سكوتوصور

السكوتوصور ("سحلية الدرع") جنس منقرض من الزواحف البارياصورية . عُثر على أحافيره في منطقة سوكولكي التابعة لتكوين مالوكينيلسكايا وتكوين سالاريفو في روسيا الأوروبية، بالقرب من جبال الأورال، ويعود تاريخها إلى أواخر العصر البرمي ( اللوبينجيان ) بين 259 و252 مليون سنة مضت. يشير اسم جنسه إلى صفائح درعية كبيرة منتشرة على جسده. بكتلة جسم يُعتقد أنها تجاوزت طنًا واحدًا (2200 رطل) ، كان من أكبر زواحف العصر البرمي. 

اكتشف عالم الحفريات الروسي فلاديمير بروخوروفيتش أماليتسكي أولى الحفريات أثناء توثيقه لأنواع النباتات والحيوانات في رواسب العصر البرمي العلوي في نهر دفينا الشمالي ، بمنطقة أرخانجيلسك ، شمال روسيا الأوروبية. كان أماليتسكي قد اكتشف الموقع عام ١٨٩٩، واستمر هو وزوجته، آن أماليتسكي، في الإشراف على أعمال التنقيب حتى عام ١٩١٤، حيث استخرجا العديد من الهياكل العظمية شبه الكاملة والمتصلة (في وضعها الطبيعي) والتي تعود إلى مجموعة متنوعة من الحيوانات. ^{[ ٢ ]} تأخر التشخيص الرسمي لهذه العينات بسبب الحرب العالمية الأولى . ^{[ 3 ]} نُشر الاسم الأول لما يُعرف الآن باسم Scutosaurus karpinskii عام 1917 على يد عالم الحيوان البريطاني ديفيد ميريديث سيرز واتسون ، الذي وضع تعليقًا على إعادة بناء عظم الكتف والغراب ^{[ 4 ]} استنادًا إلى العينة المحفوظة بشكل سيئ PIN 2005/1535 ^{[ 3 ]} " Pariasaurus Karpinskyi , Amalitz" (مع الإشارة إلى أماليتسكي في التسمية). ^{[ 4 ]} توفي أماليتسكي في وقت لاحق من ذلك العام، ونُشر التشخيص الفعلي للحيوان بعد وفاته عام 1922، تحت اسم " Pareiosaurus " karpinskii ، ^{[ 2 ]} وتم تحديد العينة النموذجية على أنها الهيكل العظمي شبه الكامل PIN 2005/1532. ^{[ 1 ]} كما تم العثور على ثلاث جماجم جزئية، لكن أماليتسكي قرر فصلها إلى أنواع جديدة باسم " P. elegans " و" P. tuberculatus " و" P. horridus ". ^{[ 2 ]}

كان كل من " Pariasaurus " و" Pareiosaurus " تهجئتين خاطئتين لاسم البارياصور الجنوب أفريقي . ^{[ 3 ]} في عام 1930، ذكرت عالمة الحفريات الفقارية السوفيتية ألكسندرا بولينوفنا آنا هارتمان-واينبرغ أن بقايا البارياصور من شمال دفينا لا تمثل سوى نوع واحد، وأن هذا النوع كان متميزًا بما يكفي عن أنواع البارياصور الأخرى لتبرير وضعه في جنس جديد. على الرغم من أن أماليتسكي استخدمت اسم جنس فريدًا هو " Pareiosaurus "، إلا أن هذا كان خطأً، وأعلنت أن " Pareiosaurus " مرادف ثانوي لـ Pareiasaurus ، وأنشأت جنس Scutosaurus . استخدمت التهجئة " karpinskyi " لاسم النوع، ^{[ 5 ]} لكنها غيّرتها إلى karpinskii في عام 1937. وفي الوقت نفسه، فصلت جنسًا فريدًا آخر هو " Proelginia permiana " استنادًا إلى الجمجمة الجزئية PIN 156/2. ^{[ 6 ]} في عام 1968، اعتبر عالم الحفريات الروسي ن. ن. كالاندادزه وزملاؤه أن " Proelginia" مرادف لـ Scutosaurus . [ 7 ^{] نظرًا لأن} البقايا غير محفوظة جيدًا، فإن صحة " Proelginia " غير واضحة. في عام 2025، أكدت بويارينوفا وغولوبيف صحة Proelginia كجنس متميز عن Scutosaurus ، مشيرين إلى أوجه تشابه أكثر مع Deltavjatia (ربما ضمن عائلة Bradysauria ) من Scutosaurus . ^{[ 8 ]}

في عام 1987، أنشأ عالم الحفريات الروسي ميخائيل فيودوسيفيتش إيفاخنينكو نوعًا جديدًا باسم " S. itilensis " استنادًا إلى شظايا الجمجمة PIN 3919، وأعاد إحياء نوع " S. tuberculatus "، لكن عالم الأحياء الأسترالي مايكل إس واي لي اعتبر كلا الإجراءين غير مبررين في عام 2000. ^{[ 1 ]} في عام 2001، قدم لي التماسًا إلى اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات لإلغاء التهجئة karpinskyi رسميًا (لأن واتسون لم يقصد بوضوح أن يكون عمله وصفًا رسميًا للنوع، وكانت karpinskii أكثر شيوعًا) وإدراج مرجع المؤلف على أنه Amalitskii، 1922. ^{[ 3 ]}

يُعدّ السكوتوصور من الأحافير الشائعة في موقع شمال دفينا، وقد عُثر على ستة هياكل عظمية شبه كاملة على الأقل، بالإضافة إلى العديد من بقايا الجسم والجمجمة المتفرقة، والصفائح العظمية ( الصفائح الجلدية العظمية ). وهو أكثر أنواع البارياصورات المعروفة اكتمالًا. تعود جميع عينات السكوتوصور إلى المرحلة الحيوانية الروسية العليا التتارية (فياتسكية) ، ^{[ 1 ]} والتي قد تتوافق تقريبًا مع حقبة لوبينغيان من العصر البرمي العلوي ^{[ 9 ]} (منذ 259 إلى 252 مليون سنة). ^{[ 10 ]} في عام 1996، وصف عالم الحفريات الروسي فاليري ك. غولوبيف المناطق الحيوانية في الموقع، وذكر أن منطقة السكوتوصور تمتد تقريبًا من منتصف حقبة ووتشيا بينجيان إلى منتصف حقبة تشانغشينغيان ، والتي تلت مرحلة " برويلجينيا " التي بدأت في أوائل حقبة ووتشيا بينجيان. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

كانت البارياسورات من بين أكبر الزواحف خلال العصر البرمي. يُعدّ سكوتوصور بارياسورات ضخمًا نسبيًا، إذ يبلغ طوله حوالي 2.5-3 أمتار (8 أقدام وبوصتين إلى 9 أقدام و10 بوصات) ويصل وزنه إلى 1160 كيلوغرامًا (2560 رطلًا) . ^{[ 13 ]} كان جسمه مغطى بالكامل بصفائح عظمية خشنة، تتميز بنتوء مركزي ذي شوكة. ويبدو أن هذه الصفائح العظمية كانت منفصلة إلى حد كبير عن بعضها البعض، ولكنها ربما كانت ملتحمة بإحكام فوق الكتف والحوض كما هو الحال في إلجينيا . وحملت الأطراف نتوءات مخروطية صغيرة. تتميز البارياسورات بجسم قصير متين وذيل قصير. ويحتوي سكوتوصور على 19 فقرة أمام العجز. ^{[ 1 ]} تميزت البارياسورات، بالإضافة إلى العديد من رباعيات الأطراف العاشبة الشائعة الأخرى من العصر البرمي، بجسم ضخم، وقفص صدري برميلي الشكل ، وأطراف وصدريات وحوضية متضخمة . ^{[ 14 ]} يتميز لوح كتف البارياسورات بأنه كبير، يشبه الصفيحة، متسع قليلاً باتجاه الذراع، وموجه عموديًا. الناتئ الأخرمي (الذي يتصل بالترقوة الكبيرة ) قصير وغير حاد، مثل الناتئ الأخرمي للسلاحف المبكرة، ويقع في أسفل لوح الكتف. في العينات المفصلية (حيث تم الحفاظ على مواضع العظام المفصلية)، توجد فجوة صغيرة بين الترقوة ولوح الكتف. تمتلك البارياسورات المبكرة عظمة الترقوة التي تمتد على طول لوح الكتف، لكن الأنواع اللاحقة، بما في ذلك السكوتوصور، فقدت هذه العظمة. ^{[ 15 ]} أصابع اليدين والقدمين قصيرة. ^{[ 16 ]} الفقرات الظهرية قصيرة وطويلة وقوية، وتدعم أضلاعًا كبيرة ومنحنية بشدة. وقد يكون الجذع العريض قد ساهم في امتلاك جهاز هضمي واسع . ^{[ 17 ]}       

تتميز الخدان ببروز ملحوظ ينتهي بنتوءات طويلة مدببة. وتكون نتوءات الجمجمة أكثر بروزًا بشكل عام من تلك الموجودة لدى البارياسورات الأخرى. ويحتوي الفك العلوي على قرن خلف فتحتي الأنف مباشرةً. أما الفتحتان الموجودتان في الجزء الخلفي من الحنك (الفراغات بين الجناحين) فهما كبيرتان. ^{[ 1 ]} تمتلك جميع البارياسورات خطمًا عريضًا يحتوي على صف من الأسنان المتراصة، الطويلة، الشبيهة بالشفرة، وغير المتجانسة ، ذات عدد متفاوت من النتوءات تبعًا للسن والنوع. ^{[ 17 ]} يمتلك السكوتوصور 18 سنًا في الفك العلوي (تحتوي على ما بين 9 إلى 11 نتوءًا )، و16 سنًا في الفك السفلي (تحتوي على ما بين 13 إلى 17 نتوءًا). وتبرز أطراف الأسنان العلوية للخارج قليلًا. ويحمل الجانب اللساني للأسنان السفلية حافة مثلثة، وقد تحتوي بعض الأسنان في أي من الفكين على حزام مدبب . على عكس البارياسورات الأخرى، يمتلك السكوتوسورس نتوءًا صغيرًا (بروزًا عظميًا) على قاعدة الجمجمة بين الحدبات القاعدية . ^{[ 1 ]}

كان السكوتوصور زاحفًا ضخم البنية، مغطى بدرع عظمي، وتزين جمجمته عدد من الأشواك. ^{[ 18 ]} على الرغم من صغر حجمه نسبيًا، كان السكوتوصور ثقيلًا، كما أن أرجله القصيرة حالت دون قدرته على الحركة بسرعة لفترات طويلة، مما جعله عرضة لهجمات الحيوانات المفترسة الكبيرة. وللدفاع عن نفسه، امتلك السكوتوصور هيكلًا عظميًا سميكًا مغطى بعضلات قوية، خاصة في منطقة الرقبة. وتحت الجلد، كانت هناك صفوف من الصفائح العظمية الصلبة (الحراشف) التي عملت كنوع من الدروع . ^{[ 19 ]}

سكيوتوصور يتعرض للهجوم من قبل إينوسترانسيفيا في الماء (يسار) وعلى اليابسة (يمين)

لطالما اعتُقد أن البارياسورات حيوانات برية، لكن من الصعب تقييم نطاق حركتها نظرًا لقلة النظائر التشريحية الحديثة. في عام ١٩٨٧، افترض إيفاخنينكو أنها كانت مائية أو برمائية نظرًا لحزامها الصدري العميق والمنخفض، وأطرافها القصيرة الممتلئة، وغضروفها السميك على مفاصل الأطراف، وهو ما يُذكّر بحيوان الأطوم المائي . وقد أفادت دراسات لاحقة - بما في ذلك تحليلات النظائر المستقرة وتحليلات آثار الأقدام - على بقايا أفريقية وأوراسية مختلفة بنتائج تتوافق مع السلوك البري. تتمتع الكاسيدات ببنية مشابهة إلى حد كبير للبارياسورات، وربما أظهرت نفس عادات الحركة. يمتلك كلاهما عظامًا طويلة رقيقة ومسامية، وهو ما يتوافق مع الكائنات الغاطسة الحديثة، لكن الجذع الثقيل بشكل عام كان سيعيق مثل هذا السلوك. ومع ذلك، فإن الكائنات البرمائية المماثلة تمتلك عظامًا طويلة أكثر سمكًا. في عام 2016، اقترح عالم الحيوان ماركوس لامبرتز وزملاؤه، استنادًا إلى عظامها الرقيقة وعنقها القصير غير المناسب للوصول إلى النباتات المنخفضة، أن الكاسيديات كانت مائية في الغالب، ولم تكن تخرج إلى الشاطئ إلا لفترات وجيزة. عمومًا، يبدو أن الأدلة التشريحية تتعارض بشكل مباشر مع الأدلة النظائرية؛ فمن المحتمل أن يكون تشريح العظام مرتبطًا بوزن الحيوان أكثر من نمط حياته. ^{[ 20 ]}

على غرار أنواع البارياسورات الأخرى، أظهرت الدراسات أن السكوتوسورس كان يتمتع بمعدل نمو أولي سريع، مع فترات نمو دورية. بعد هذه الفترة اليافعة القصيرة نسبيًا، كان الفرد يصل إلى 75% من حجمه الكامل، ويستمر في النمو بمعدل أبطأ لعدة سنوات أخرى. وقد يشير هذا التحول من النمو السريع إلى البطيء إلى بداية النضج الجنسي. ^{[ 20 ]}

ينتمي سكوتوسورس إلى تكوين سالاريفسكايا ، الذي يتميز بلونه الأحمر الموحد ويتألف من طبقات تربة قديمة تترسب في مناطق ذات رطوبة وجفاف دوريين. تتفاوت طبقات التربة القديمة بشكل كبير في الشكل والحجم عبر التكوين، مما قد يشير إلى أنها أتت من مصادر مختلفة (متعددة المنشأ). تختفي طبقات التربة القديمة تدريجيًا في الجزء العلوي من التكوين حيث يصبح سمك الطبقات غير منتظم ومتقطعًا (من بضعة ملليمترات إلى عدة أمتار)، وتظهر بقع زرقاء قد تمثل تراكم أكاسيد الحديد المختزلة . تُغطى هذه الطبقات بقشرة كربوناتية ، يتراوح سمكها من عقدة صغيرة إلى متر واحد (3.3 قدم). تحتوي طبقات التربة القديمة والقشرة على ثقوب خلفتها جذور النباتات، لكن هذه الثقوب غائبة في بريشة الطين والحجر الغريني وعدسات الرمل . عادة ما يتم تفسير هذا التكوين على أنه نتيجة لعدة فيضانات كارثية تجتاح السهول القاحلة إلى شبه القاحلة خلال المواسم الرطبة ، وتتميز بوجود العديد من القنوات الممتلئة مؤقتًا والبحيرات الجافة بشكل دائم . ^{[ 21 ]} 

كان السكوتوصور عضوًا في مجموعة حيوانات البارياصورات- الجورجونوبسيات التي تعود إلى العصر التتاراني العلوي، والتي هيمنت عليها البارياصورات والأنومودونتات والجورجونوبسيات والثيروسفاليات والسينودونتات . وعلى عكس الطبقات السابقة ، فإن الديناصورات الرأسية غائبة تمامًا. تم تحديد السكوتوصور في حيوانات سوكولكي، والتي تتميز بشكل أساسي بالمجموعات الثلاث الأولى. العاشب الوحيد بخلاف السكوتوصور هو فيفاكسوصور . أما آكلات اللحوم فهي أكثر شيوعًا، وأكبرها حجمًا هو إينوسترانسيفيا ( إينوسترانسيفيا لاتيفرونز وإينوترانسيفيا ألكسندري )؛ والجورجونوبسيات الأخرى هي برافوسلافليفيا وسوروكتونوس بروغريسوس . تشمل آكلات اللحوم الأخرى الثيروسفالي أناتيرابسيدوس بيتري والسينودونت دفينيا . تم أيضاً تحديد أنواع من البرمائيات من فصيلة كرونيوسوخيد وسيموريومورف ، بما في ذلك كاربينسكيوسورس ، وكوتلاسيا ، ودفينوسورس . ^{[ 22 ]} أما بالنسبة للنباتات، فقد عُثر في المنطقة على أنواع مختلفة من الطحالب ، والنباتات الوعائية ، والسرخسيات ، وبيلتاسبيرماسيينس . ^{[ 21 ]}

• فصيلة البارياصورين في العصر الباليوسي