النظام المرضي

النظام المرضي هو نظام فرعي ضمن النظام البيئي ، ويُعرَّف بظاهرة التطفل . النظام المرضي النباتي هو نظام يكون فيه الكائن المضيف نباتًا. أما الطفيلي فهو أي كائن حي يقضي جزءًا كبيرًا من دورة حياته متطفلًا على كائن مضيف واحد، ويستمد منه العناصر الغذائية. قد يكون الطفيلي حشرة ، أو عثًا ، أو دودة أسطوانية ، أو نباتًا طفيليًا من كاسيات البذور، أو فطرًا ، أو بكتيريا ، أو ميكوبلازما ، أو فيروسًا ، أو فيرويدًا . مع ذلك، تُعتبر المستهلكات الأخرى، مثل الحيوانات العاشبة من الثدييات والطيور التي ترعى مجموعات من النباتات، خارج نطاق مفهوم النظام المرضي النباتي. ^{[ 1 ]}

يتمتع العائل بخاصية مقاومة الطفيلي، بينما يتمتع الطفيلي بخاصية التطفل على العائل. والتطفل هو تفاعل هاتين الخاصيتين. السمة الرئيسية لمفهوم النظام المرضي هي أنه يهتم بالتطفل، ولا يهتم بدراسة العائل أو الطفيلي بشكل منفصل. ومن سماته الأخرى دراسة التطفل من منظور التجمعات السكانية، وعلى المستويات العليا، وفي الجوانب البيئية للنظام. كما أن مفهوم النظام المرضي متعدد التخصصات، إذ يجمع بين مختلف فروع علوم المحاصيل، مثل علم الحشرات ، وعلم النيماتودا، وأمراض النبات ، وتربية النبات . وينطبق هذا المفهوم على التجمعات البرية، والمحاصيل الزراعية والبستانية والحرجية، وعلى الزراعة الاستوائية وشبه الاستوائية، وكذلك على الزراعة المعيشية والتجارية.

في نظام الأمراض النباتية البرية، يُظهر كل من العائل والطفيلي تنوعًا وراثيًا ومرونة جينية. في المقابل، في نظام الأمراض النباتية ، يُظهر العائل عادةً تجانسًا وراثيًا وعدم مرونة جينية (أي، سلالات مستنسخة، وخطوط نقية، وأصناف هجينة)، بينما يُظهر الطفيلي تجانسًا مماثلًا. هذا التمييز يعني أن نظام الأمراض النباتية البرية قادر على الاستجابة لضغوط الانتقاء ، بينما لا يستجيب نظام الأمراض النباتية. كما يعني أيضًا أن نظام التقييد (انظر أدناه) قد يعمل في نظام الأمراض النباتية البرية، ولكنه غير فعال في نظام الأمراض النباتية.

يعني توازن النظام المرضي أن الطفيلي لا يُهدد بقاء العائل، وأن مقاومة العائل لا تُهدد بقاء الطفيلي. ويتضح هذا جليًا من خلال بقاء الأنظمة المرضية للنباتات البرية، كنظم، عبر فترات زمنية جيولوجية . ^{[ 2 ]}

تُعدّ علاقة الجين بالجين ^{[ 3 ]} مكافئًا نباتيًا تقريبيًا للمستضدات والأجسام المضادة في الثدييات. فلكل جين مقاومة في العائل، يوجد جين مقابل له في الطفيلي. وعندما تتطابق جينات الطفيلي مع جينات العائل، لا تعمل المقاومة.

يوجد نوعان من مقاومة النباتات للطفيليات:

• تعتمد المقاومة الرأسية ^{[ 4 ]} على علاقة جينية مباشرة . يُتحكم في هذا النوع من المقاومة وراثيًا بواسطة جينات مفردة، على الرغم من إمكانية وجود عدة جينات من هذا النوع في فرد واحد من العائل أو الطفيلي. تُعتبر المقاومة الرأسية مقاومة مؤقتة لأنها فعالة ضد بعض سلالات الطفيلي دون غيرها ^{[ 4 ]} ، وذلك تبعًا لحدوث التوافق الجيني. في الزراعة ، تتطلب المقاومة الرأسية تربية السلالات النقية والتهجين العكسي . وقد كانت الخيار الأمثل للمقاومة خلال القرن العشرين.
• لا تنطوي المقاومة الأفقية ^{[ 4 ]} على علاقة جينية مباشرة. إنها المقاومة التي تبقى حتمًا بعد معادلة المقاومة الرأسية. وهي تخضع للتحكم الجيني بواسطة جينات متعددة، وتُعدّ مقاومة مستدامة كما تشهد على ذلك العديد من السلالات القديمة. ويتطلب استخدامها في الزراعة تربية جماعية متكررة واختيارًا جماعيًا دوريًا.

العدوى هي اتصال بين فرد طفيلي وآخر مضيف بغرض التطفل. وهناك نوعان من العدوى:

• العدوى المغايرة ^{[ 5 ]} تعني أن الطفيلي ينشأ بعيدًا عن عائله وينتقل إليه. يجب أن تكون العدوى الأولى لأي عائل عدوى مغايرة. لا تستطيع المقاومة الرأسية السيطرة إلا على العدوى المغايرة، وعادةً ما تفعل ذلك من خلال نظام كبح (انظر أدناه) يقلل من نسبة العدوى المغايرة التي تتطابق مع العدوى الأصلية.
• العدوى الذاتية ^{[ 5 ]} تعني أن الطفيلي ينشأ على أو داخل العائل الذي يصيبه. ولا يمكن السيطرة على العدوى الذاتية، وما يترتب عليها من عواقب العدوى الخارجية المتطابقة، إلا من خلال المقاومة الأفقية . وذلك لأن الطفيلي يتكاثر لا جنسيًا لإنتاج نسخة طبق الأصل (أو يتكاثر جنسيًا ويصل بسرعة إلى تجانس الأفراد المتطابقة)، وبالتالي فإن العدوى الذاتية هي عدوى متطابقة.

الوباء هو تزايد أعداد الطفيليات على حساب الكائنات المضيفة. وهناك نوعان من الأوبئة :

• لا يوجد انقطاع في التطفل في الأوبئة المستمرة ^{[ 1 ]} ؛ وليس لديهم علاقات جينية؛ وتشمل الأشجار دائمة الخضرة وبعض الأعشاب المعمرة .
• تتميز الأوبئة المتقطعة ^{[ 1 ]} بفترات انقطاع منتظمة في التطفل، بسبب غياب أنسجة المضيف خلال موسم معاكس، مثل فصل الشتاء المعتدل أو موسم الجفاف الاستوائي ؛ وغالبًا ما يكون لها علاقة جينية ضد بعض طفيلياتها؛ وهي تشمل النباتات السنوية وبعض الأعشاب المعمرة وأوراق وثمار الأشجار والشجيرات المتساقطة الأوراق .

يشير نموذج n/2 (يُنطق إما "إن أوفر تو" أو "هاف إن") إلى آلية عمل علاقة الجين بالجين في نظام مرضي نباتي بري. ^{[ 6 ]} ويبدو أنه يعمل كنظام قفل، حيث يمتلك كل فرد من أفراد العائل والطفيلي نصف الجينات في علاقة الجين بالجين (أي n/2 جين، حيث n هو العدد الإجمالي لأزواج الجينات في تلك العلاقة). يُعادل كل جين في العائل أسطوانة في قفل ميكانيكي، ويُعادل كل جين في الطفيلي شقًا في مفتاح ميكانيكي. بافتراض أن كل تركيبة n/2 من الجينات تحدث بتردد متساوٍ، وبتوزيع عشوائي، في كل من مجموعتي العائل والطفيلي، فإن تردد العدوى المتطابقة سيُقلل إلى الحد الأدنى. على سبيل المثال، مع ستة أزواج من الجينات، سيمتلك كل فرد من أفراد العائل والطفيلي ثلاثة جينات، وسيكون هناك عشرون قفلًا ومفتاحًا مختلفًا. في نظام مكون من اثني عشر جينًا، سيكون هناك 924 قفلًا ومفتاحًا مكونًا من ستة جينات. بافتراض تساوي التردد والتوزيع العشوائي لكل قفل ومفتاح، فإن تردد الإصابة المتطابقة سيكون 1/20 و1/924 على التوالي. هذه الأرقام مستمدة من مفكوك ذي الحدين الموضح بمثلث باسكال . ^{[ 7 ] [ 6 ]}

لا يمكن لنظام القفل هذا أن يعمل في نظام بيئي زراعي متجانس وراثيًا. يُشبه هذا النظام عادةً وجود قفل واحد على كل باب في المدينة، ومفتاح واحد على كل منزل يُناسب جميع الأقفال. يُفسد التجانس نظام القفل، وهذا ما حدث بالفعل عند حماية محاصيلنا المتجانسة وراثيًا بالمقاومة الرأسية. كما يُفسر هذا سبب كون المقاومة الرأسية مقاومة مؤقتة في الزراعة. يُسمى هذا النوع من الخطأ بالتحسين الجزئي، وينتج عن العمل على مستوى منخفض جدًا من النظام. نظام القفل خاصية ناشئة لا يُمكن ملاحظتها إلا على مستوى النظام البيئي. من الأمثلة البيولوجية الناشئة المماثلة: أسراب الأسماك ، وأسراب الطيور ، والتي لا يُمكن ملاحظتها على أي مستوى أدنى من مستوى السكان. يُعد نموذج n/2 أيضًا أهم فرضية انبثقت من مفهوم النظام البيئي الزراعي. ^{[ 2 ]} يمكن أيضًا القول بأن العلاقة بين الجينات يجب أن تعمل على أساس التباين في النظام البيئي الطبيعي، لأن عدم الاستقرار الشديد الناتج عن " الازدهار والانهيار " ^{[ 4 ]} في تربية النباتات الحديثة لن يكون له أي قيمة للبقاء التطوري. ^{[ 2 ]}

لا يمكن أن تتطور علاقة الجين بالجين إلا في نظام مرضي غير متصل. ^{[ 1 ]} وذلك لأنها تعمل كنظام قفل. فالعدوى المتوافقة تُشبه فتح قفل. مع نهاية الموسم، تختفي جميع أنسجة العائل المتوافقة (أي المفتوحة). ومع بداية موسم نمو جديد، تصبح جميع أنسجة العائل غير المتصلة (مثل الأوراق الجديدة لشجرة نفضية، أو الشتلات الحولية حديثة الإنبات ، أو الأنسجة الناشئة حديثًا لعشبة معمرة) غير متوافقة، ويمتلك كل فرد من أفراد العائل مقاومة رأسية فعّالة. وهذا يُشبه إعادة القفل. يُعد هذا التناوب بين التوافق وعدم التوافق (أو الفتح وإعادة القفل) سمة أساسية لأي نظام قفل، ولا يكون ممكنًا إلا في نظام مرضي غير متصل. على النقيض من ذلك، في نظام مرضي مستمر، يكفي وجود عدوى واحدة متطابقة من نوع آخر على كل فرد مضيف ليُصاب بالتطفل طوال حياته، وهو ما قد يستمر لقرون في حالة بعض الأشجار دائمة الخضرة. إن علاقة الجين بالجين عديمة الجدوى في مثل هذا النظام المرضي، وبالتالي لن تتطور.

المحاصيل المشتقة من نظام مرضي بري مستمر (مثل: القلقاس ، والموز، والكسافا ، والحمضيات، والكاكاو، وجوز الهند، ونخيل التمر، والزنجبيل، والمانجو، ونخيل الزيت، والزيتون، والبابايا، والأناناس، والبيرثروم، والسيزال، وقصب السكر، والبطاطا الحلوة، والشاي، والكركم ، والفانيليا، واليام) ليس لها علاقات جينية مباشرة، على الرغم من بعض التقارير الخاطئة التي تشير إلى عكس ذلك.

المقاومة الأفقية هي المقاومة التي تبقى حتمًا بعد حدوث عدوى متطابقة. ^{[ 5 ]} إن افتراض عدم وجود مقاومة أفقية يعني افتراض قابلية مطلقة للإصابة. هذا المستوى من القابلية للإصابة غير مثبت تجريبيًا، وهو مستحيل نظريًا. تُورَث المقاومة الأفقية وراثيًا متعدد الجينات، ويمكن أن تظهر بأي مستوى بين أدنى مستوى لها وأعلى مستوى. من المفترض أن يوفر أعلى مستوى لها سيطرة شبه كاملة على الطفيلي في ظل ظروف الكفاءة الوبائية القصوى. ^{[ 2 ]} يتطلب تربية أصناف ذات مقاومة أفقية شاملة تحسينات كمية متزامنة، وستؤدي في النهاية إلى السيطرة على جميع الطفيليات التي تتمتع بكفاءة وبائية في نظام بيئي زراعي معين. ^{[ 6 ]} (5). مع ذلك، نظرًا لأن الكفاءة الوبائية متغيرة للغاية، فمن المرجح أن يكون الصنف المتوازن مع نظام بيئي زراعي ما غير متوازن في نظام بيئي زراعي آخر، حيث يمتلك مقاومة مفرطة لبعض الطفيليات ومقاومة ضئيلة لطفيليات أخرى.

يُعدّ مفهوم التداخل الطفيلي ذا أهمية خاصة، وقد عرّفه فاندر بلانك لأول مرة ^{[ 8 ]} ، وأطلق عليه اسم الخطأ الخفي في التجارب الميدانية. لا يؤثر التداخل الطفيلي على إثبات المقاومة الرأسية، ولكنه قد يُخفي تمامًا الأدلة على المستويات العالية للمقاومة الأفقية ^{[ 2 ]} . هذا العامل، الذي لم يُعترف به إلا مؤخرًا، يُفسّر إلى حد كبير الإهمال شبه التام للمقاومة الأفقية خلال القرن العشرين.

كلما اتسعت مساحة تجمعات العائل المتجانسة ذات المقاومة الرأسية الواحدة، ازدادت خطورة هذه المقاومة. ويعود ذلك إلى ازدياد ضغط الانتقاء للطفيلي المتوافق، وازدياد الخسائر عند حدوث التوافق. لذا، كلما اتسعت مساحة تجانس المقاومة الرأسية، ازداد الخطر. ^{[ 2 ] [ 4 ]} في المقابل، كلما اتسعت مساحة تجمعات العائل المتجانسة ذات المقاومة الأفقية العالية، ازدادت فعالية المقاومة الأفقية. ويعود ذلك إلى انخفاض تأثير الطفيليات مع ازدياد مساحة تجمعات العائل المقاومة أفقيًا، ويبلغ أدنى مستوياته عندما يتمتع محصول المنطقة بأكمله بمستوى عالٍ من المقاومة الأفقية في جميع أصنافه. لذا، كلما اتسعت مساحة تجانس المقاومة الأفقية، ازداد الأمان. ^{[ 2 ]}

في تربية المحاصيل الزراعية لمقاومة الطفيليات بشكل أفقي، ينبغي اعتبار تخصصات تربية النباتات، وعلم أمراض النبات، وعلم الحشرات الزراعية بمثابة دمج في تخصص واحد.