الماكيرودونتيني
Machairodontinae (من اليونانية القديمة μάχαιρα ( mákhaira )، وهو نوع من السيوف القديمة، وὀδούς ( odoús )، بمعنى "سن") هي فصيلة فرعية منقرضة من الثدييات آكلة اللحوم من عائلة القطط Felidae ، وتمثل أقدم فرع رئيسي متفرع من العائلة.
تفاوتت أحجام الماكيرودونتات من حجم مماثل للوشق [ 1 ] إلى حجم يفوق حجم الأسود. [ 2 ] تضم فصيلة الماكيرودونتينات العديد من المفترسات المنقرضة المعروفة باسم " القطط ذات الأسنان السيفية "، بما في ذلك تلك التي تمتلك أنيابًا علوية طويلة جدًا ، مثل جنسي سميلودون وميغانتيريون الشهيرين ، على الرغم من أن درجة الاستطالة كانت متفاوتة، وفي بعض الماكيرودونتينات مثل دينوفيليس كان طول الأنياب العلوية أقل بكثير. في بعض الأحيان، تُطلق أيضًا على الثدييات اللاحمة الأخرى ذات الأسنان الطويلة اسم القطط ذات الأسنان السيفية، على الرغم من أنها لا تنتمي إلى السنوريات. إلى جانب الماكيرودونتات، شملت المفترسات الأخرى ذات الأسنان السيفية الغورغونوبسيانات ، والنيمرافيدات ، والماكيرودينات ، والثيلاكوسمايليدات . [ 3 ] [ 4 ] على عكس القطط الكبيرة الحية، التي عادةً ما تخنق فريستها عن طريق الإمساك بفمها أو حلقها ، يُعتقد أن الماكيرودونتينات ذات الأسنان السيفية كانت تقتل فريستها بعضة في الرقبة بعد شل حركتها، مستخدمة عضلات رقبتها لدفع أسنانها السيفية إلى الحلق بينما كان الفك السفلي بمثابة مرساة، مما تسبب في موت سريع عن طريق فقدان الدم. [ 5 ]
يُرجّح أن تكون الماكايرودونتات قد نشأت في أوراسيا خلال العصر الميوسيني الأوسط ، [ 5 ] [ 6 ] وانتشرت لاحقًا إلى جميع القارات باستثناء أستراليا والقارة القطبية الجنوبية. كانت الماكايرودونتات المجموعة المهيمنة من القطط والحيوانات المفترسة الكبيرة من الثدييات في جميع أنحاء أفريقيا وأوراسيا وأمريكا الشمالية خلال أواخر العصر الميوسيني وأوائل العصر البليوسيني ، وهي الفترة التي كان فيها أسلاف القطط الحية (Felinae sensu lato ) في الغالب صغير الحجم. [ 5 ] بدأت أعداد الماكايرودونتات بالتناقص من نهاية العصر الميوسيني فصاعدًا، وتسارع هذا التناقص خلال العصر البليستوسيني ، ربما نتيجة للتغيرات البيئية وما ترتب عليها من تغيرات في وفرة الفرائس، والمنافسة مع سلالات القطط الحية الكبيرة مثل النمور، بالإضافة إلى احتمال وجود البشر القدماء . انقرضت آخر الأنواع التي تنتمي إلى جنسي سميلودون وهوموثيريوم إلى جانب العديد من الثدييات الكبيرة الأخرى منذ حوالي 12-10000 عام كجزء من حدث انقراض نهاية العصر البليستوسيني ، بعد وصول الإنسان إلى الأمريكتين في نهاية العصر البليستوسيني المتأخر. [ 7 ]
تطور
عائلة السنوريات

استنادًا إلى تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا المستخرجة من الأحافير ، انفصلت الماكيرودونتينات عن أسلاف القطط الحية منذ حوالي 20 مليون سنة، مع تقدير أن آخر أجناس الماكيرودونت الباقية، وهما هوموثيريوم وسميلودون ، قد انفصلت عن بعضها البعض منذ حوالي 18 مليون سنة. [ 8 ]
نشأت فصيلة الماكيرودونتينات في منتصف العصر الميوسيني في أوروبا. [ 6 ] أظهر السنوري المبكر Pseudaelurus quadridentatus ميلًا نحو الأنياب العلوية الطويلة، ويُعتقد أنه أساس تطور الماكيرودونتينات. [ 9 ] أقدم جنس معروف من الماكيرودونتات هو Miomachairodus الذي عاش في منتصف العصر الميوسيني في أفريقيا وتركيا. [ 3 ] حتى أواخر العصر الميوسيني، تعايشت الماكيرودونتينات في عدة أماكن مع الباربوروفيليدات ، وهي حيوانات لاحمة كبيرة قديمة كانت تمتلك أيضًا أنيابًا سيفية طويلة. [ 3 ]
تقليديًا، كان يُعترف بثلاث قبائل مختلفة من الماكيرودونتينيات، وهي: السميلودونتيني بأشكالها النموذجية ذات الأسنان الخنجرية، مثل ميغانتيون وسميلودون؛ والماكيرودونتيني أو الهوموثيريني بأشكالها ذات الأسنان المعقوفة ، مثل ماكيرودوس أو هوموثيريوم ؛ والميتايلوريني ، التي تضم أجناسًا مثل دينوفيليس وميتايلوروس . مع ذلك، أعاد البعض في الماضي تجميع الميتايلوريني ضمن فصيلة فرعية أخرى من السنوريات، وهي الفيليني، إلى جانب جميع القطط الحديثة. [ 3 ] تشير دراسة تصنيفية أجريت عام 2022 إلى وجود علاقة متعددة الأصول بين الميتايلوريني والسميلودونتيني، حيث يُعد جنس باراماكيرودوس سلفًا لكلا المجموعتين. [ 10 ]
يُعدّ اسم "النمور ذات الأسنان السيفية" مُضللاً. لم تكن الماكيرودونتات تنتمي إلى نفس فصيلة النمور، ولا يوجد دليل على امتلاكها أنماط فراء تُشبه أنماط النمور، كما أن هذه المجموعة الواسعة من الحيوانات لم تكن تعيش أو تصطاد جميعها بنفس طريقة النمر الحديث . وقد أكّد تحليل الحمض النووي الذي نُشر عام 2005 التحليل التفرعي وأوضحه، مُبيّنًا أن الماكيرودونتينات تباعدت مُبكرًا عن أسلاف القطط الحديثة، ولا تربطها صلة قرابة وثيقة بأي نوع من أنواع السنوريات الحية. [ 3 ]
تصنيف
| قبيلة | صورة | جنس | صِنف |
|---|---|---|---|
| Incertae sedis | † تشادايلوروس [ 11 ] [ 12 ] بونيس وآخرون, 2018 |
| |
| † هوموثيريني | † أمفيماشيرودوس [ 13 ] كريتزوي، 1929 |
| |
| † هوموثيريوم فابريني، 1890 |
| ||
| † لوكوتونجيلوروس ويردلين 2003 |
| ||
| † نيمرافيدس [ 13 ] كيتس 1958 |
| ||
| † زينوسميلوس مارتن وآخرون، 2000 |
| ||
| † Machairodontini | † هيميماشيرودوس كوينيغسوالد، 1974 |
| |
| † ماخيرودوس كاوب، 1833 |
| ||
| † لونجتشوانسميلوس جيانغزو وآخرون 2022 |
| ||
| † أديلوسميلوس جيانغزو، ويردلين، صن وآخرون 2022 |
| ||
| † تاوو جيانغزو، ويردلين، صن وآخرون 2022 |
| ||
| † ميوماشيرودوس شميدت-كيتلر 1976 |
| ||
| † ميتايلوريني | † أديلفيلوروس هيبارد، 1934 |
| |
| † دينوفيليس زدانسكي، 1924 |
| ||
| † ميتايلوروس زدانسكي، 1924 |
| ||
| † ستينيلوروس كروسافونت-بايرو وأغيري، 1972 |
| ||
| † فورتونيكتيس بونس-مويا 1987 |
| ||
| † يوشي [ 14 ] سباسوف وجيرادس، 2014 |
| ||
| † سميلودونتيني | † ميجانتريون كرويزيت وجوبيرت، 1828 |
| |
| † باراماشيرودوس بيلغريم، 1913 |
| ||
| † برومجانتيريون [ 13 ] كريتسوي، 1938 |
| ||
| † Rhizosmilodon Wallace & Hulbert, 2013 |
| ||
| † سميلودون لوند، 1842 |
|
نسالة
السلالة بعد ويردلين وفلينك (2018): [ 15 ]
مخطط تفرعي مركب يتبع Lautenschlager et al. (2020): [ 16 ]
التاريخ التطوري وأصل النمط الظاهري
حتى اكتشاف موقع باتالونيس-1 الأحفوري الذي يعود إلى أواخر العصر الميوسيني في تسعينيات القرن الماضي، كانت عينات أسلاف سميلودونتيني وهوموثيريني نادرة ومجزأة، لذا ظل التاريخ التطوري للنمط الظاهري ذي الأسنان السيفية، وهو نمط ظاهري يؤثر على تشريح الجمجمة والفك، والفقرات العنقية، والأطراف الأمامية، مجهولًا إلى حد كبير. [ 17 ] [ 18 ] قبل التنقيب في باتالونيس-1، كانت الفرضية السائدة هي أن النمط الظاهري المتطور للغاية ذي الأسنان السيفية نشأ بسرعة من خلال التطور متعدد التأثيرات . [ 19 ] كشف باتالونيس-1 عن عينات جديدة من بروميجانتيريون أوجيجيا ، وهو سلف سميلودونتيني، وماكيرودوس أفانيستوس ، وهو سلف هوموثيريني، مما ألقى الضوء على التاريخ التطوري. [ 17 ] [ 18 ] (على الرغم من أن سلف سميلودونتيني كان يُصنف في الأصل ضمن جنس باراماشيرودوس ، فقد تم تعديله لاحقًا إلى جنس بروميجانتيريون ). [ 20 ] سكنت برومجانتيريون أوجيجيا ، بحجم النمر (التي عاشت قبل 9 ملايين سنة)، إسبانيا (وربما مناطق أخرى). [ 21 ]
الفرضية الحالية لتطور النمط الظاهري ذي الأسنان السيفية، والتي أتاحها جين باتولنيس-1، هي أن هذا النمط الظاهري نشأ تدريجيًا عبر الزمن من خلال التطور الفسيفسائي . [ 17 ] [ 18 ] على الرغم من أن السبب الدقيق غير مؤكد، إلا أن النتائج الحالية تدعم فرضية أن الحاجة إلى القتل السريع للفريسة كانت الدافع الرئيسي وراء تطور هذا النمط الظاهري على مر الزمن التطوري. وكما يتضح من ارتفاع معدلات تكسر الأسنان، فقد كانت البيئة الحيوية للقطط ذات الأسنان السيفية بيئة تتسم بمنافسة شديدة. [ 22 ] [ 23 ]
تشير الأسنان المكسورة إلى مدى تكرار احتكاك الأسنان بالعظام. ويوحي ازدياد هذا الاحتكاك إما بزيادة استهلاك الجيف، أو سرعة التهام الفرائس، أو ازدياد العدوانية على الفرائس المقتولة - وكلها تشير إلى انخفاض وفرة الفرائس، مما يزيد من حدة المنافسة بين المفترسات. من شأن هذه البيئة التنافسية أن تُفضّل قتل الفرائس بسرعة أكبر، لأنه إذا تم اصطياد الفريسة قبل التهامها (كما في حالة التفوق في المنافسة)، فإن الطاقة اللازمة لاصطيادها لا تُعوَّض، وإذا تكرر هذا الأمر بما فيه الكفاية خلال حياة المفترس، فسيؤدي ذلك إلى موته من الإرهاق أو الجوع. توجد أقدم التكيفات التي تُحسِّن سرعة قتل الفرائس في جمجمة وفكّ كلٍّ من P. ogygia و M. aphanistus ، [ 17 ] [ 18 ] وفي الفقرات العنقية [ 18 ] والطرف الأمامي [ 24 ] لـ P. ogygia . وتُقدِّم هذه التكيفات دليلاً مورفولوجياً إضافياً على أهمية السرعة في تطور النمط الظاهري ذي الأسنان السيفية. [ 24 ]
انخفض تنوع الماكاريودونتات منذ نهاية العصر الميوسيني فصاعدًا، وخاصة خلال العصر البليستوسيني، [ 25 ] [ 26 ] وبحلول أواخر العصر البليستوسيني ، لم يتبق سوى جنسين من الماكاريودونتات، وهما سميلودون ، وهوموثيريوم ذو الصلة البعيدة ، وكلاهما كان محصورًا إلى حد كبير في الأمريكتين. انقرض هذان الجنسان منذ حوالي 13000 إلى 10000 عام كجزء من موجة انقراض معظم الحيوانات الكبيرة في جميع أنحاء الأمريكتين . [ 8 ]
بقايا أحفورية
جمجمة
يُعدّ الجمجمة، وتحديدًا الأسنان، الجزء الأكثر دراسةً في مجموعة الماكيرودونت. وبفضل تنوّع أجناسها، ووفرة أحافيرها، ووجود أقارب حديثة مماثلة، وتنوّعها الداخلي، وفهمنا الجيد للنظم البيئية التي سكنتها، تُوفّر فصيلة الماكيرودونت الفرعية إحدى أفضل الوسائل البحثية لتحليل الحيوانات اللاحمة المتخصصة، والتخصص، والعلاقات بين المفترس والفريسة. [ 27 ]

تنقسم الماكيرودونتات إلى نوعين: ذات الأسنان الخنجرية وذات الأسنان المعقوفة. تتميز القطط ذات الأسنان الخنجرية بأنياب علوية طويلة وضيقة، وجسم ممتلئ بشكل عام. أما القطط ذات الأسنان المعقوفة، فتتميز بأنياب علوية أعرض وأقصر، وجسم رشيق عادةً مع أرجل أطول. غالبًا ما تمتلك القطط ذات الأسنان الأطول نتوءًا عظميًا يمتد من فكها السفلي . مع ذلك، فإن جنسًا واحدًا، هو زينوسميلوس ، المعروف فقط من حفريتين شبه كاملتين، كسر هذه القاعدة؛ إذ امتلك كلًا من الأطراف القوية والثقيلة المرتبطة بالقطط ذات الأسنان الخنجرية، والأنياب القوية للقطط ذات الأسنان المعقوفة.
قلّصت الحيوانات اللاحمة عدد أسنانها مع تخصصها في تناول اللحوم بدلاً من طحن المواد النباتية أو الحشرات . تمتلك القطط أقل عدد من الأسنان بين جميع مجموعات الحيوانات اللاحمة ، بينما تُقلّل الماكيرودونتات هذا العدد أكثر. تحتفظ معظم الماكيرودونتات بستة قواطع ، ونابين، وستة ضواحك في كل فك، مع ضرسين في الفك العلوي فقط. بعض الأجناس، مثل سميلودون ، تحمل ثمانية ضواحك فقط، مع ضاحك أقل في الفك السفلي، ليتبقى أربعة ضواحك كبيرة فقط، بالإضافة إلى نابين قصيرين وستة قواطع قوية. الأنياب منحنية للخلف بسلاسة، وتوجد بها نتوءات، لكنها طفيفة وتتلاشى مع التقدم في السن، مما يجعل معظم الماكيرودونتات متوسطة العمر (في سن الرابعة أو الخامسة تقريبًا) بدون نتوءات. تساعد هذه العلامات الموجودة في العظام علماء الحفريات على تقدير عمر الفرد في دراسات التجمعات الحيوانية المنقرضة منذ زمن طويل.
تتطلب الأنياب الطويلة فتحة فم أوسع. فالأسد ذو فتحة فم تبلغ 95 درجة لا يستطيع امتلاك أنياب بطول تسع بوصات، لأنه لن يتمكن من ترك مسافة بين الأنياب السفلية والعلوية أكبر من بوصة واحدة تقريبًا، وهي مسافة غير كافية للقتل. لذا، احتاجت الماكيرودونتات، إلى جانب مجموعات الحيوانات الأخرى التي اكتسبت أسنانًا مماثلة من خلال التطور التقاربي ، إلى تغيير جماجمها لتستوعب الأنياب بعدة طرق.
العضلتان الصدغية والماضغة في الجزء الخلفي من الفك هما العاملان الرئيسيان اللذان يمنعان فتح الفم على نطاق واسع لدى الثدييات . تتمتع هاتان العضلتان بقدرة عالية على التكيّف مع قوى العض المختلفة، لكنهما ليستا مرنتين للغاية نظرًا لسمكهما وموقعهما وقوتهما. ولفتح الفم على نطاق أوسع، احتاجت هذه الأنواع إلى تصغير حجم العضلات وتغيير شكلها. كانت الخطوة الأولى في ذلك هي تقليل حجم النتوء الإكليلي . ترتبط العضلة الماضغة، وخاصة العضلة الصدغية، بهذا النتوء العظمي البارز، لذا فإن تقليل حجم هذا النتوء يعني تقليل حجم العضلات. سمحت كتلة أقل لكل عضلة بمرونة أكبر ومقاومة أقل لفتح الفم على نطاق واسع. أدى تغيير شكل العضلة الصدغية في هذا الصدد إلى زيادة المسافة بين منشئها ومرتكزها، مما جعل العضلة أطول وأكثر كثافة، وهو شكل أكثر ملاءمة لهذا النوع من التمدد. أدى هذا التصغير إلى إضعاف قوة العض.
تشير جماجم الماكيرودونت إلى تغير آخر في شكل العضلة الصدغية. يتمثل القيد الرئيسي لفتح الفكين في أن العضلة الصدغية ستتمزق إذا تم شدها إلى ما بعد درجة حرجة حول النتوء الحقاني عند فتح الفم. في السنوريات الحديثة، يمتد العظم القذالي إلى الخلف، لكن العضلات الصدغية المتصلة بهذا السطح تتعرض للإجهاد عند فتح الفك على اتساعه لأن العضلة تلتف حول النتوء الحقاني. ولتقليل تمدد العضلة الصدغية حول هذا النتوء الثابت، طورت الماكيرودونت جمجمة ذات عظم قذالي أكثر استقامة. يبلغ مدى فتح فم القط المنزلي 80 درجة، بينما يبلغ مدى فتح فم الأسد 91 درجة. أما في السميلودون ، فيبلغ مدى فتح الفم 128 درجة، والزاوية بين فرع الفك السفلي والعظم القذالي 100 درجة. تُعدّ هذه الزاوية العامل الرئيسي المُحدِّد لفتحة الفم، وقد سمح تقليل زاوية العظم القذالي بالنسبة إلى سقف الفم، كما هو الحال في حيوان السميلودون ، بزيادة فتحة الفم. ولو لم يكن العظم القذالي ممتدًا باتجاه سقف الفم، وأقرب إلى الوضع العمودي ، لكانت فتحة الفم نظريًا أقل، عند حوالي 113 درجة.
تتميز جماجم العديد من الحيوانات المفترسة ذات الأسنان السيفية، بما في ذلك الماكيرودونت، بطولها من الأعلى إلى الأسفل وقصرها من الأمام إلى الخلف. كما أن أقواس الوجنتين فيها مضغوطة، ويكون الجزء من الجمجمة الذي يحمل ملامح الوجه، كالعينين، أعلى، بينما يكون الخطم أقصر. [ 28 ] تساعد هذه التغيرات على تعويض اتساع الفم المتزايد. [ 29 ] كما تميزت الماكيرودونت بأنياب سفلية صغيرة، مما حافظ على المسافة بين أنياب الفك العلوي والسفلي.
الهيكل العظمي بعد الجمجمة

تتميز الماكيرودونتات ذات الأسنان الخنجرية، بما في ذلك سميلودون وميغانتيريون وباراماكيرودوس ، بالصلابة والقوة ، حيث كان أكثرها بدائية ( باراماكيرودوس ) أصغر حجمًا وأكثر رشاقة من سميلودون الأكثر تطورًا ؛ أما ميغانتيرون، فيقع بينهما. لم تكن هذه الحيوانات قادرة على التحمل ، إذ تميزت بقصر عظام الرسغ والمشط وثقل الجسم. بالمقارنة مع الأسد الحديث ، كانت أقفاصها الصدرية أسطوانية الشكل، ذات نهايات أمامية ضيقة ونهايات خلفية متوسعة . كانت عظام الكتف لديها متطورة للغاية، خاصة في سميلودون ، مما يسمح بمساحة سطح أكبر لالتصاق عضلات الكتف والعضلة ثلاثية الرؤوس الضخمة. كانت فقرات العنق قوية للغاية، وكانت نقاط اتصال العضلات قوية ومتينة. أما الجزء القطني من العمود الفقري فكان قصيرًا. كانت الذيول، من الأكثر بدائية إلى الأكثر تطورًا، تقصر تدريجيًا، مما أدى إلى ذيل يشبه ذيل الوشق لدى سميلودون . عند النظر إلى البقايا ما بعد الجمجمة فقط ، فإنها تشبه في بنيتها الدببة الحديثة أكثر من القطط الحديثة. [ 30 ]


تُعدّ الماكيرودونتات ذات الأسنان المعقوفة ( الماكيرودونتينيات ، والهوموثيريني ، والميتايلوريني ) مجموعةً أكثر تنوعًا. تتميز أنياب هذه المجموعة الأكبر بأنها أقصر بكثير وأكثر امتلاءً بشكل عام، ولكنها مع ذلك أطول بكثير من أنياب أي قط حديث. ونظرًا لتنوع الأجناس، يصعب تحديد نوعٍ مُعين. كانت الماكيرودونتينيات أول من وصل إلى حجم قريب من حجم الأسد بين الماكيرودونتينيات والقطط عمومًا ، وقد أظهرت بالفعل أنيابًا علوية رائعة في وقت مبكر من تطورها في العصر الميوسيني، ولكن بصرف النظر عن ذلك، احتفظت ببنية مورفولوجية تُشبه القطط إلى حدٍ ما، وكانت أقرب إلى النمور الحديثة منها إلى الماكيرودونتينيات الأكثر تطورًا من فترات لاحقة. ويبدو أن الماكيرودوس كان قافزًا ماهرًا. كانت الثدييات المتجانسة أكثر تخصصًا بشكل عام، وقد تميزت أقدم أنواعها، مثل لوكوتونجيلوروس، بأرجل طويلة ونحيلة بشكل ملحوظ، على الرغم من حجمها الذي يُضاهي حجم الأسد الحديث، وهو اتجاه ازداد وضوحًا في جنس هوموثيريوم الذي عاش في العصرين البليوسيني والبليستوسيني، والذي كان يُعتقد سابقًا أنه يمشي على باطن قدميه ، ولكن ثبت أنه يمشي على أطراف أصابعه . [ 31 ] أما هوموثيريوم سيروم ، وهو أكثر الأنواع المعروفة تطورًا من العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية، فقد كان يتمتع بظهر مائل ربما جعله بارعًا في الجري لمسافات طويلة، على غرار الضبع المرقط الحي. كما امتلك قشرة بصرية متطورة ، وتجويفًا أنفيًا كبيرًا كان يسمح بدخول كمية أكبر من الأكسجين، ومخالب أصغر حجمًا قابلة للسحب جزئيًا فقط، ربما كانت تعمل كأشواك لتوفير ثبات أفضل على الأرض، وكل ذلك يشير إلى نمط حياة نشط للغاية وقدرة عالية على الجري . [ 32 ] مع ذلك، فإن زينوسميلوس ، وهو حيوان من فصيلة الهوموثيرين عاش في منتصف العصر البليستوسيني في فلوريدا وقريب من الهوموثيريوم ، كسر هذا النمط حيث كان يمتلك أسنانًا تشبه السيف وبنية ضخمة وقوية أكثر شيوعًا لدى ذوات الأسنان الخنجرية. [ 33 ]
أظهرت قبيلة ميتايلوريني، وهي القبيلة الثالثة من ذوات الأسنان المعقوفة، تشابهًا عامًا مع القطط الحديثة، لكنها تميزت بتنوع كبير في الشكل، حيث تراوحت أحجام أنواعها من الفهد الصغير إلى الأسد الصغير. امتلك بعضها أنيابًا علوية قصيرة نسبيًا، شبه مخروطية الشكل، تشبه أنياب القطط الحديثة، بينما تميزت أنواع أخرى بخصائص الماكيرودونتين البارزة. مع ذلك، وعلى عكس الهوموثيرين والسميلودونتين، احتفظت حتى أكثر أنواع ميتايلوريني تطورًا بذيل طويل، وأرجل خلفية طويلة، وعمود فقري طويل. [ 34 ] في المتوسط، امتلكت القطط ذات الأسنان المعقوفة عددًا أكبر من الأسنان مقارنةً بمتوسط الماكيرودونتين ذي الأسنان الخنجرية، حيث امتلكت ستة أضراس أمامية في الفك السفلي . عند فحص بقايا ما بعد الجمجمة فقط للماكيرودونتين ذي الأسنان المماثلة، تبين أن العديد من أشكالها تشبه إلى حد كبير النمور الحديثة (جنسي بانثيرا ونيوفيليس ). [ 30 ]
عينة محنطة
في عام 2020، عُثر على بقايا محنطة لشبل يبلغ من العمر ثلاثة أسابيع، ينتمي إلى فصيلة هوموثيريوم لاتيدنس، في ياقوتيا بروسيا . [ 35 ] ويُعتقد أنها الأولى من نوعها التي يتم العثور عليها على الإطلاق، حيث أثار لون الفراء ونعومته دهشة العلماء. [ 36 ]
علم التشريح المشتق والنظام الغذائي

قوة العض
تتميز فكوك الماكيرودونتات، وخاصة الأنواع الأكثر تطوراً ذات الأنياب الأطول، مثل السميلودون والميغانتيريون ، بضعفها غير المعتاد. تُظهر عمليات إعادة البناء الرقمية لجمجمة الأسود والسميلودون أن الأخير كان سيواجه صعوبة بالغة في تحمل ضغوط الإمساك بالفريسة المقاومة. [ 37 ] وكانت المشكلة الرئيسية تكمن في الضغوط التي يتعرض لها الفك السفلي: إذ تهدد قوة كبيرة بكسر الفك نتيجة الضغط على أضعف نقاطه.
لو استخدم السميلودون عضلات فكه فقط، لكانت قوة عضه ثلث قوة عض الأسد. إلا أن عضلات رقبته المتصلة بمؤخرة الجمجمة كانت أقوى، فخفضت الرأس، دافعةً الجمجمة إلى الأسفل. وعندما كان الفك ممتدًا بشكل مفرط، لم تستطع عضلات الفك الانقباض، لكن عضلات الرقبة ضغطت الرأس إلى الأسفل، دافعةً الأنياب إلى أي شيء يقاومها. وعندما كان الفم مغلقًا بدرجة كافية، استطاعت عضلات الفك رفع الفك السفلي قليلًا. [ 37 ]

نظام عذائي
في بعض الأحيان، تُحفظ عظام الحيوانات المفترسة المتحجرة بشكل جيد بما يكفي للاحتفاظ ببروتينات مميزة تنتمي إلى النوع الذي افترسته وهي على قيد الحياة. [ 38 ] [ 39 ] وقد أظهر تحليل النظائر المستقرة لهذه البروتينات أن حيوان السميلودون كان يفترس بشكل رئيسي البيسون والخيول، وأحيانًا الكسلان والماموث، بينما كان حيوان الهوموثيريوم يفترس غالبًا صغار الماموث وغيرها من الحيوانات الرعوية مثل ظباء البرونغورن والأغنام الجبلية عندما لا يتوفر الماموث. [ 33 ] وتشير الدراسات التي نُشرت عام 2022 لأنماط تآكل الأسنان على السميلودون وعلامات العض على عظام الخنزير البري بلاتيجونوس بواسطة زينوسميلوس إلى أن حيوانات الماكيرودونت كانت قادرة على تجريد الجثة من اللحم بكفاءة أثناء التغذية. كما تُظهر هذه الدراسات درجة استهلاك للعظام تُضاهي ما تستهلكه الأسود الحديثة، التي تستطيع بدورها أن تأكل عظامًا أصغر حجمًا بانتظام أثناء تناولها الطعام. [ 40 ]
الوجه
وضع عالم الحفريات الأمريكي جورج ميلر مجموعة من السمات التي لم تكن معروفة من قبل في الأنسجة الرخوة للماكيرودونت، وتحديداً سميلودون . [ 27 ]
كان أول تغيير اقترحه في مظهر الماكيرودونت هو انخفاض مستوى الأذنين، أو بالأحرى وهم انخفاضهما نتيجة ارتفاع العرف السهمي . مع ذلك، يظل وضع الأذنين متشابهًا دائمًا في السنوريات الحديثة، حتى لدى الأفراد الذين يمتلكون عرفًا بحجم عرف القطط ذات الأسنان السيفية. [ 41 ] يعتمد وضع صيوان الأذن ، أو الأذنين الخارجيتين، بالإضافة إلى لون الفراء، على الشخص الذي يُجري عملية إعادة البناء. سواء كانت كبيرة أو صغيرة، مدببة أو مستديرة، مرتفعة أو منخفضة، لا تُسجل الأحافير هذه الخصائص، مما يجعلها قابلة للتأويل.
اقترح ميلر أيضًا أنفًا يشبه أنف كلب البج. باستثناء كلب البج والكلاب المشابهة، لا يمتلك أي حيوان لاحم حديث أنفًا يشبه أنف البج، نظرًا لكونه سمة غير طبيعية ناتجة عن التكاثر الانتقائي. وقد أدى الانتشار المحدود نسبيًا لهذا النوع من الأنف إلى تجاهله عمومًا. [ 42 ] يستند منطق ميلر إلى انكماش عظام أنف سميلودون . وتقارن الانتقادات الموجهة لنظرية ميلر بين عظام أنف الأسود والنمور. فالأسود، عند مقارنتها بالنمور، تمتلك أيضًا عظام أنف منكمشة بشدة، لكن أنف الأسد الخارجي (الريناريوم ) ليس أكثر انكماشًا من أنف النمر. وبالتالي، فإن أنف سميلودون الذي اقترحه ميلر لا يوجد له دليل يُذكر في البنية الفيزيائية للحيوانات المماثلة. بحسب أنطون، غارسيا-بيريا وتيرنر (1998)، فإن فتحتي أنف القطط الحية تمتدان دائمًا إلى وضع مماثل، بغض النظر عن طول عظام الأنف، وهو ما يقع في سميلودون ضمن النطاق الملاحظ في الأنواع الحديثة. [ 41 ]
الفكرة الثالثة المقترحة هي إطالة الشفاه بنسبة 50%. وبينما تم رفض فرضياته الأخرى إلى حد كبير، تُستخدم الأخيرة بشكل ملحوظ في الرسوم الحديثة. يجادل ميلر بأن الشفاه الأطول توفر المرونة الأكبر اللازمة لعض الفريسة بفتحة فم أوسع. على الرغم من أن هذه الحجة محل جدل داخل المجتمع العلمي، إلا أنها لا تزال مدعومة من قبل الفنانين. تشير الانتقادات العلمية إلى أن شفاه القطط الحديثة، وخاصة الأنواع الأكبر حجمًا، تُظهر مرونة مذهلة، وأن طول الشفاه المعتاد يتمدد بشكل مناسب، على الرغم من درجة الفتح الأكبر، [ 43 ] وأن خط الشفاه في الحيوانات اللاحمة الحية يكون دائمًا أمام عضلة الماضغة، التي كانت تقع في سميلودون خلف الأضراس القاطعة مباشرة. [ 41 ] ومع ذلك، تُظهر عمليات إعادة بناء سميلودون وماكيرودوس وأنواع أخرى شفاهًا طويلة، غالبًا ما تشبه فكي الكلاب الكبيرة.
تشير الدراسات التي أجريت على الهوموثيريوم والسميلودون إلى أن الماكيرودونتات ذات الأسنان المعقوفة، مثل الهوموثيريوم نفسه، كانت تمتلك شفاهًا علوية وأنسجة لثوية قادرة على إخفاء وحماية أنيابها العلوية بشكل فعال؛ وهي سمة مشتركة بينها وبين أنواع القطط الحديثة، بينما كان لدى السميلودون أنياب ظلت مكشوفة جزئيًا وبرزت متجاوزة الشفاه والذقن حتى عندما كان الفم مغلقًا بسبب طولها الكبير. [ 44 ]
الأصوات
تُظهر مقارنات عظام اللامي لدى السميلودون والأسود أن الأول، وربما غيره من الماكيرودونتات، ربما كان يزأر مثل أقاربه المعاصرين. [ 45 ] [ 46 ] ومع ذلك، أشارت دراسة أجريت عام 2023 إلى أنه على الرغم من أن الماكيرودونتات كان لديها نفس عدد عظام اللامي الموجودة لدى القطط "الزائرة"، إلا أن شكلها كان أقرب إلى شكل القطط "المخرخرة". [ 47 ]
السلوك الاجتماعي
سميلودون
قارنت دراسة أجريت عام 2009 نسب الحيوانات اللاحمة الاجتماعية والمنعزلة في محميات جنوب أفريقيا وتنزانيا مع نسبها في أحافير حفر القطران في لابريا بكاليفورنيا ، وهي طبقة أحفورية شهيرة من العصر البليستوسيني [ 48 ] ، وكيفية استجابتها لأصوات مسجلة لفرائس تحتضر، وذلك لاستنتاج ما إذا كان حيوان السميلودون اجتماعيًا أم لا. في وقت من الأوقات، كانت حفر القطران في لابريا تتكون من طبقات عميقة من القطران حيث كانت الحيوانات تُحاصر. وعندما تموت، كانت أصواتها تجذب الحيوانات المفترسة، التي كانت بدورها تُحاصر هي الأخرى. وتُعتبر هذه الحفر أفضل طبقة أحفورية من العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية نظرًا لعدد الحيوانات التي حُفظت في القطران، وقد يكون الوضع مشابهًا للوضع الذي تم خلقه في الدراسة. كان الافتراض أن الحيوانات اللاحمة المنعزلة لن تقترب من مصادر هذه الأصوات، بسبب خطر المواجهة مع الحيوانات المفترسة الأخرى. أما الحيوانات اللاحمة الاجتماعية، مثل الأسود ، فليس لديها سوى عدد قليل من الحيوانات المفترسة الأخرى التي تخشاها، وستستجيب بسهولة لهذه الأصوات. وخلصت الدراسة إلى أن هذا الوضع الأخير هو الأقرب إلى نسبة الحيوانات الموجودة في حفر القطران في لا بريا، وبالتالي فإن سميلودون كان على الأرجح حيوانًا اجتماعيًا. [ 48 ]
هوموثيريوم

في كهف فريزنهاهن بولاية تكساس، تم اكتشاف رفات ما يقرب من 400 من صغار الماموث، إلى جانب هياكل عظمية لحيوان الهوموثيريوم . يُعتقد أن مجموعات الهوموثيريوم كانت متخصصة في صيد صغار الماموث، وأنها كانت تسحب فرائسها إلى كهوف منعزلة لتأكلها في الداخل بعيدًا عن الأنظار. كما أنها كانت تتمتع ببصر ليلي ممتاز، ومن المرجح أن الصيد الليلي في المناطق القطبية كان أسلوبها الرئيسي في الصيد. [ 49 ]
يستطيع الأسد الحديث، بأعداد كبيرة، قتل الأفيال البالغة الضعيفة والأفيال شبه البالغة السليمة، لذا فمن المرجح أن يكون الهوموثيريوم، ذو الحجم المماثل ، قادرًا على فعل الشيء نفسه مع صغار الماموث. [ 50 ] يدعم هذا التحليل النظائري. لكن فكرة قدرة قط، حتى لو كان ضخم الحجم وربما اجتماعيًا، على "سحب" صغير ماموث يزن 180 كيلوغرامًا (400 رطل) لمسافة طويلة داخل كهف دون إلحاق الضرر بأسنانه، أثارت انتقادات واسعة. يشير ظهره المنحدر وقسمه القطني القوي من فقراته إلى بنية تشبه الدب، لذا ربما كان قادرًا على جرّ الأوزان، لكن كسر الأنياب، وهو مصير عانى منه الماكايرودوس والسميلودون بشكل متكرر، لم يُلاحظ في الهوموثيريوم . علاوة على ذلك، تُظهر عظام هذه الماموثات الصغيرة علامات مميزة لقواطع الهوموثيريوم ، مما يدل على قدرتها على معالجة معظم لحم الجثة بكفاءة، ما يشير إلى أنها هي من سحبت الجثث إلى الكهوف، وليس الحيوانات المفترسة. [ 34 ] كما يُشير فحص العظام إلى أن القطط قامت بتقطيع جثث هذه الماموثات قبل سحبها، ما يدل على أن الهوموثيريوم كانت تُفكك فريستها لنقلها إلى منطقة آمنة ومنع الحيوانات المفترسة من الاستيلاء على وجبة نالتها بشق الأنفس. وتُظهر الأدلة أيضًا أن القطط كانت قادرة على فصل اللحم عن العظم بفعالية بطريقة تركت علامات واضحة. [ 51 ] وقد كشف التحليل الجيني عن الانتقاء الإيجابي لعوامل وراثية معرفية مثل SCTR، ما قد يُشير إلى سلوك اجتماعي لدى الهوموثيريوم . [ 52 ]
علم الأمراض القديمة

يُعدّ جنس Machairodus جنسًا آخر توجد فيه بعض الأدلة الأحفورية التي تُشير إلى طبيعته الاجتماعية. فقدوجدت دراسةٌ في علم الأمراض القديمة على M. aphanistus أدلةً على وجود عيناتٍ ذات فكوكٍ سفليةٍ مكسورة، وعظم مشطٍ ثالثٍ يُظهر علامات تصلب العظام ، وعظم كعبٍ يُظهر أدلةً على وجود ورمٍ أو التهابٍ عظمي . ورجّح الباحثون، نظرًا لارتفاع مستويات التباين الجنسي وبقاء الإصابات الخطيرة، أن M. aphanistus قد شكّل مجموعةً اجتماعية. ولأنه كان يعيش في الغابات بدلًا من البيئات المفتوحة، فقد اعتقد الباحثون أن Machairodus كان يُشكّل تحالفاتٍ بدلًا من جماعاتٍ. [ 53 ]
يُظهر Amphimachairodus hezhengensis أيضًا أدلة مرضية تُشير إلى طبيعته الاجتماعية، وذلك لوجود دليل على التئام إصابة في إحدى قدميه الأماميتين . [ 54 ] أما A. giganteus من الصين، والموجود في معهد بابيارز للدراسات الأحفورية، فهو فرد مُسنّ ذو ناب مكسور، وقد تآكل نتيجة الاستخدام بعد الكسر. مع ذلك، فقد نفق هذا الفرد بسبب التهاب أنفي حاد ، وهي إصابة كان من الممكن أن تُشفى بسهولة أكبر لدى حيوان مفترس اجتماعي، لذا يُمكن تفسير الجمجمة بطرق مختلفة. [ 55 ]
في حالة سميلودون ، يُظهر عدد كبير من الأفراد المكتشفين في حفر القطران في لابريا إصابات ناتجة عن الصيد. فبالإضافة إلى الإصابات الناجمة عن الإجهاد أثناء الصيد، تشير الإصابات الأكثر خطورة بقوة إلى طبيعة اجتماعية. ربما عانت الحيوانات من إعاقات استمرت لسنوات بعد شفاء الإصابة، حيث عانت من تورم في الكاحلين، وعرج واضح، ومحدودية في الحركة. [ 45 ] تُظهر إحدى هذه الحالات حيوانًا شبه بالغ يعاني من كسر في الحوض شُفي. بالكاد كان هذا الحيوان قادرًا على استخدام الطرف المصاب، وكان يعرج ببطء، معتمدًا على الأرجل الثلاثة الأخرى، وغير قادر تمامًا على الصيد بمفرده. [ 56 ] وجدت دراسة نُشرت عام 2021 عينة من سميلودون عانت من خلل التنسج الوركي في سن مبكرة. على الرغم من ذلك، فقد نجا حتى مرحلة البلوغ، وهو ما جادل الباحثون بأنه لم يكن ممكنًا بدون وجود مجموعة اجتماعية، حيث لم يكن ليتمكن من الصيد أو الدفاع عن منطقته. [ 57 ] بالإضافة إلى ذلك، تشير الأدلة على أن الأفراد المصابين بإصابات في الأسنان يأكلون لحمًا أكثر طراوة من الأفراد غير المصابين، وفترة البقاء الطويلة على قيد الحياة بعد هذه الإصابات، إلى أن السميلودون كان اجتماعيًا . [ 58 ]
الردود
لا تزال مسألة الحياة الاجتماعية للسميلودون مثيرة للجدل. ويُستدل على صحة المفهوم التقليدي لانعزاله من خلال دراسة دماغه. فمعظم الحيوانات المفترسة الاجتماعية، بما فيها البشر والذئاب الرمادية والأسود، تمتلك أدمغة أكبر قليلاً من أدمغة أقاربها الانعزاليين. بينما كان دماغ السميلودون صغيراً نسبياً، مما يشير إلى قدرة أقل على السلوكيات التعاونية المعقدة، كالصيد الجماعي. إضافةً إلى ذلك، يُعدّ أفضل تفسير لشفاء حيوان انعزالي من جروح خطيرة هو أن القطط تُراكم مخزوناً من الطاقة الأيضية يُمكن استخدامها عند الحاجة. [ 59 ] وقد شكّك أحد الخبراء أيضاً في اختبار الصوت الذي يُثبت اجتماعية السميلودون ، مُشيراً إلى إهماله لكتلة الجسم والذكاء، وغياب عوامل الجذب البصرية والشمية، فضلاً عن افتراضه أن النظام البيئي لحفر القطران في لابريا يُشبه السافانا الأفريقية. [ 60 ]
مع ذلك، شكك خبراء آخرون في بعض هذه الحجج. فقد جادل مؤلفو دراسة عام 2009 الأصلية بأنه على الرغم من عدم تطابق التسجيلات الصوتية وحفر القطران، فلا يوجد دليل على أن ذلك يُفنّد فرضيتهم. إضافةً إلى ذلك، فإن وفرة ذئب داير، الذي يبدو ذكيًا ، تُثير تساؤلات حول ما إذا كان للذكاء دور في تجنب حفر القطران. لكن المؤلفين لا ينفون إمكانية أن يكون حيوان سميلودون منعزلًا في بعض مناطق انتشاره. [ 61 ] كما لم تجد الدراسات أي دليل على وجود علاقة بين حجم الدماغ والسلوك الاجتماعي لدى السنوريات. [ 62 ] ومن الحجج المضادة الأخرى لهذا الرد أن السنوريات المنعزلة التي تتميز بازدواج الشكل الجنسي الشديد، مثل النمور ، تميل إلى الموت متأثرة بإصابات خطيرة قبل أن تُتاح لها فرصة الشفاء. أما الأسود، على الرغم من تميزها أيضًا بازدواج الشكل الجنسي الشديد، فتتغلب على هذه المشكلة بتكوينها قطعانًا، مما يزيد من معدل بقائها على قيد الحياة عند تعرضها لإصابات خطيرة. [ 53 ]
وظائف السيوف
طعن
يُعتقد أن الماكيرودونتات كانت تستخدم أنيابها السيفية أثناء الصيد، حيث كانت تمسك بالحيوان، وتفتح فمه، ثم تهوي برأسها بقوة كافية لثقب جلده ولحمه. وقد قيل سابقًا إن هذه الأنياب كانت تُستخدم كسكين . [ 27 ] وبدا في البداية أن الأنياب أدوات ذات قوة هائلة وقدرة تدميرية، تُستخدم لسحق الفقرات، أو لتمزيق الحيوانات المدرعة مثل الجليبتودونتات .
مع ذلك، تتكون الأسنان من طبقة مينا غير مدعومة ، وكان من السهل كسرها عند اصطدامها بمواد صلبة كالعظام. كما قيل إن الفك السفلي وعدم القدرة على فتح الفم على اتساعه كانا سيشكلان عائقًا أمام الطعن الفعال. [ 27 ] لهذه الأسباب، رفض المجتمع العلمي هذا المفهوم.
الخصائص الجنسية

ربما كانت الأنياب الطويلة نتاجًا للانتقاء الجنسي ، تمامًا مثل لبدة الأسد، واستُخدمت في التودد والاستعراض الجنسي وإثبات المكانة الاجتماعية. ومن المعروف أن أنيابها هشة نسبيًا، وعضلات فكها ليست قوية، لذا فإن أي وظيفة افتراسية لها غير مؤكدة. [ 63 ]
مع ذلك، عندما تُكتسب سمةٌ ما لتعزيز الجاذبية الجنسية، عادةً ما يظهرها جنسٌ واحدٌ فقط، وغالبًا ما يكون الذكور. في جميع أنواع الماكيرودونت، يمتلك كلٌ من الذكور والإناث هذه الأنياب، وباستثناءاتٍ طفيفةٍ كما في الماكيرودوس ، يكون شكلها متشابهًا. يوجد عادةً أيضًا فرقٌ في الحجم بين الجنسين، ولكن يبدو أن ذكور وإناث الماكيرودونت كانت متساوية الحجم. كذلك، يبدو هذا المستوى من الانتقاء الجنسي متطرفًا نظرًا لأن الفرد سيُصاب بإعاقةٍ شديدةٍ في الأكل والوظائف العامة. [ 27 ]
البحث عن الطعام
أحد الاقتراحات هو أن معظم الماكيرودونتات كانت حيوانات قارتة . وهذا يجعل الأنياب غير وظيفية في معظمها، وغالبًا ما يقترن بفرضية الانتقاء الجنسي. تتغذى العديد من الحيوانات اللاحمة الحديثة على الجيف بدرجات متفاوتة. ربما ساعدت حاسة الشم القوية وحاسة السمع الجيدة في العثور على الجيف أو سرقة فرائس الحيوانات المفترسة الأخرى، مثل الذئاب الرهيبة أو الدببة قصيرة الوجه ، ولم تكن هناك حاجة للركض السريع، كما يتضح من البنية الجسدية القوية لمعظم الماكيرودونتات. [ 27 ]

تُظهر العديد من القطط الحديثة هذا المزيج من الصفات. فالأسود صيادة ماهرة، لكنها قد تسرق إذا سنحت لها الفرصة. أما النمور والفهود فتدفن فرائسها وتعود لاحقًا لمواصلة التهامها، حتى بعد أيام. وتفضل جميع القطط قتل الحيوانات المريضة أو المصابة، وهناك فرق دقيق بين الحيوان المريض لدرجة أنه لا يستطيع الحركة والحيوان الميت. كما أن وفرة هياكل سميلودون في حفر القطران في لابريا بكاليفورنيا تدعم هذه الفرضية. فالحيوانات التي علقت في الحفر كانت إما تحتضر أو ميتة، وهو نوع من الوجبات التي يتجنبها حيوان مفترس حقيقي، مثل الفهد الحديث . هذه الفرضية هي الأقدم، لكنها لا تزال تُعتبر مقبولة.
يُعارض هذا المفهوم العديد من خصائص القطط. فأسنانها لاحمة بحتة، [ 27 ] غير قادرة على طحن المواد النباتية، كما تفعل أسنان الكلاب والدببة القارتة. صُممت الأنياب القاطعة لتقطيع اللحم بكفاءة، لا لسحق العظام، كما هو الحال في الضبع المرقط الحديث. وبما أن كلا الجنسين يمتلك هذه الأنياب، بالإضافة إلى وجود تعديلات أخرى في الجمجمة، فمن المرجح أن الماكيرودونتات كانت انتهازية إلى حد ما.
فرضيات عض الرقبة
الرأي الأكثر شيوعًا وقبولًا على نطاق واسع حول صيد الماكيرودونت هو استخدام العضة القاطعة للحلق. تستخدم القطط الحديثة ما يُعرف بـ" مشبك الحلق" ، وهي عضة تُوضع حول الجزء العلوي من الحلق، لخنق الفريسة عن طريق الضغط على القصبة الهوائية. [ 27 ] أما أنيابها فتُستخدم لثقب الجلد وتُتيح في الغالب إمساكًا أفضل، ولا تُلحق أي ضرر يُذكر بالفريسة. في المقابل، كان الماكيرودونت سيُلحق ضررًا لو استخدموا نفس أسلوب أقاربهم المعاصرين. [ 64 ]
تتمثل المشكلة الرئيسية لهذه الأساليب في أن كمية الدم الكبيرة المسفوكة قد تشمها الحيوانات اللاحمة الأخرى القريبة، مثل الماكيرودونتات الأخرى أو الذئاب الرهيبة. غالبًا ما تُقيم الحيوانات المفترسة علاقات تنافسية تنتقل فيها الهيمنة من نوع إلى آخر، كما هو الحال بين الأسد والضبع المرقط في أفريقيا. في مثل هذه الحالات، لا تُعدّ المشاحنات أمرًا نادرًا. يبقى توازن القوة والهيمنة بين هذه الحيوانات المفترسة العليا لغزًا بسبب العامل الاجتماعي. قد يكون للعدد أهمية كبيرة في هذه الصراعات. على سبيل المثال، يُعتقد أن الذئاب الرهيبة كانت تسافر في قطعان صغيرة، ورغم أن أفرادها كانوا خاضعين، إلا أن أعدادها ربما كانت كافية لإجبار الماكيرودونت على الابتعاد عن فريسته.
مع ذلك، ربما كان بإمكان القط أن يتغذى على جيف فرائس الذئاب الرهيبة. وسرعان ما تنشأ تسلسلات هرمية بين اثنين من الماكيرودونتات المنعزلة، حيث يكون الأول هو المهيمن. وبسبب هذا الغموض، لا يزال جزء كبير من بيئة الماكيرودونتات مجهولاً. وتتطلب جميع الفرضيات المختلفة لهذه الظاهرة حيوانًا هادئًا وساكنًا.
"العض والتراجع" بشكل عام
تتمثل الفرضية الأولى المتعلقة بحساسية الرقبة في أن القطة قامت ببساطة بتقييد الحيوان ثم عضته في رقبته، دون تحديد دقيق لموقع العضة، مما أدى إلى نزيف حاد، ثم تراجعت لتترك الحيوان ينزف حتى الموت. وتشمل هذه الفرضية عدم عض مؤخرة الرقبة حيث قد يؤدي الاحتكاك بالفقرات إلى كسر الأسنان، ولكن العضة العميقة في أي مكان في الرقبة ستكون قاتلة. [ 65 ]
كانت هذه العضة العامة تُستخدم حيثما أمكن، وهي لا تتطلب سوى عدد قليل من المفترسات. بالمقارنة مع فرضية تمزيق البطن، كان بإمكان ميغانتيون واحد قتل غزال كبير، وربما حصان، مع خطر ضئيل لكسر الأنياب. وذلك لأن العضة يمكن توجيهها بينما يُبقي المفترس جسمه خلف الفريسة في معظم الأحيان، متجنبًا تحريك أرجله مع الاستمرار في الضغط بوزن جسمه لإبقائها ثابتة. كانت ستكون عضة سريعة، تتناسب مع أسلوب الكمين في المطاردة والصيد الذي تُشير إليه الأجسام الثقيلة والقوية لمعظم الماكيرودونتات. كان من الممكن أيضًا أن يُصيب ماكيرودونت منفرد فريسة كبيرة بهذه الطريقة، ثم يتركها ويتبعها حتى تسقط من الصدمة.
تعرضت فرضية العض والانسحاب العامة لانتقادات بسبب دموية الفريسة، ولأن الفريسة المتصارعة كانت ستجذب أي حيوانات مفترسة أو زاحفة في المنطقة. وقد قوبلت فكرة أن يقوم حيوان واحد بجرح فريسته ثم تركها وملاحقتها برفض قاطع. فنادراً ما تبتعد القطط عن فريستها حتى تشبع، وإلا لكانت الفريسة معرضة لخطر السرقة من قبل حيوانات مفترسة أخرى.
ربما استخدم زينوسميلوس هذه الطريقة على وجه الخصوص، حيث كانت جميع الأسنان في فمه مسننة ومرتبة بطريقة تشكل سطح قطع متناسق. [ 66 ]

"عض واضغط"
عندما يُصاب الحيوان بعضة من حيوان الماكيرودونت (مع تجاهل موضع الأوعية الدموية، الذي يُعتبر ضئيلاً في هذه الفرضية)، فإن الأنياب تكون قد انغرست خلف القصبة الهوائية، بينما تُحيط الضواحك بها . وتفترض هذه الفرضية أن الماكيرودونت يضغط على القصبة الهوائية بعد العضة، مما يؤدي إلى اختناق الفريسة وإصابتها في آنٍ واحد. كما أن ثقب الأوعية الدموية الكبيرة في الحلق والتسبب بنزيف حاد يُسرّع من موت الحيوان.
تستخدم القطط الحديثة، وربما الأجناس القاعدية لجميع القطط، مثل Pseudaelurus و Proailurus ، تقنية الخنق الحلقي كطريقة شائعة للقضاء على الفرائس. يمنع الاختناق الفريسة المذعورة من إصدار الصوت، وهي طريقة تستخدمها الفهود والنمور الحديثة. ثم يؤدي الجرح الناتج عن الأنياب وانقطاع الهواء إلى موت الفريسة.
قد تُعيق هذه الطريقة التأثير الكامل للجرح الذي تُحدثه الأنياب. فإبقاء الأنياب في الجرح من شأنه أن يكبح تدفق الدم من الجسم، وقد يُبقي الحيوان على قيد الحياة لفترة أطول حتى لو كان عاجزًا عن إصدار صوت. لا توجد ميزة تُذكر للأنياب الطويلة في هذه الطريقة للقتل مقارنةً بالقطط القديمة ذات الأنياب القصيرة المخروطية الشكل. بل على العكس، فإن مخاطر كسر الأسنان العالقة في حلق حيوان مذعور، حتى لو كان مُقيدًا جيدًا، تفوق الفوائد المحتملة، ولذلك غالبًا ما تُعتبر هذه الطريقة غير مُرجحة.

"عضة قص" حذرة
تشير فرضية أخرى [ 31 ] إلى أن الماكيرودونتات المتطورة كانت تتمتع بتخصص عالٍ، يكفي لامتلاكها الشكل الهندسي المحدد الذي يسمح لها بثقب الأوعية الدموية الرئيسية الأربعة في حلق الفريسة بلقمة واحدة. تتضمن هذه الفرضية عضة دقيقة لثقب الأوعية الدموية، مشابهة لفرضية العضة والضغط، ولكنها أكثر دقة منها، حيث يتراجع الماكيرودونت بعد ذلك ويترك الحيوان ينزف حتى الموت بسرعة كبيرة.
على الرغم من دموية هذه الطريقة، إلا أنها الأسرع في قتل الحيوان من بين جميع الفرضيات. ونظرًا لاختلافات التشريح بين الأنواع التي يُحتمل أن تصطادها الماكيرودونتات، فإن البنية التشريحية اللازمة لقتل حصان، على سبيل المثال، قد لا تُجدي نفعًا مع البيسون. وهذا يتطلب أن يكون الجنس، أو حتى النوع المحدد، متخصصًا للغاية في افتراس نوع واحد من الحيوانات. وقد يُفسر هذا انقراضها، إذ أن انتقال أو انقراض هذا النوع من الفرائس سيؤدي إلى موت مفترسه المتخصص.
يبدو التخصص العالي نسخةً متطرفةً وغير ضرورية من أسلوب العضة والانسحاب في قص الحلق، لكن يُنظر عادةً إلى فكرة أن أنواع الماكيرودونت أصبحت أكثر تخصصًا في صيد نوع واحد من الفرائس على أنها مقبولة طالما تم قبول الاعتقاد الخاطئ بأن الماكيرودونت كان يصطاد "فقط" ذلك النوع. مع ذلك، لن يحل هذا مشكلة الفوضى والأصوات العالية التي يُحتمل أن تصاحب هذا النوع من العضة. من المرجح أن أكثر من فرد كان مطلوبًا لضمان إخضاع الحيوان تمامًا.
"قص البطن"
في عام 1985، اقترح عالم الحفريات الأمريكي ويليام أكيرستن نظرية العضة القاطعة. [ 67 ] [ 68 ] تشبه هذه الطريقة في القتل أسلوب القتل الذي نراه لدى الضباع والكلاب اليوم. إذ تقوم مجموعة من الماكيرودونتات بالإمساك بفريستها وإخضاعها تمامًا، مثبتةً إياها في مكانها بينما يقوم أحد أفراد المجموعة بعضّ تجويف البطن ، ثم يسحبه للخلف ويمزق جسدها.
لكي تنجح هذه التقنية، يجب اتباع سلسلة محددة من الحركات. أولًا، يجب إخضاع الحيوان تمامًا، ويجب أن تكون الماكيرودونتات المفترسة اجتماعية، بحيث يتمكن عدة أفراد من تثبيت الفريسة. يقوم الفرد المُستعد لتوجيه العضة القاتلة بفتح فمه على أوسع نطاق، ويضغط بفكه السفلي على جلد البطن. يُحدث هذا انخفاضًا طفيفًا حيث تضغط الأنياب والقواطع السفلية على الجلد، مما يُشكل طية صغيرة في الجلد فوق الأسنان السفلية مع دفع الفك السفلي للأعلى. بعد ذلك، تُضغط الأنياب العلوية على الجلد وتُستخدم عضلات الرقبة لخفض الرأس، فبدلًا من سحب الفك لأعلى، تُضغط الجمجمة لأسفل. عندما تخترق الأنياب الجلد، تُخفض حتى تصبح زاوية فتح الفم حوالي 45 درجة، حيث يُسحب الفك السفلي لأعلى مع استمرار انخفاض الجمجمة. تُستخدم النتوءات الصغيرة الموجودة على الجزء الأمامي من الفك السفلي لمعظم حيوانات الماكيرودونت للمساعدة في خفض الجمجمة. عندما يُغلق الحيوان فمه، فإنه يمسك بقطعة سميكة من الجلد بين فكيه، خلف أنيابه، ويستخدم عضلات أسفل ظهره وأطرافه الأمامية لسحبها للخلف، مما يؤدي إلى تمزيقها وإبعادها عن الجسم. هذا الجرح الكبير، بمجرد فتحه، يترك الأمعاء مكشوفة والشرايين والأوردة ممزقة. يموت الحيوان النازف في غضون دقائق، وقد تُسرّع صدمة العضات المتكررة، التي تمزق الأحشاء من الجسم، هذه العملية. [ 69 ]
تُمكّن هذه الطريقة حيوانات الماكيرودون الاجتماعية من إلحاق جروح بالغة بفرائسها. وينتج عن ذلك نزيف غزير، ورغم الدماء، تستطيع المجموعة الاجتماعية صدّ أي حيوان تقريبًا ينجذب إلى المنطقة. ولا يشترط أن تكون العضة مُحددة، بل يُمكن تكرارها لتسريع موت الحيوان، وهي طريقة مُلاحظة بالفعل في أساليب قتل العديد من الأنواع الموجودة، مثل الضبع المرقط. ولا يُرجّح كسر الأنياب بنفس القدر نظرًا لطبيعة البطن الأكثر ليونة مقارنةً بالحلق، كما أن حركات الارتجاج لا تكون بنفس قوة حركات الرقبة. وتُعتبر فرضية التمزق البطني عمومًا مُرجّحة للغاية. وفي حفر القطران في لا بريا، تُعدّ حالات كسر الأنياب لدى حيوان السميلودون نادرة، وقد يكون هذا الأسلوب الأقل خطورة قد ساهم في ذلك. [ 70 ]
مع ذلك، قد تكون العضة القاطعة مشكلةً بالنسبة لحيوانات الماكيرودونت لعدة أسباب. فمعظم ذوات الحوافر شديدة الحساسية في منطقة البطن والمؤخرة، ويجد معظم المفترسات أنه من الأسهل بكثير اصطياد حيوان شبيه بالبقرة المنزلية وإخضاعه، وذلك بالتلاعب برأسه ومقدمته. وبإنزال الحيوان إلى الأرض ووضع نفسه بين أزواج الأرجل، كان حيوان الماكيرودونت سيتعرض لخطر كبير بالركل. فقوة هذه الركلة كفيلة بكسر الأسنان أو الفك السفلي أو الساق، مما قد يؤدي إلى شلّ الحيوان أو قتله.
ربما كان التفاعل الاجتماعي ليحل هذه المشكلة، حيث يقوم فرد واحد بتوجيه العضة القاتلة بينما يقوم الآخرون بتثبيت الحيوان. علاوة على ذلك، قد يكون قطر بطن حيوان كبير من ذوات الحوافر، مثل البيسون، كبيرًا جدًا، وجلده مشدودًا للغاية، بحيث لا يستطيع الماكيرودونت الإمساك بقطعة من الجلد، فضلًا عن تمزيقها. مشكلة أخرى تتعلق بالعضة القاطعة هي أن الأنياب ستحتاج إلى إحداث ثقب كبير في بطن الحيوان لتنجح، ولكنها قد تكتفي بسلخ الجلد وإحداث شقين طويلين. قد يكون هذا الجرح مؤلمًا وينزف، لكن من المرجح ألا يموت الحيوان نزفًا، بل قد يتمكن من الهرب والبقاء على قيد الحياة، بدلًا من الموت نزفًا.
في عام ٢٠٠٤، استُخدم في تجربة زوج من الفكوك الميكانيكية المصنوعة من الألومنيوم، والمُشكّلة من صور الأشعة المقطعية لحيوان سميلودون فاتاليس من حفر القطران في لا بريا، لمحاكاة عدة تقنيات عضّ يُحتمل أن يكون السميلودون قد استخدمها ، بما في ذلك العضة القاطعة، على جثة بقرة منزلية طازجة. [ ٧١ ] وُجد أن قطر بطن البقرة كبير جدًا بحيث لا تستطيع الأنياب اختراق الجلد، بل تنحرف عن الجسم، حيث يحجب الفك السفلي وصولها. ومع ذلك، سحب النموذج فكه لأعلى كما تفعل القطط الحديثة، بينما من المرجح أن الماكيرودونتات لم تفعل ذلك، بل ضغطت جماجمها لأسفل بمساعدة عضلات رقبتها. قد يُبطل هذا الخلل في الإجراء النتائج ويترك فرضية العضة القاطعة للبطن دون تغيير.
ملاحظات ومراجع
- ^ مادوريل مالابيرا، جوان؛ رودريغيز هيدالغو، أنطونيو؛ أوراغ، حسن؛ هدومي، حميد؛ لوسينتي، سافيريو بارتوليني؛ عوجة، عائشة؛ سالادي، تدمر؛ بن قمرة، سعيد؛ مارين، خوان؛ سهير، محمد؛ فركوش، مراد؛ محمدي، هشام؛ عيسى، المهدي؛ ويردلين، لارس. شاكون، م. جيما (أغسطس 2021). "أول دينوفيليس صغير الحجم: دليل من العصر البليو-بليستوسيني في شمال أفريقيا" . مراجعات العلوم الرباعية . 265 107028. بيب كود : 2021QSRv..26507028M . دوى : 10.1016/j.quascirev.2021.107028 .
- ↑ كريستيانسن، بير؛ هاريس، جون م. (2005). "حجم جسم سميلودون (الثدييات: السنوريات)". مجلة علم التشكل . 266 (3): 369-384 . Bibcode : 2005JMorp.266..369C . doi : 10.1002/jmor.10384 . PMID 16235255. S2CID 27233870 .
- 1 2 3 4 5 لارس دبليو. فان دن هوك أوستند، مايكل مورلو، ودوريس ناجل (يوليو 2006). "الأحافير تفسر 52 من المفترسات المهيبة: القطط ذات الأسنان السيفية". جيولوجيا اليوم . 22 (4): 150-157 . doi : 10.1111/j.1365-2451.2006.00572.x . S2CID 128960196 .
- ^ أنطون ، موريسيو (2013). سابرتوث . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 3 – 26. ISBN 978-0-253-01042-1.
- 1 2 3 تيرنر، أ.؛ أنطون، م.؛ ساليسا، م. ج.؛ موراليس، ج. (30-12-2011). "أفكار متغيرة حول تطور وشكل وظائف السنوريات من فصيلة الماكايرودونتين" . دراسات جيولوجية . 67 (2): 255-276 . doi : 10.3989/egeol.40590.188 . ISSN 1988-3250 .
- 1 2 ويردلين، لارس؛ ياماغوتشي، نوبويوكي؛ جونسون، دبليو إي (يناير 2010). "التطور السلالي وتطور القطط (فصيلة السنوريات)". في ماكدونالد، دي دبليو؛ لوفيريدج، إيه جيه (محرران). بيولوجيا وحفظ السنوريات البرية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 59-82 .
- ^ أنطون ، موريسيو (2013). "الانقراضات". سابرتوث . مطبعة جامعة إنديانا . ص 217 – 230.
- 1 2 بايجمانز، جيه إل إيه؛ بارنيت، آر؛ جيلبرت، إم تي بي؛ زيبيدا-ميندوزا، إم إل؛ ريومر، جيه دبليو إف؛ دي فوس، جيه؛ زازولا، جي؛ ناجل، دي؛ باريشنيكوف، جي إف؛ ليونارد، جيه إيه؛ رولاند، إن؛ ويستبري، إم في؛ بارلو، إيه؛ هوفريتر، إم. (19-10-2017). "التاريخ التطوري للقطط ذات الأسنان السيفية بناءً على علم الجينوم الميتوكوندري القديم" . علم الأحياء الحالي . 27 (21): 3330–3336.e5. Bibcode : 2017CBio...27E3330P . doi : 10.1016/j.cub.2017.09.033 . PMID 29056454 .
- ↑ جوردي أوغسطي: الماموث، والنمور ذات الأسنان السيفية، وأشباه البشر: 65 مليون سنة من تطور الثدييات في أوروبا ، مطبعة جامعة كولومبيا، 2002. ISBN 0-231-11640-3
- ↑ جيانغزو، تشيغاو؛ ويردلين، لارس؛ صن، يوانلين (15 مايو 2022). "قط قزم ذو أسنان سيفية (Felidae: Machairodontinae) من شانشي، الصين، والتطور السلالي لقبيلة Machairodontini ذات الأسنان السيفية" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 284 107517. Bibcode : 2022QSRv..28407517J . doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107517 . ISSN 0277-3791 .
- ^ بونيس، لويس دي؛ بيجيني†، ستيفان؛ ماكاي، حسن تايسو؛ ليكيوس، أندوسا؛ فيجنود، باتريك؛ ميشيل برونيه (15 فبراير 2018). “سنوريات مسننة جديدة (Carnivora، Mammalia) في مواقع حاملة البشر في Toros Menalla (أواخر العصر الميوسيني ، تشاد)” (PDF) . التنوع الجيولوجي . 40 (1): 69. بيب كود : 2018Geodv..40...69B . دوى : 10.5252/جيوديفيرسيتاس2018v40a3 . S2CID 134769588 . تم الاسترجاع في 30 نوفمبر 2022 .
- ↑ "نبذة عن حمية باليو: القط تشاد" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2018-04-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2018-04-05 .
- 1 2 3 أنطون، موريسيو (2013). سابرتوث . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. رقم ISBN 978-0-253-01042-1.
- ^ سباسوف، نيكولاي. جيرادس ، دينيس (2014). “سنوري جديد من العصر الميوسيني المتأخر في البلقان ومحتويات جنس Metailurus Zdansky، 1924 (Carnivora، Felidae)”. مجلة تطور الثدييات . 22 : 45 – 56. دوى : 10.1007 / s10914-014-9266-5 . S2CID 14261386 .
- ↑ فيردلين، لارس؛ فلينك، تيريز (2018). "2: السياق التطوري لسميلودون". سميلودون: السنّ السيفي الأيقوني . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 14-29 . doi : 10.1353/book.58589 . ISBN 978-1-4214-2557-3.
- ↑ لاوتنشلاغر، ستيفان؛ فيغيريدو، بورخا؛ كاشمور، دانيال د.؛ بيندل، إيفا ماريا؛ ستوبس، توماس ل. (30 سبتمبر 2020). "التقارب المورفولوجي يحجب التنوع الوظيفي لدى الحيوانات اللاحمة ذات الأسنان السيفية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 287 (1935) 20201818. doi : 10.1098/rspb.2020.1818 . ISSN 0962-8452 . PMC 7542828. PMID 32993469 .
- ١ ٢ ٣ ٤ أنطون، م.؛ إم جيه ساليسا؛ جيه موراليس؛ إيه تيرنر (٢٠٠٤). "أولى الجماجم الكاملة المعروفة لقط ذي الأسنان المعقوفة Machairodus aphanistus (القططيات، آكلات اللحوم) من موقع باتالونيس-١ الإسباني الذي يعود إلى أواخر العصر الميوسيني". مجلة علم الحفريات الفقارية . ٢٤ (٤): ٩٥٧-٩٦٩ . doi : 10.1671/0272-4634(2004)024 [ 0957:FKCSOT ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85985476 .
- 1 2 3 4 5 ساليسا، إم جيه؛ إم. أنطون؛ إيه. تيرنر؛ جيه. موراليس (2005). "جوانب من المورفولوجيا الوظيفية في الهيكل العظمي القحفي والعنقي للقط ذي الأسنان السيفية Paramachairodus ogygia (Kaup, 1832) (Felidae, Machairodontinae) من العصر الميوسيني المتأخر في إسبانيا: دلالات على أصول عضة القتل لدى الماكيرودونت" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 144 (3): 363-377 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2005.00174.x .
- ↑ داوسون، إم آر؛ آر كي ستوكي؛ إل كريشتالكا؛ سي سي بلاك (1986). "ماكيرودس سيمبسوني، نوع جديد، أقدم حيوان معروف من فصيلة كريدونت ذي الأسنان السيفية (الثدييات)، من العصر الإيوسيني في لوست كابين". مساهمات في الجيولوجيا، جامعة وايومنغ، ورقة خاصة . 3 : 177-182 .
- ^ ساليسا، م.ج. م. أنطون؛ أ.تيرنر؛ لام الكالا. بي مونتويا؛ جيه موراليس (2010). “مراجعة منهجية لأواخر العصر الميوسيني ذو الأسنان السيفية Paramachaedrodus في إسبانيا”. علم الحفريات . 53 (6): 1369– 1391. بيب كود : 2010Palgy..53.1369S . دوى : 10.1111/j.1475-4983.2010.01013.x . S2CID 83268098 .
- ↑ تيرنر، أ. (1997). القطط الكبيرة وأقاربها الأحفورية: دليل مصور لتطورها وتاريخها الطبيعي . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا.
- ↑ فان فالكنبورغ، ب.؛ ف. هيرتل (1993). "أوقات عصيبة في لا بريا - تكسر الأسنان لدى الحيوانات اللاحمة الكبيرة في أواخر العصر البليستوسيني". مجلة ساينس . 261 (5120): 456-459 . Bibcode : 1993Sci...261..456V . doi : 10.1126/science.261.5120.456 . PMID 17770024. S2CID 39657617 .
- ↑ فان فالكنبورغ، ب. (2009). "تكاليف الافتراس: كسر الأسنان لدى آكلات اللحوم في العصر البليستوسيني والعصر الحديث" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 96 : 68-81 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x .
- 1 2 ساليسا، إم جيه؛ إم. أنطون؛ إيه. تيرنر؛ جيه. موراليس (2010). "التشريح الوظيفي للطرف الأمامي في بروميجانتيريون أوجيجيا (القطط، ماكيرودونتيني، سميلودونتيني) من العصر الميوسيني المتأخر في إسبانيا وأصول نموذج القطط ذات الأسنان السيفية" . مجلة التشريح . 216 (3): 381-396 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2009.01178.x . PMC 2829396. PMID 20039979 .
- ^ بيراس، باولو. سيلفسترو، دانييلي؛ كاروتينوتو، فرانشيسكو؛ كاستيليوني، سيلفيا؛ كوتساكيس، أناستاسيوس؛ مايورينو، ليوناردو؛ ميلشيونا، مارينا؛ موندانارو، أليساندرو؛ سانسالون، غابرييل؛ سيريو، كارميلا؛ فيرو، فيرونيكا آنا؛ رايا ، باسكوالي (مايو 2018). "تطور الفك السفلي: تخصص إيكولوجي مميت" . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 496 : 166– 174. بيب كود : 2018PPP...496..166P . دوى : 10.1016/j.palaeo.2018.01.034 . اتش دي ال : 2158/1268434 .
- ↑ ناسيمينتو، جواو سي إس؛ بيريس، ماتياس إم (2025-07-21). غونزاليس-فوير، أليخاندرو؛ كارازو، باو (محررون). "تغير توافر الفرائس بمرور الوقت شكّل ديناميكيات انقراض القطط ذات الأسنان السيفية" . مجلة علم الأحياء التطوري . 38 (6): 758-768 . doi : 10.1093/jeb/voaf043 . ISSN 1420-9101 . PMID 40244803 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 تيرنر، آلان (1997). القطط الكبيرة وأقاربها الأحفورية . مطبعة جامعة كولومبيا.
- ↑ كريستيانسن، بير (2008). "تطور شكل الجمجمة والفك السفلي في القطط (آكلات اللحوم: السنوريات)" . PLOS ONE . 3 (7) e2807. Bibcode : 2008PLoSO...3.2807C . doi : 10.1371/ journal.pone.0002807 . PMC 2475670. PMID 18665225 .
- ↑ لادن، جريج. "مدونة جريج لادن: نبذة" . مؤرشفة من الأصل في 13 يونيو 2011.
- 1 2 ورو، ستيفن؛ لوري، أنطون (4 مايو 2006). "كيفية بناء مفترس فائق من الثدييات". علم الحيوان . 111 (3): 196-203 . doi : 10.1016/j.zool.2007.07.008 . PMID 18313908 .
- 1 2 تيرنر، آلان (1997). القطط الكبيرة وأقاربها الأحفورية . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص 60. ISBN 978-0-231-10228-5.
- ↑ أنطون، ماوريسيو؛ غالوبارت، أنجيل؛ تيرنر، آلان (1 مايو 2005). "تعايش القطط ذات الأسنان المعقوفة والأسود وأشباه البشر في العصر البليستوسيني الأوروبي. دلالات التشريح ما بعد الجمجمة لـ Homotherium latidens (أوين) على علم البيئة القديمة المقارن" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 24 (10): 1287-1301 . Bibcode : 2005QSRv...24.1287A . doi : 10.1016/j.quascirev.2004.09.008 . ISSN 0277-3791 .
- 1 2 أنطون، موريسيو (2013). سابرتوث . ص. 136.
- 1 2 أنطون، موريسيو (2013). سابرتوث . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 227 – 228. ISBN 978-0-253-01042-1.
- ↑ لوباتين، أ.ف.؛ سوتنيكوفا، م.ف.؛ كليموفسكي، أ.إ.؛ لافروف، أ.ف.؛ بروتوبوبوف، أ.ف.؛ جيمرانوف، د.أ.؛ بارخومتشوك، إ.ف. (14 نوفمبر 2024). "مومياء قط ذي أسنان سيفية يافع من العصر البليستوسيني العلوي في سيبيريا" . التقارير العلمية . 14 (1): 28016. Bibcode : 2024NatSR..1428016L . doi : 10.1038/ s41598-024-79546-1 . ISSN 2045-2322 . PMC 11564651. PMID 39543377 .
- ↑ وودوارد، آيلين (2024-12-02). "العثور على أول مومياء لقط ذي أسنان سيفية في العالم - وله فراء ناعم بشكل مدهش" . صحيفة وول ستريت جورنال . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يناير 2025 .
- 1 2 براينر، جينا (أكتوبر 2007). "قط ذو أسنان سيفية لديه عضة ضعيفة" . لايف ساينس . مؤرشف من الأصل في 12 ديسمبر 2011. تم الاسترجاع في 5 يوليو 2011 .
- ↑ "النظائر المستقرة في علم الآثار" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-12-2013 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-09-2011 .
- ↑ آر إتش تايكوت. "النظائر المستقرة والنظام الغذائي: أنت ما تأكله" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2012-04-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2011-09-10 .
- ^ دومينغيز-رودريغو، م.، إيجلاند، CP، كوبو-سانشيز، L. وآخرون. سلوك استهلاك الذبيحة Sabretooth وديناميكيات النقابات آكلة اللحوم الكبيرة في عصر البليستوسين. ممثل العلوم 12، 6045 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-09480-7
- 1 2 3 أنطون، م.؛ غارسيا-بيريا، ر.؛ تيرنر، أ. (1998). "إعادة بناء المظهر الوجهي لحيوان السميلودون ذي الأسنان السيفية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 124 (4): 369-386 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb00582.x .
- ^ أنطون ، موريسيو (2013). سابرتوث . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 168 – 173. ISBN 978-0-253-01042-1.
- ↑ عبد الله، سارة (28 يناير 1999). "ابتسامة السميلودون" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/news990128-5 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 5 نوفمبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 يوليو 2011 .
- ↑ أنطون، ماوريسيو؛ سيليسيو، جيما؛ باستور، خوان ف.؛ ساليسا، مانويل ج. (2022). "الأسلحة المخفية: إعادة بناء مُنقحة لتشريح الوجه والمظهر الحيّ للقط ذي الأسنان السيفية Homotherium latidens (Felidae, Machairodontinae)" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 284 107471. Bibcode : 2022QSRv..28407471A . doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107471 . hdl : 10261/270770 . S2CID 248168629 .
- 1 2 ميستل، روزي (1 أبريل 1993). "حكايات ذات أسنان سيفية" . مجلة ديسكفر . مؤرشف من الأصل في 25 ديسمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 15 يوليو 2011 .
- ↑ "تمثال قط ذي أسنان سيفية" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 9 يناير 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 سبتمبر 2011 .
- ↑ دويتش، أ.ر.؛ لانغرهانس، ر.ب.؛ فلوريس، د.؛ هارتستون-روز، أ. (2023). "هدير رانشو لا بريا؟ التشريح المقارن لعظام اللامي لدى القطط الحديثة والمتحجرة" . مجلة علم التشكل . 284 (10) e21627. Bibcode : 2023JMorp.284E1627D . doi : 10.1002/jmor.21627 . PMID 37708512. S2CID 261090355 .
- كاربون ، سي.؛ مادوكس، تي.؛ فنستون، بي. جيه.؛ ميلز، إم. جي. إل.؛ جريثر، جي. إف.؛ فان فالكنبورغ، بي. (23 فبراير 2009). " أوجه التشابه بين التسجيلات الصوتية وتسربات القطران في العصر البليستوسيني تشير إلى وجود سلوك اجتماعي لدى قط ذي أسنان سيفية منقرض، سميلودون" . رسائل علم الأحياء . 5 (1): 81-85 . Bibcode : 2009BiLet...5...81C . doi : 10.1098/rsbl.2008.0526 . PMC 2657756. PMID 18957359 .
- ↑ ميتكالف، جيسيكا ز. "مناخ العصر البليستوسيني المتأخر وعلم البيئة القديمة للخرطوميات" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 19-03-2012 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-09-2011 .
- ^ أنطون ، موريسيو (2013). سابرتوث . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص. 29. ردمك 978-0-253-01042-1.
- ↑ "نظام غذاء القطط ذات الأسنان السيفية" . 8 مارس 2008. مؤرشف من الأصل في 14 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 14 مارس 2017 .
- ^ بارنيت، روس. ويستبري، مايكل V.؛ ساندوفال فيلاسكو، مارسيلا؛ فييرا، فيليبي غاريت؛ جيون، سونغ وون؛ زازولا، جرانت؛ مارتن، مايكل د.؛ هو ، سيمون يو. ماثر، نيكلاس. جوبالاكريشنان، شيام؛ راموس مادريجال، جازمين؛ مانويل، مارك دي؛ زيبيدا ميندوزا، م. ليساندرا؛ أنتونيس، أغوستينو؛ بايز، ألدو كارمونا؛ كاهسان، بينيا دي؛ لارسون، جريجر. أوبراين، ستيفن J.؛ إيزيريك، إدواردو؛ جونسون، وارن E.؛ كوبفلي، كلاوس بيتر؛ الذبول، أندرياس. فيكل، يورنس. دالين، الحب؛ لورنزن، إلين د.؛ ماركيز بونيت، توماس؛ هانسن، أندرس J.؛ تشانغ، غوجي؛ بهاك، جونغ؛ ياماغوتشي، نوبويوكي؛ جيلبرت، م. توماس ب. (21 ديسمبر 2020). "التكيفات الجينومية والتاريخ التطوري للقط ذي الأسنان المعقوفة المنقرض، هوموثيريوم لاتيدنس" . علم الأحياء الحالي . 30 (24): 5018-5025.e5. Bibcode : 2020CBio...30E5018B . doi : 10.1016/j.cub.2020.09.051 . PMC 7762822. PMID 33065008 .
- 1 2 ساليسا، مانويل ج.؛ هيرنانديز، باربرا؛ مارين، بيلار؛ سيليسيو، جيما؛ مارتينيز، ايرين. أنطون، موريسيو؛ غارسيا ريال، ماريا إيزابيل؛ القس خوان فرانسيسكو؛ غارسيا فرنانديز، روزا آنا (31 مايو 2024). "رؤى جديدة حول بيئة وسلوك Machairodus aphanistus (Carnivora، Felidae، Machairodontinae) من خلال الدراسة المرضية القديمة للعينة الأحفورية من العصر الميوسيني المتأخر (Vallesian، MN 10) في Cerro de los Batallones (Torrejón de Velasco، Madrid، Spain)" . مجلة تطور الثدييات . 31 (2) 21. دوى : 10.1007/s10914-024-09721-8 . hdl : 10261/388411 . ISSN 1064-7554 .
- ↑ جيانغزو، كيو؛ ويردلين، إل؛ سانيسيدرو، أو؛ يانغ، رونغ؛ فو، جياو؛ لي، شيجي؛ وانغ، شيقي؛ دينغ، تاو (أبريل 2023). "أصل التكيفات مع البيئات المفتوحة والسلوك الاجتماعي لدى القطط ذات الأسنان السيفية من الحدود الشمالية الشرقية لهضبة التبت" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 290 (1997): 7-8 . doi : 10.1098 / rspb.2023.0019 . PMC 10113030. PMID 37072045. S2CID 20230019 .
- ↑ "جمجمة قط ذي أسنان سيفية، Machairodus giganteus الصيني " . مؤرشف من الأصل بتاريخ 26-04-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 03-07-2011 .
- ↑ شيرميس، ستيوارت (1983). "كسر حوضي ضخم ملتئم في سميلودون من رانكو لا بريا، كاليفورنيا" (ملف PDF) . باليوبيوس . 1 (3): 12-126 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 28-03-2012.
- ↑ باليسي، ميرين أ.؛ شارما، أبهيناف ك.؛ هوارد، كاري م.؛ شو، كريستوفر أ.؛ كلابر، روبرت؛ ليندسي، إميلي ل. (2021). "التصوير المقطعي المحوسب يكشف عن خلل التنسج الوركي لدى قط سميلودون ذي الأسنان السيفية المنقرض من العصر البليستوسيني" . التقارير العلمية . 11 21271. bioRxiv 10.1101/2020.01.07.897348 . doi : 10.1038/s41598-021-99853-1 . PMC 8553773. PMID 34711910 .
- ↑ دي سانتيس، لاريسا آر جي؛ شو، كريستوفر أ. (2018). "القطط ذات الأسنان السيفية المصابة بآلام الأسنان: تأثير إصابات الأسنان على سلوك التغذية لدى سميلودون فاتاليس (الثدييات، السنوريات) من العصر البليستوسيني المتأخر من رانشو لا بريا (لوس أنجلوس، كاليفورنيا)" . ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 50 (6) 322567. رمز Bibcode : 2018GSAA...5022567D . doi : 10.1130/abs/2018AM-322567 .
- ↑ ماكول، شيرمان؛ نابولي، فيرجينيا؛ مارتن، لاري (2003). "تقييم السلوك لدى الحيوانات المنقرضة: هل كان سميلودون حيوانًا اجتماعيًا؟" . تطور الدماغ والسلوك. 61 ( 3): 159-164 . doi : 10.1159/000069752 . PMID 12697957. S2CID 2756104 .
- ↑ كيفنر، سي. (2009). "صدفة أم دليل: هل كان قط سميلودون ذو الأسنان السيفية حيوانًا اجتماعيًا؟" . رسائل علم الأحياء . 5 (4): 561-562 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0008 . PMC 2781900. PMID 19443504 .
- ↑ فان فالكنبورغ، ب.؛ مادكس، ت.؛ فنستون، ب. ج.؛ ميلز، م. ج. ل.؛ غريثر، ج. ف.؛ كاربون، س. (2009). "التفاعل الاجتماعي في رانشو لا بريا سميلودون : حجج ترجّح "الأدلة" على "المصادفة""." . رسائل علم الأحياء . 5 (4): 563– 564. doi : 10.1098/rsbl.2009.0261 . PMC 2781931 .
- ↑ ياماغوتشي، ن.؛ كيتشنر، أ.س.؛ جيليسن، إ.؛ ماكدونالد، د.و. (2009). "حجم دماغ الأسد ( Panthera leo ) والنمر ( P. tigris ): دلالات على التطور الوراثي داخل الجنس، والاختلافات داخل النوع الواحد، وتأثيرات الأسر". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 98 (1): 85-93 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01249.x .
- ↑ سويتك، برايان. "إعادة نشر منقحة: ما حجم أسنانك؟" . مدونات علمية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 أكتوبر 2012 .
- ↑ أندرسون، ك.؛ نورمان، د.؛ ويردلين، ل. (2011). سواريس، دافني (محررة). "الحيوانات اللاحمة ذات الأسنان السيفية وقتل الفرائس الكبيرة" . PLOS ONE . 6 (10) e24971. Bibcode : 2011PLoSO...624971A . doi : 10.1371/journal.pone.0024971 . PMC 3198467. PMID 22039403 .
- ↑ ماكهنري، سي آر؛ وورو، إس؛ كلاوسن، بي دي؛ مورينو، ك؛ كانينغهام، إي. (2007). " القط ذو الأسنان السيفية المُحاكاة، السلوك المفترس في سميلودون فاتاليس كما كشفته محاكاة حاسوبية ثلاثية الأبعاد عالية الدقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 (41): 16010-16015 . Bibcode : 2007PNAS..10416010M . doi : 10.1073/pnas.0706086104 . PMC 2042153. PMID 17911253 .
- ↑ "Xenosmilus hodsonae" . متحف فلوريدا. 3 أبريل 2017.
- ↑ بيج، جيك. هل تسمع القطط بأقدامها؟: من أين تأتي القطط، وماذا نعرف عنها .
- ↑ "القطط ذات الأسنان السيفية" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2011-10-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2011-09-10 .
- ↑ "مفترسات ما قبل التاريخ: السنّ السيفي الجزء 4" . يوتيوب . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-05-2016 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-11-2016 .
- ↑ كوامن، ديفيد (2003). وحش الله: المفترس آكل البشر في أدغال التاريخ والعقل . دبليو دبليو نورتون وشركاه. رقم ISBN 978-0-393-05140-7.
- ↑ غوردر، ب. ف. (2004). "محاكاة علامات العض". الحوسبة في العلوم والهندسة . 6 (3): 4-6 . رمز Bibcode : 2004CSE.....6c...4G . doi : 10.1109/MCISE.2004.1289301 . S2CID 515458 .
- تقرير عن دراسة مجموعة بارنيت في مجلة Current Biology بتاريخ 9 أغسطس 2005، مؤرشف في 13 فبراير 2008 على موقع Wayback Machine : روس بارنيت وآخرون: "تطور النمور ذات الأسنان السيفية المنقرضة والقط الأمريكي الشبيه بالفهد" في مجلة Current Biology ، المجلد 15، الصفحات R589-R590، 9 أغسطس 2005
للمزيد من القراءة
- فان فالكنبورغ، ب. (2007). "ديجا فو: تطور أشكال التغذية في آكلات اللحوم" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 47 (1): 147-163 . doi : 10.1093/icb/icm016 . PMID 21672827 . تحليل كامل للتطور التقاربي للحيوانات اللاحمة المتخصصة
روابط خارجية
الرسوم البيانية
- تطور شكل جمجمة السنوريات ذات الأسنان السيفية، على مدونة نمرافيد
- رسومات جمجمة النمر ذي الأسنان السيفية
- رسومات تخطيطية من إعداد ماريسيو أنطون. جميع الرسومات الجرافيتية تعود لأنطون، إلى جانب رسومات لعدد من الفنانين الآخرين. يصور الرسم قبل الأخير تنوع عضة الرقبة بشكل عام، ويتضمن مقارنة بين الماكايرودوس والبانثيرا ليو في الرأس والوجه.
شفاه ميلر
- الماكيرودونتيني
- الظهور الأول في العصر الميوسيني
- انقراضات العصر البليستوسيني
- فصائل فرعية من الثدييات
- التصنيفات التي سماها ثيودور جيل
