريغيز ، خيسوس (15 يناير 2024). "Sabretooths والضباع العملاقة وأشباه البشر: التحولات في مكانة الزبالين في العصر البليستوسيني المبكر في أيبيريا في الفترة الانتقالية Epivillafranchian-Galerian" . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 634 111926. بيب كود : 2024PPP...63411926M . دوى : 10.1016/j.palaeo.2023.111926 . ISSN 0031-0182 . تم الاسترجاع في 6 فبراير 2024 عبر Elsevier Science Direct. 
  22. مارغفيلاشفيلي، آن؛ تابين، مارثا؛ رايتمير، جي. فيليب؛ تسيكاريدزه، نيكولوز؛ لوردكيبانيدزه، ديفيد (مايو 2022). "جمجمة قديمة من دمانيسي: دليل على العنف بين الأفراد، والأمراض، والافتراس المحتمل من قبل الحيوانات اللاحمة على إنسان العصر البليستوسيني المبكر" . مجلة التطور البشري . 166 103180. Bibcode : 2022JHumE.16603180M . doi : 10.1016/j.jhevol.2022.103180 . PMID 35367913 . 
  23. ^ بوعز، NT ؛ سيوتشون، RL؛ شو، س. ليو، J. (2000). "الحيوانات آكلة اللحوم الكبيرة في الثدييات كعامل تافونومي في تراكم العظام في تشوكوديان" . اكتا أنثروبولوجيكا سينيكا . 19 : 224 – 234.
  24. بواز، ن. ت .؛ سيوشون، ر. ل.؛ شو، ك.؛ ليو، ج. (2004). "تحديد مواقع جينات الإنسان المنتصب وتحليلها التافونومي في الموقع 1، تشوكوديان، الصين" (ملف PDF) . مجلة التطور البشري . 46 (5): 519-549 . Bibcode : 2004JHumE..46..519B . doi : 10.1016/j.jhevol.2004.01.007 . PMID 15120264 . 
  25. كرويتور، رومان؛ روبنسون، كريس؛ كوران، سابرينا؛ تيرهون، كلير؛ دراغوشين، فيرجيل؛ بوبينر، بريانا؛ بوبيسكو، أوريليان؛ بيتكوليسكو، ألكساندرو (2024-03-03). "المجترات في العصر البليستوسيني المبكر (ذوات الحوافر، الثدييات) من حوض داسيا (جنوب رومانيا) قبل وبعد حدث باتشيكروكوتا: دلالات على انتشار أشباه البشر في غرب أوراسيا" . علم الأحياء التاريخي . 36 (3): 485-533 . Bibcode : 2024HBio...36..485C . doi : 10.1080/08912963.2023.2167602 . ISSN 0891-2963 . 
  26. ^ Martínez-Navarro، Bienvenido (2010)، “Early Pleistocene Faunas of Eurasia and Hominin Dispersals” ، in Fleagle، John G.؛ شيا، جون J.؛ غرين، فريدريك E.؛ Baden، Andrea L. (eds.)، خارج أفريقيا I ، علم الأحياء القديمة للفقاريات وعلم الإنسان القديم، Dordrecht: Springer Holland، pp. 207– 224، doi : 10.1007 / 978-90-481-9036-2_13 ، ISBN  978-90-481-9035-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-06-01
  27. بالومبو، ماريا ريتا؛ سارديلا، رافاييل؛ نوفيللي، ميكايلا (1 مارس 2008). "انتشار آكلات اللحوم في غرب البحر الأبيض المتوسط ​​خلال آخر 2.6 مليون سنة" . مجلة كواترنري إنترناشونال . العصر الرباعي في بايكاليا: علم الطبقات، وعلم الأحياء القديمة، والبيئات القديمة للعصر البليوسيني-البليستوسيني في ترانسبيكاليا والترابطات بين المناطق. 179 (1): 176-189 . Bibcode : 2008QuInt.179..176P . doi : 10.1016/j.quaint.2007.08.029 . ISSN 1040-6182 . تم الاطلاع عليه في 11 فبراير 2024 - عبر Elsevier Science Direct. 
  28. ^ مارسيسزاك، أدريان. سيمينوف، يوري؛ بورتنيكي، بيوتر؛ ديركاش، تمارا (2021). "أول تسجيل لـ Pachycrocuta brevirostris (Gervais, 1850) من أوكرانيا على خلفية ظهور هذا النوع في أوروبا" . مجلة الجيولوجيا الايبيرية . 47 (3): 535-549 . دوى : 10.1007 / s41513-021-00164-1 .