طبقة سطح البحر الدقيقة

يمكن أن توفر بقع الزيت على سطح البحر حاضنات قيّمة ليرقات الكائنات البحرية.

تُشكّل الطبقة السطحية الدقيقة للبحر ( SML ) الحد الفاصل بين الغلاف الجوي والمحيط ، وتغطي حوالي 70% من سطح الأرض . وبسماكة تتراوح بين 1 و 1000 ميكرومتر (1.0 مليمتر ) ، تتميز هذه الطبقة بخصائص فيزيائية وكيميائية وبيولوجية تختلف بشكل ملحوظ عن المياه التي تقع أسفلها. وتشير الدراسات الحديثة إلى أن الطبقة السطحية الدقيقة تغطي المحيط بشكل كبير، وتُظهر الأدلة أنها بيئة غنية بالأغشية الحيوية ذات تجمعات ميكروبية مميزة . ونظرًا لموقعها الفريد عند الحد الفاصل بين الهواء والبحر، تُعدّ الطبقة السطحية الدقيقة محورًا أساسيًا لمجموعة من العمليات البيوجيوكيميائية والمناخية البحرية العالمية. [ 1 ]  

تُعدّ الطبقة السطحية الدقيقة للبحر الطبقة الحدية التي يحدث فيها التبادل بين الغلاف الجوي والمحيط. [ 2 ] وتختلف الخصائص الكيميائية والفيزيائية والبيولوجية لهذه الطبقة اختلافًا كبيرًا عن المياه الموجودة تحت السطح على بُعد بضعة سنتيمترات فقط. [ 3 ]

على الرغم من اتساع سطح المحيطات، لم يُولَ حتى الآن سوى القليل من الاهتمام للطبقة السطحية الدقيقة للبحر (SML) باعتبارها الواجهة النهائية التي يتم فيها تبادل الحرارة والزخم والكتلة بين المحيط والغلاف الجوي. ومن خلال هذه الطبقة، تؤثر التغيرات البيئية واسعة النطاق في المحيط ، مثل الاحترار والتحمض ونقص الأكسجين والتخثث ، على تكوين السحب والهطول وتوازن الإشعاع العالمي . ونظرًا للترابط الوثيق بين العمليات البيولوجية والكيميائية والفيزيائية، قد تكشف دراسات الطبقة السطحية الدقيقة للبحر عن حساسية متعددة للتغيرات العالمية والإقليمية. [ 4 ]

إن فهم العمليات التي تحدث على سطح المحيط، ولا سيما تلك المتعلقة بالطبقة السطحية المختلطة (SML) باعتبارها واجهة مهمة وحاسمة، من شأنه أن يُسهم إسهامًا جوهريًا في الحد من الشكوك المتعلقة بتأثيرات المحيط على المناخ. وحتى عام 2017، ظلت العمليات التي تحدث داخل الطبقة السطحية المختلطة، فضلًا عن معدلات تبادل المواد المرتبطة بها عبرها، غير مفهومة بشكل كافٍ، ونادرًا ما كانت تُمثَّل في النماذج العددية البحرية والجوية. [ 4 ]

ملخص

تُعدّ الطبقة السطحية الدقيقة للبحر (SML) الحد الفاصل بين الغلاف الجوي والمحيط، وتغطي حوالي 70% من سطح الأرض. تتميز هذه الطبقة بخصائص فيزيائية وكيميائية وبيولوجية تختلف بشكل ملحوظ عن المياه التي تقع أسفلها. ونظرًا لموقعها الفريد عند الحد الفاصل بين الهواء والبحر، تُعتبر الطبقة السطحية الدقيقة للبحر محورًا أساسيًا لمجموعة من العمليات البيوجيوكيميائية والمناخية العالمية. على الرغم من معرفتها منذ ستة عقود، إلا أن الطبقة السطحية الدقيقة للبحر ظلت في كثير من الأحيان ضمن نطاق بحثي محدود، ويرجع ذلك أساسًا إلى الاعتقاد السابق بعدم وجودها في ظل الظروف المحيطية النموذجية. تشير الدراسات الحديثة الآن إلى أن الطبقة السطحية الدقيقة للبحر تغطي المحيط بشكل كبير، [ 5 ] مما يُبرز أهميتها العالمية كطبقة فاصلة تربط بين عنصرين رئيسيين من نظام الأرض - المحيط والغلاف الجوي. [ 1 ]

في عام 1983، افترض سيبورث أن الطبقة السطحية الدقيقة (SML) عبارة عن طبقة هلامية مائية تتكون من مزيج معقد من الكربوهيدرات والبروتينات والدهون . [ 6 ] في السنوات الأخيرة، تم تأكيد فرضيته، وتشير الأدلة العلمية إلى أن الطبقة السطحية الدقيقة بيئة غنية بالأغشية الحيوية ذات مجتمعات ميكروبية متميزة. [ 7 ] في عام 1999 ، قدّر إليسون وآخرون أن 200 تيراغرام من الكربون سنويًا ( 200 مليون طن من الكربون سنويًا) تتراكم في الطبقة السطحية الدقيقة، وهو ما يُشابه معدلات ترسب الكربون في قاع المحيط، على الرغم من أن الكربون المتراكم في الطبقة السطحية الدقيقة ربما يكون له فترة بقاء قصيرة جدًا . [ 8 ] على الرغم من أن الحجم الإجمالي للطبقة الدقيقة صغير جدًا مقارنة بحجم المحيط، فقد اقترح كارلسون في بحثه الرائد عام 1993 أن تفاعلات سطحية فريدة قد تحدث في الطبقة السطحية الدقيقة قد لا تحدث في المياه التي تقع أسفلها أو تحدث بمعدل أبطأ بكثير هناك. [ 9 ] لذلك افترض أن الطبقة السطحية الدقيقة تلعب دورًا هامًا في عملية التحول اللاحق للكربون في الطبقات العليا من المحيط. [ 9 ] خصائصها الشبيهة بالأغشية الحيوية وتعرضها العالي للإشعاع الشمسي يؤديان إلى افتراض بديهي بأن الطبقة السطحية الدقيقة هي مفاعل حيوي دقيق. [ 10 ] [ 1 ]

الطبقة الدقيقة لسطح البحر كمفاعل كيميائي حيوي دقيق [ 1 ]
  1. التوجه الكيميائي الفريد والتفاعل والتجمع [ 9 ]
  2. مجتمعات ميكروبية متميزة تعالج المواد العضوية المذابة والجسيمية [ 6 ]
  3. يؤدي التعرض الأعلى للإشعاع الشمسي إلى حدوث تفاعلات كيميائية ضوئية وتكوين الجذور الحرة [ 11 ]

تاريخيًا، تم تلخيص الطبقة السطحية للمحيط (SML) بأنها بيئة دقيقة تتكون من عدة طبقات تتميز بخصائصها البيئية والكيميائية والفيزيائية، ويبلغ سمكها الإجمالي التشغيلي ما بين 1 و1000  ميكرومتر. في عام 2005، عرّف هنتر الطبقة السطحية للمحيط بأنها "جزء مجهري من سطح المحيط متصل بالغلاف الجوي، وقد يمتلك خصائص فيزيائية أو كيميائية أو بيولوجية تختلف بشكل ملحوظ عن خصائص المياه الجوفية المجاورة". [ 12 ] ويتجنب هنتر تحديد نطاق سمك معين، لأنه يعتمد بشكل كبير على الخاصية محل الاهتمام. وقد تم قياس سمك 60  ميكرومتر بناءً على التغيرات المفاجئة في الرقم الهيدروجيني (pH)، [ 13 ] ويمكن استخدامه بشكل فعّال لدراسة الخصائص الفيزيائية والكيميائية للطبقة السطحية للمحيط. عند هذا السمك، تمثل الطبقة السطحية للمحيط طبقة انسيابية خالية من الاضطرابات، وتؤثر بشكل كبير على تبادل الغازات بين المحيط والغلاف الجوي. باعتبارها موطنًا للكائنات السطحية (التي تتراوح من البكتيريا إلى السيفونوفورات الأكبر حجمًا)، فإن سمك الطبقة السطحية الدقيقة يعتمد إلى حد ما على الكائن الحي أو السمة البيئية محل الاهتمام. في عام 2005، وصف زايتسيف الطبقة السطحية الدقيقة والطبقة القريبة من السطح المرتبطة بها (حتى 5  سم) بأنها حاضنة أو مشتل للبيض واليرقات لمجموعة واسعة من الكائنات المائية. [ 14 ] [ 1 ]

يشمل تعريف هنتر جميع الطبقات المترابطة من الطبقة الصفائحية إلى منطقة الحضانة دون الإشارة صراحةً إلى أعماق محددة. [ 15 ] في عام 2017، اقترح وورل وآخرون التحقق من صحة تعريف هنتر باستخدام نموذج مُعاد تطويره للطبقة السطحية المختلطة (SML) يشمل وجودها العالمي، وخصائصها الشبيهة بالأغشية الحيوية، ودورها كمنطقة حضانة. يدفع النموذج الجديد الطبقة السطحية المختلطة إلى سياق جديد وأوسع نطاقًا ذي صلة بالعديد من علوم المحيطات والمناخ. [ 1 ]

بحسب وورل وآخرون ، لا يمكن أن تخلو الطبقة السطحية الدقيقة (SML) من المواد العضوية نظرًا لوفرة المواد الفعالة سطحيًا (مثل المواد الخافضة للتوتر السطحي) في الطبقات العليا من المحيط [ 5 ] وظاهرة التوتر السطحي عند أسطح التماس بين الهواء والسائل. [ 16 ] تُشابه الطبقة السطحية الدقيقة الطبقة الحدية الحرارية، ويُظهر الاستشعار عن بُعد لدرجة حرارة سطح البحر شذوذات منتشرة بين سطح البحر ودرجة حرارة المياه الكلية. [ 17 ] ومع ذلك، فإن الاختلافات بينهما ناتجة عن عمليات مختلفة. وقد استُخدم الإثراء، المُعرَّف بأنه نسب تركيز المادة المُحلَّلة في الطبقة السطحية الدقيقة إلى المياه الكلية التي تقع أسفلها، لعقود كدليل على وجود الطبقة السطحية الدقيقة. وبالتالي، فإن استنزاف المواد العضوية في الطبقة السطحية الدقيقة أمرٌ قابل للنقاش. مع ذلك، من المرجح أن تكون مسألة الإثراء أو الاستنزاف مرتبطة بسُمك الطبقة السطحية الدقيقة (SML) (الذي يتغير بتغير حالة البحر؛ [ 18 ] بما في ذلك الفقدان عبر رذاذ البحر، وتركيزات المواد العضوية في المياه، [ 5 ] ومحدودية تقنيات أخذ العينات لجمع الطبقات الرقيقة. [ 19 ] يُعد إثراء المواد الفعالة سطحيًا، والتغيرات في درجة حرارة سطح البحر وملوحته، مؤشرات عامة لوجود الطبقة السطحية الدقيقة. ربما تكون الكائنات الحية أقل ملاءمة كمؤشرات للطبقة السطحية الدقيقة لأنها قد تتجنبها بنشاط، و/أو قد تؤدي الظروف القاسية فيها إلى انخفاض أعدادها. مع ذلك، يظل سُمك الطبقة السطحية الدقيقة "مهمًا" في التجارب الميدانية لأن سُمك الطبقة المجمعة يخضع لطريقة أخذ العينات. هناك حاجة إلى تطوير تقنيات أخذ عينات الطبقة السطحية الدقيقة لتحسين فهمنا لكيفية تأثيرها على التفاعلات بين الهواء والبحر. [ 1 ]

تقع الموائل السطحية البحرية عند الحد الفاصل بين الغلاف الجوي والمحيط. ويؤوي هذا الموئل الشبيه بالغشاء الحيوي على سطح المحيط كائنات دقيقة تعيش على السطح، تُعرف عادةً باسم النيوستون . [ 20 ] تُشكل الطبقة السطحية الدقيقة للبحر (SML) الطبقة العليا من المحيط، بسماكة تتراوح بين 1 و1000 ميكرومتر فقط، ولها خصائص كيميائية وبيولوجية فريدة تميزها عن المياه التي تقع أسفلها (ULW). [ 21 ] [ 2 ] ونظرًا لموقعها عند الحد الفاصل بين الهواء والبحر، يمكن للطبقة السطحية الدقيقة للبحر أن تؤثر على عمليات التبادل عبر هذه الطبقة الحدية، مثل تبادل الغازات بين الهواء والبحر وتكوين رذاذ البحر. [ 2 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 4 ] [ 24 ]

نظراً لموقعها الفريد بين الغلاف الجوي والغلاف المائي، وامتدادها على نحو 70% من سطح الأرض، تُعتبر الطبقة السطحية الدقيقة للبحر (sea-SML) عنصراً أساسياً في عمليات التبادل بين الهواء والبحر وفي الدورة البيوجيوكيميائية. [ 7 ] ورغم صغر سمكها (أقل من 1000  ميكرومتر)، [ 2 ] إلا أن هذه الطبقة معروفة منذ زمن طويل بخصائصها الفيزيائية والكيميائية المميزة مقارنةً بالماء الموجود أسفلها، [ 25 ] كوجود تراكم للمواد العضوية الذائبة والجسيمية، [ 25 ] [ 26 ] وجزيئات البوليمر الخارجي الشفافة (TEP)، والجزيئات النشطة سطحياً. [ 27 ] [ 22 ] ولذلك، تُعدّ الطبقة السطحية الدقيقة للبحر غشاءً حيوياً هلامياً، [ 28 ] يحافظ على استقراره الفيزيائي من خلال قوى التوتر السطحي. [ 29 ] كما أنها تشكل موطناً واسعاً لكائنات حية مختلفة، تُعرف مجتمعة باسم النيوستون [ 29 ] مع تقدير عالمي حديث يبلغ 2 × 1023 خلية ميكروبية في الطبقة السطحية للبحر. [ 30 ] [ 20 ]

لم تُعتبر الحياة على واجهات الهواء والماء سهلة قط، ويعود ذلك أساسًا إلى الظروف البيئية القاسية التي تؤثر على الطبقة السطحية الدقيقة. [ 31 ] ومع ذلك، فقد تم الإبلاغ بشكل متكرر عن وفرة عالية من الكائنات الدقيقة، وخاصة البكتيريا والعوالق النباتية النانوية، التي تتراكم في الطبقة السطحية الدقيقة مقارنةً بالماء الموجود أسفلها، [ 26 ] [ 32 ] [ 33 ] مصحوبة بنشاط غير ذاتي التغذية سائد. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] ويرجع ذلك إلى أن الإنتاج الأولي على واجهة الهواء والماء المباشرة غالبًا ما يُعاق بسبب التثبيط الضوئي. [ 37 ] [ 38 ] ومع ذلك، فإن بعض الاستثناءات من الكائنات الحية الضوئية، مثل Trichodesmium وSynechococcus وSargassum، تُظهر تحملًا أكبر لشدة الضوء العالية، وبالتالي، يمكن أن تتكاثر بكثرة في الطبقة السطحية الدقيقة. [ 26 ] [ 39 ] [ 40 ] قدمت الأبحاث السابقة أدلة على قدرة الكائنات الحية القاعية على التكيف مع طاقة الرياح والأمواج، [ 32 ] [ 41 ] [ 42 ] والإشعاع الشمسي والأشعة فوق البنفسجية، [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] وتقلبات درجة الحرارة والملوحة، [ 46 ] [ 47 ] وزيادة خطر الافتراس المحتمل من قبل الكائنات الحيوانية القاعية. [ 48 ] علاوة على ذلك، فإن حركة الرياح التي تعزز تكوين رذاذ البحر والفقاعات الصاعدة من المياه العميقة والتي تنفجر على السطح تطلق الميكروبات المرتبطة بالطبقة السطحية الدقيقة في الغلاف الجوي. [ 49 ] بالإضافة إلى كونها أكثر تركيزًا مقارنةً بنظيراتها العوالقية، تُظهر البكتيريا العالقة في الماء والطحالب والطلائعيات تركيبات مجتمعية مميزة مقارنةً بالماء الموجود أسفلها، في كل من البيئات البحرية [ 29 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 50 ] [ 51 ] وبيئات المياه العذبة. [ 52 ] [ 53 ] علاوة على ذلك، غالبًا ما يعتمد تركيب المجتمع البكتيري على جهاز أخذ عينات الطبقة السطحية الدقيقة المستخدم. [ 54 ] [ 55 ] [ 56]على الرغم من وضوح تعريفها فيما يتعلق بتكوين مجتمع البكتيريا، إلا أن المعلومات المتوفرة عن الفيروسات في الطبقة السطحية الدقيقة (SML ) ، أي الفيروسات الطفيلية، قليلة. تركز هذه المراجعة على ديناميكيات التفاعل بين الفيروسات والبكتيريا عند أسطح التماس بين الهواء والماء، حتى وإن كان من المحتمل أن تتفاعل الفيروسات مع ميكروبات أخرى في الطبقة السطحية الدقيقة، بما في ذلك العتائق والطحالب الطفيلية، كما يُستدل من تداخل الفيروسات مع نظيراتها العوالقية. [ 57 ] [ 58 ] وعلى الرغم من الإشارة بإيجاز إلى الفيروسات كمكونات محورية في الطبقة السطحية الدقيقة في مراجعة حديثة حول هذا الموطن الفريد، [ 4 ] إلا أن ملخصًا للمعرفة الناشئة والفجوات البحثية الرئيسية المتعلقة بالعاثيات عند أسطح التماس بين الهواء والماء لا يزال غائبًا في الأدبيات العلمية. [ 20 ]

ملكيات

تتواجد المركبات العضوية ، مثل الأحماض الأمينية والكربوهيدرات والأحماض الدهنية والفينولات، بكثافة عالية في منطقة التماس بين سطح الماء والطبقة السطحية. يأتي معظمها من الكائنات الحية في المياه الجوفية، والتي تتحلل وتنتقل إلى السطح، [ 59 ] [ 60 ] مع وجود مصادر أخرى أيضًا، مثل الترسيب الجوي والجريان السطحي الساحلي والتغذية البشرية المنشأ. [ 2 ] يعتمد التركيز النسبي لهذه المركبات على مصادر المغذيات، بالإضافة إلى الظروف المناخية كسرعة الرياح وهطول الأمطار . [ 60 ] تُشكل هذه المركبات العضوية على السطح طبقة رقيقة، تُعرف باسم "الطبقة الزلقة" عند رؤيتها، [ 3 ] مما يؤثر على الخصائص الفيزيائية والبصرية لمنطقة التماس. تتكون هذه الطبقات الرقيقة نتيجةً لخاصية كراهية الماء لدى العديد من المركبات العضوية، مما يجعلها تبرز في منطقة التماس بين الهواء والطبقة السطحية. [ 2 ] [ 61 ] يُعيق وجود المواد الفعالة سطحيًا العضوية على سطح المحيط تكوّن الأمواج عند سرعات الرياح المنخفضة. مع ازدياد تركيز المواد الفعالة سطحيًا، تزداد سرعة الرياح الحرجة اللازمة لتكوين أمواج المحيط. [ 2 ] [ 3 ] كما أن ارتفاع مستويات المركبات العضوية على السطح يعيق تبادل الغازات بين الهواء والبحر عند سرعات الرياح المنخفضة. [ 62 ] إحدى طرق انتقال الجسيمات والمركبات العضوية من السطح إلى الغلاف الجوي هي عملية تُسمى "انفجار الفقاعات". [ 2 ] [ 63 ] تُشكل الفقاعات الجزء الأكبر من الهباء الجوي البحري . [ 62 ] [ 64 ] [ 65 ] ويمكن أن تنتشر إلى ارتفاعات تصل إلى عدة أمتار، حاملةً معها أي جسيمات تلتصق بسطحها. ومع ذلك، فإن المصدر الرئيسي لهذه المواد يأتي من الطبقة السطحية المختلطة. [ 59 ]

العمليات

عمليات النقل عبر الطبقة السطحية الدقيقة للبحر [ 4 ]

تُعدّ الأسطح والواجهات مناطق بالغة الأهمية تحدث فيها تبادلات فيزيائية وكيميائية وبيولوجية رئيسية. ونظرًا لأن المحيط يغطي 362 مليون كيلومتر مربع ، أي ما يقارب 71% من سطح الأرض، فمن المرجح أن تكون واجهة المحيط والغلاف الجوي واحدة من أكبر وأهم الواجهات على كوكب الأرض. تمر جميع المواد التي تدخل المحيط أو تخرج منه من الغلاف الجوي أو إليه عبر هذه الواجهة، والتي تُظهر -بدرجة أقل على جانب الماء- خصائص فيزيائية وكيميائية وبيولوجية مميزة. على جانب الماء، تُعرف الطبقة العليا من هذه الواجهة، التي يتراوح سمكها بين 1 و1000 ميكرومتر، باسم الطبقة السطحية الدقيقة للبحر (SML). [ 66 ] وكما هو الحال مع الجلد، يُتوقع أن تتحكم الطبقة السطحية الدقيقة للبحر في معدلات تبادل الطاقة والمادة بين الهواء والبحر، مما قد يُؤثر على المدى القريب والبعيد على عمليات مختلفة في نظام الأرض، بما في ذلك الدورة البيوجيوكيميائية، وإنتاج وامتصاص الغازات النشطة إشعاعيًا مثل ثاني أكسيد الكربون أو ثنائي ميثيل الكبريتيد (DMS)، [ 67 ] وبالتالي تنظيم المناخ في نهاية المطاف. [ 68 ] اعتبارًا من عام 2017، ظلت العمليات التي تحدث داخل الطبقة السطحية المحدودة، بالإضافة إلى معدلات تبادل المواد المرتبطة بها عبر هذه الطبقة، غير مفهومة بشكل جيد ونادرًا ما يتم تمثيلها في النماذج العددية البحرية والجوية. [ 4 ]

قد يُسهم فهمٌ أفضل للعمليات البيولوجية والكيميائية والفيزيائية على سطح المحيط العلوي إسهامًا جوهريًا في الحد من الشكوك المتعلقة بتأثيرات المحيط على المناخ. ونظرًا لموقعها بين الغلاف الجوي والمحيط، تُعدّ الطبقة السطحية المختلطة (SML) أول ما يتعرض لتغيرات المناخ، بما في ذلك درجة الحرارة، والغازات النزرة ذات الصلة بالمناخ، وسرعة الرياح، والهطول، فضلًا عن التلوث الناتج عن النفايات البشرية، بما في ذلك المغذيات والسموم والمواد النانوية ومخلفات البلاستيك. [ 4 ]

البكتيريونيستون

يصف مصطلح "النيوستون" الكائنات الحية في الطبقة السطحية الدقيقة، وقد اقترحه ناومان لأول مرة عام 1917. [ 69 ] وكما هو الحال في النظم البيئية البحرية الأخرى، تلعب مجتمعات البكتيريا النيوستونية أدوارًا مهمة في وظائف الطبقة السطحية الدقيقة. [ 70 ] وقد تم تحليل تركيبة مجتمع البكتيريا النيوستونية في الطبقة السطحية الدقيقة ومقارنتها بالمياه الموجودة أسفلها في بيئات مختلفة بنتائج متباينة، وركزت الدراسات بشكل أساسي على المياه الساحلية وبحار الجرف القاري، مع دراسات محدودة للمحيط المفتوح. [ 71 ] [ 29 ] [ 50 ] وفي بحر الشمال، وُجد مجتمع بكتيري مميز في الطبقة السطحية الدقيقة، حيث سيطرت أنواع من بكتيريا Vibrio وPseudoalteromonas على البكتيريا النيوستونية. [ 29 ] خلال تجربة محاكاة ازدهار العوالق النباتية في مضيق بحري ، كانت أكثر نطاقات الفصل الكهربائي الهلامي المتدرج (DGGE) شيوعًا للبكتيريا العالقة تتكون من عائلتين بكتيريتين: Flavobacteriaceae و Alteromonadaceae . [ 50 ] مع ذلك، لم تجد دراسات أخرى سوى اختلافات طفيفة أو معدومة في تركيب المجتمع البكتيري بين الطبقة السطحية الدقيقة (SML) والطبقة العليا من المياه (ULW). [ 71 ] [ 72 ] قد تنشأ صعوبات في المقارنات المباشرة بين الدراسات بسبب اختلاف طرق أخذ عينات الطبقة السطحية الدقيقة، مما يؤدي إلى تباين أعماق أخذ العينات. [ 73 ] [ 56 ] [ 70 ] [ 24 ]

لا يزال القليل معروفًا عن آليات التحكم في مجتمع البكتيريا في الطبقة السطحية الدقيقة (SML) وكيفية تجمّعها عند سطح التماس بين الهواء والبحر. قد يتأثر مجتمع البكتيريا العالقة بالسطح باختلاف ظروف الرياح ومستويات الإشعاع، [ 44 ] [ 74 ] [ 41 ] [ 42 ] حيث تُعيق سرعات الرياح العالية تكوين مجتمع بكتيريا عالقة بالسطح متميز. [ 41 ] [ 42 ] تشير سرعة الرياح ومستويات الإشعاع إلى عوامل خارجية، ومع ذلك، قد يتأثر تركيب مجتمع البكتيريا العالقة بالسطح أيضًا بعوامل داخلية مثل توافر المغذيات والمواد العضوية المُنتجة إما في الطبقة السطحية الدقيقة أو في الطبقة العليا من الماء. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 24 ]

تُعدّ جزيئات البوليمر الخارجي الشفاف (TEP) أحد المكونات الرئيسية للمادة العضوية التي تتواجد بكثرة في الطبقة السطحية الدقيقة (SML )، [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] وهي غنية بالكربوهيدرات وتتشكل من خلال تجمع المواد الأولية الذائبة التي يفرزها العوالق النباتية في المنطقة الضوئية . [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] وقد اقتُرحت معدلات تكوين جزيئات البوليمر الخارجي الشفاف المرتفعة في الطبقة السطحية الدقيقة، والتي يُسهّلها قص الرياح وتمدد المياه السطحية، كأحد تفسيرات الإثراء الملحوظ بهذه الجزيئات. [ 79 ] [ 85 ] كما أن جزيئات البوليمر الخارجي الشفاف، نظرًا لطفوها الطبيعي الموجب، تصعد عبر عمود الماء عندما لا تكون مُثقلة بجزيئات أخرى تلتصق بها، لتستقر في النهاية في الطبقة السطحية الدقيقة. [ 86 ] وثمة مسار آخر محتمل لانتقال جزيئات البوليمر الخارجي الشفاف من عمود الماء إلى الطبقة السطحية الدقيقة، وهو عن طريق امتصاصها بواسطة الفقاعات. [ 87 ] [ 24 ]

إلى جانب الفقاعات الصاعدة، قد تكون الجسيمات الصاعدة ، أو تحديدًا جزيئات البوليمر الشفافة (TEP)، آلية نقل محتملة أخرى للبكتيريا من الطبقة السطحية الرقيقة (ULW) إلى الطبقة السطحية الرقيقة (SML) . [ 71 ] [ 74 ] [ 86 ] تلتصق البكتيريا بسهولة بجزيئات البوليمر الشفافة في عمود الماء . [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] يمكن أن تعمل جزيئات البوليمر الشفافة كمراكز تكاثر ميكروبي، ويمكن استخدامها مباشرةً كركيزة لتحلل البكتيريا، [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] كما يمكن أن توفر حماية للبكتيريا الملتصقة، على سبيل المثال، من خلال كونها مصدرًا غذائيًا بديلًا للعوالق الحيوانية. [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] وقد أشير أيضًا إلى أن جزيئات البوليمر الشفافة تعمل كحماية من الضوء للكائنات الدقيقة في البيئات ذات الإشعاع العالي. [ 97 ] [ 24 ]

فيروسيونستون

ديناميكيات الفيروسات والبكتيريا في الطبقة السطحية الدقيقة للمحيط وما وراءها. DOM = المادة العضوية الذائبة ، UV = الأشعة فوق البنفسجية . [ 20 ]

أصبحت الفيروسات الموجودة في الطبقة السطحية الدقيقة للبحر، والمعروفة باسم "الفيروسات الطفيلية "، موضع اهتمام الباحثين مؤخرًا باعتبارها كيانات بيولوجية غامضة في الطبقات السطحية الحدودية ، ذات تأثيرات بيئية هامة محتملة. ونظرًا لأن هذه الواجهة الشاسعة بين الهواء والماء تقع عند تقاطع عمليات التبادل الرئيسية بينهما، والتي تغطي أكثر من 70% من مساحة سطح الأرض، فمن المرجح أن يكون لها آثار عميقة على الدورات البيوجيوكيميائية البحرية ، وعلى الحلقة الميكروبية وتبادل الغازات، فضلًا عن بنية الشبكة الغذائية البحرية ، والانتشار العالمي للفيروسات المحمولة جوًا والناشئة من الطبقة السطحية الدقيقة للبحر، وعلى صحة الإنسان. [ 20 ]

تُعدّ الفيروسات أكثر الكائنات الحية وفرةً في عمود الماء في محيطات العالم. [ 98 ] في عمود الماء الحر، يفوق عدد الفيروسات العالقة عدد البكتيريا العالقة بعشرة أضعاف، حيث تصل تركيزاتها في الماء إلى 10⁷ فيروس /مل . [ 99 ] علاوة على ذلك، تُعرف الفيروسات العالقة بأنها جزء لا يتجزأ من الدورات البيوجيوكيميائية العالمية [ 99 ] ، حيث تُساهم في تشكيل التنوع الميكروبي وتوجيهه [ 100 ] ، وفي تنظيم الشبكات الغذائية. [ 101 ] ومثل غيرها من الكائنات الحية العالقة، يُرجّح أن يكون مصدر الفيروسات العالقة هو مياه البحر. فعلى سبيل المثال، افترض بايلور وآخرون عام 1977 امتزاز الفيروسات على فقاعات الهواء أثناء صعودها إلى السطح، [ 102 ] أو أن الفيروسات قد تلتصق بجزيئات عضوية [ 103 والتي تُنقل أيضًا إلى الطبقة السطحية الدقيقة عبر عملية امتصاص الفقاعات. [ 104 ] [ 20 ]

في الطبقة السطحية الدقيقة، من المرجح أن تحفز الفيروسات المتفاعلة مع البكتيريا العالقة ظاهرة التحويل الفيروسي، وهي ظاهرة معروفة في النظم البيئية البحرية المفتوحة. يصف مصطلح التحويل الفيروسي إطلاق الكربون العضوي ومركبات مغذية أخرى نتيجة تحلل الخلايا المضيفة بفعل الفيروس، وإضافتها إلى مخزون المادة العضوية الذائبة المحلي. [ 105 ] تشكل البكتيريا العالقة الغنية والمكتظة هدفًا مثاليًا للفيروسات مقارنةً بالبكتيريا العالقة في الطبقات تحت السطحية. ويعود ذلك إلى أن ارتفاع أعداد الخلايا المضيفة يزيد من احتمالية التفاعل بين المضيف والفيروس. قد يساهم التحويل الفيروسي بشكل فعال في زيادة محتوى المادة العضوية الذائبة المرتفع أصلًا في الطبقة السطحية الدقيقة، مما يعزز إنتاج البكتيريا كما أشير سابقًا في النظم البيئية البحرية المفتوحة [ 101 ] ، وبالتالي يجدد الخلايا المضيفة لمواجهة العدوى الفيروسية. من خلال التأثير على مخزون المادة العضوية الذائبة، قد تتداخل الفيروسات في الطبقة السطحية الدقيقة بشكل مباشر مع الحلقة الميكروبية التي تبدأ عند إعادة تدوير المادة العضوية الذائبة ميكروبيًا، وتحويلها إلى كتلة حيوية، وانتقالها عبر الشبكة الغذائية. بالإضافة إلى ذلك، يُسهم إطلاق المواد العضوية الذائبة من الخلايا المضيفة المتحللة بواسطة الفيروسات في توليد الجسيمات العضوية. [ 106 ] ومع ذلك، لم يتم التحقق من دور الفيروس في الحلقة الميكروبية. [ 20 ]

قياس

تشمل الأجهزة المستخدمة لأخذ عينات من تركيزات الجسيمات والمركبات في الطبقة السطحية الدقيقة نسيجًا زجاجيًا، وشبكات معدنية، وأسطحًا أخرى كارهة للماء. توضع هذه الأجهزة على أسطوانة دوارة تجمع عينات من السطح أثناء دورانها فوق سطح المحيط. [ 107 ]

تُستخدم أداة أخذ العينات ذات اللوح الزجاجي على نطاق واسع. [ 108 ] وقد وُصفت لأول مرة عام 1972 من قِبل هارفي وبورزيل كطريقة بسيطة وفعالة لجمع عينات صغيرة من الطبقة السطحية الدقيقة للبحر. [ 109 ] تُغمر صفيحة زجاجية نظيفة عموديًا في الماء ثم تُسحب بطريقة مُحكمة. استخدم هارفي وبورزيل صفيحة مربعة الشكل طول ضلعها 20 سم وسُمكها 4 مم. وسحباها من البحر بمعدل 20 سم في الثانية. [ 109 ] عادةً ما تلتصق الطبقة السطحية الدقيقة، التي يتراوح سمكها بين 20 و150 ميكرومتر، بالصفيحة أثناء سحبها. [ 68 ] ثم تُمسح العينة من جانبي الصفيحة في أنبوب أخذ العينات. [ 110 ]    

بالنسبة للوحة بالحجم الذي استخدمه هارفي وبورزل، تتراوح أحجام العينات الناتجة بين 3 و12 سنتيمترًا مكعبًا تقريبًا. ويُعطى سُمك طبقة SML المأخوذة بالعينة h بالميكرومترات بالمعادلة التالية:

ح=104Vأشمال{\displaystyle \mathrm {h} ={\frac {104V}{AN}}}

حيث V هو حجم العينة بوحدة سم³ ، و A هي المساحة الكلية للسطح المغمور من كلا الجانبين بوحدة سم² ، و N هو عدد مرات غمر العينة. [ 110 ]

الاستشعار عن بعد

البكتيريا، والبقع الزيتية البحرية، والاستشعار عن بُعد بالأقمار الصناعية. تتميز المواد الفعالة بالسطح بقدرتها على تخفيف أمواج سطح المحيط القصيرة الشعرية وتنعيم سطح البحر. ويمكن للاستشعار عن بُعد بالأقمار الصناعية باستخدام رادار الفتحة التركيبية (SAR) رصد المناطق التي تحتوي على تركيزات عالية من المواد الفعالة بالسطح أو البقع الزيتية البحرية، والتي تظهر كمناطق داكنة في صور الرادار. [ 111 ]

تقع الموائل السطحية للمحيطات عند نقطة التقاء المحيط والغلاف الجوي. ويؤوي هذا الموئل الشبيه بالغشاء الحيوي على سطح المحيط كائنات دقيقة تعيش على السطح، تُعرف عادةً باسم "النيوستون" . تقع هذه المنطقة الشاسعة بين الهواء والماء عند تقاطع عمليات التبادل الرئيسية بينهما، والتي تغطي أكثر من 70% من مساحة سطح الأرض. وتكتسب البكتيريا الموجودة في الطبقة السطحية الدقيقة للمحيط، والتي تُسمى "البكتيريا النيوستون" ، أهميةً بالغةً نظرًا لتطبيقاتها العملية، مثل تبادل الغازات بين الهواء والبحر فيما يتعلق بغازات الاحتباس الحراري، وإنتاج الهباء الجوي البحري المؤثر على المناخ، والاستشعار عن بُعد للمحيطات. [ 111 ] ومن الأمور ذات الأهمية الخاصة إنتاج وتحلل المواد الفعالة سطحيًا (المواد الفعالة سطحيًا) عبر العمليات الكيميائية الحيوية الميكروبية. وتشمل المصادر الرئيسية للمواد الفعالة سطحيًا في المحيط المفتوح العوالق النباتية، [ 112 ] والجريان السطحي الأرضي، والترسبات من الغلاف الجوي. [ 111 ]

على عكس ازدهار الطحالب الملونة، قد لا تكون البكتيريا المرتبطة بالمواد الفعالة سطحياً مرئية في صور ألوان المحيط. إن القدرة على رصد هذه البكتيريا "غير المرئية" المرتبطة بالمواد الفعالة سطحياً باستخدام رادار الفتحة التركيبية (SAR) تُوفر فوائد جمة في جميع الأحوال الجوية، بغض النظر عن وجود السحب أو الضباب أو ضوء النهار. [ 111 ] ويكتسب هذا الأمر أهمية خاصة في ظل الرياح العاتية، لأنها الظروف التي تحدث فيها أشد عمليات تبادل الغازات بين الهواء والبحر وإنتاج الهباء الجوي البحري. لذلك، بالإضافة إلى صور الأقمار الصناعية الملونة، قد تُوفر صور رادار الفتحة التركيبية (SAR) رؤى إضافية حول الصورة العالمية للعمليات الفيزيائية الحيوية على الحدود بين المحيط والغلاف الجوي، وتبادل غازات الدفيئة بين الهواء والبحر، وإنتاج الهباء الجوي البحري المؤثر على المناخ. [ 111 ]

العوالق الهوائية

يمكن أن ينجرف رذاذ البحر الذي يحتوي على الكائنات الحية الدقيقة البحرية إلى طبقات الجو العليا وقد ينتقل عبر العالم كعوالق هوائية قبل أن يسقط عائدًا إلى الأرض.

تدور حول الكوكب تيارات من الكائنات الدقيقة المحمولة جواً، بما في ذلك الفيروسات البحرية والبكتيريا والطلائعيات ، فوق الأنظمة الجوية ولكن أسفل الممرات الجوية التجارية. [ 113 ] بعض هذه الكائنات الدقيقة المتنقلة تُحمل من عواصف الغبار الأرضية، لكن معظمها ينشأ من الكائنات الدقيقة البحرية الموجودة في رذاذ البحر . في عام 2018، أفاد العلماء أن مئات الملايين من هذه الفيروسات وعشرات الملايين من البكتيريا تترسب يومياً على كل متر مربع حول الكوكب. [ 114 ] [ 115 ]

بالمقارنة مع المياه الجوفية، تحتوي الطبقة السطحية الدقيقة للبحر على تركيزات عالية من البكتيريا والفيروسات ، بالإضافة إلى المعادن السامة والملوثات العضوية. [ 2 ] [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] يمكن أن تنتقل هذه المواد من سطح البحر إلى الغلاف الجوي على شكل رذاذ مائي بفعل الرياح، وذلك بسبب ارتفاع ضغط بخارها وعملية تُعرف بالتبخر . [ 63 ] عندما تكون محمولة جوًا، يمكن أن تنتقل هذه الميكروبات لمسافات طويلة إلى المناطق الساحلية. وإذا وصلت إلى اليابسة، فقد يكون لها آثار ضارة على الحيوانات والنباتات وصحة الإنسان. [ 120 ] يمكن أن ينتقل الرذاذ البحري الذي يحتوي على الفيروسات لمئات الكيلومترات من مصدره، ويبقى في حالة سائلة طالما كانت الرطوبة عالية بما يكفي (أكثر من 70%). [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] تستطيع هذه الجسيمات العالقة في الهواء البقاء معلقةً فيه لمدة 31 يومًا تقريبًا. [ 59 ] تشير الأدلة إلى أن البكتيريا قد تبقى حية بعد انتقالها إلى الداخل عبر هذه الجسيمات. وقد وصل بعضها إلى مسافة 200 متر على ارتفاع 30 مترًا فوق مستوى سطح البحر. [ 124 ] كما لوحظ أن عملية نقل هذه المواد إلى الغلاف الجوي تُسبب زيادةً في تركيز كلٍ من البكتيريا والفيروسات مقارنةً بالطبقة السطحية أو المياه الجوفية (بنسبة تصل إلى ثلاثة أضعاف في بعض المواقع). [ 125 ] [ 124 ]

النمذجة الرياضية

نموذج الغشاء الراكد الذي يوضح تبادل الغازات بين جو مختلط ومحيط مختلط مع وجود غشاء بينهما بسمك Z

نموذج الغشاء الراكد هو نموذج رياضي يُستخدم لمحاكاة الطبقة الدقيقة لسطح البحر. وهو نموذج حركي يُستخدم لوصف كيفية وصول تبادل الغازات بين سطح المحيط والغلاف الجوي إلى حالة التوازن . [ 126 ] [ 127 ] يفترض النموذج أن كلاً من المحيط والغلاف الجوي يتكونان في الغالب من طبقات سائلة متجانسة جيدًا ومتحركة باستمرار، مع وجود الطبقة الدقيقة لسطح البحر كغشاء رقيق دائم في المنتصف. ويحدث تبادل الغازات عن طريق الانتشار الجزيئي بين طبقتي السائل عبر الطبقة الدقيقة لسطح البحر. [ 126 ] [ 128 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 وورل، أوليفر؛ إيكاو، فيرنر؛ لاندينغ، ويليام م.؛ زابا، كريستوفر ج. (1 يناير 2017). ديمينغ، جودي و.؛ بومان، جيف (محررون). "الطبقة السطحية الدقيقة للبحر في محيط متغير - منظور". إليمينتا: علم الأنثروبوسين . 5 31. مطبعة جامعة كاليفورنيا. Bibcode : 2017EleSA...5...31W . doi : 10.1525/elementa.228 . ISSN 2325-1026 . تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ليس، ب. س. (1997). سطح البحر والتغير العالمي . كامبريدج، نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-56273-7. OCLC 34933503 . 
  3. 1 2 3 تشانغ، تشنغبين وآخرون (2003). دراسات حول الطبقة الدقيقة لسطح البحر II. طبقة التغير المفاجئ في الخصائص الفيزيائية والكيميائية. مجلة علوم الغرويات والأسطح البينية. 264، 148-159.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 إنجل، أنيا؛ بانج، هيرمان دبليو؛ كونليف، مايكل؛ بوروز، سوزانا إم ؛ وآخرون (2017). "الطبقة الحيوية للمحيط: نحو فهم متكامل للطبقة الدقيقة لسطح البحر" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 4 165. Bibcode : 2017FrMaS...4..165E . doi : 10.3389/fmars.2017.00165 . تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  5. وورل ، أو .؛ ​​وورل، إي.؛ ميلر، إل.؛ جونسون، ك.؛ فاغل، إس. (2011). "تكوين وتوزيع الطبقات الدقيقة على سطح البحر عالميًا" . علوم الأرض الحيوية . 8 (1): 121-135 . Bibcode : 2011BGeo....8..121W . doi : 10.5194/bg-8-121-2011 .
  6. 1 2 سيبرث، جون ماكن. (1983). "العمليات الميكروبيولوجية والكيميائية العضوية في الطبقات السطحية والمختلطة". تبادل الغازات والجسيمات بين الهواء والبحر . ص 121-172 . doi : 10.1007/978-94-009-7169-1_3 . ISBN  978-94-009-7171-4.
  7. 1 2 كونليف، مايكل؛ إنجل، أنيا؛ فركا، سانيا؛ غاسباروفيتش، بلازينكا؛ غيتارت، كارلوس؛ موريل، جيه كولين؛ سالتر، ماثيو؛ ستول، كريستيان؛ أبستيل-غودارد، روبرت؛ وورل، أوليفر (2013). "الطبقات الدقيقة لسطح البحر: منظور فيزيائي كيميائي وبيولوجي موحد للواجهة بين الهواء والمحيط" . التقدم في علم المحيطات . 109 : 104-116 . Bibcode : 2013PrOce.109..104C . doi : 10.1016/j.pocean.2012.08.004 .
  8. إليسون، جي. بارني؛ تاك، أدريان إف.؛ فايدا، فيرونيكا (1999). "المعالجة الجوية للهباء الجوي العضوي" . مجلة البحوث الجيوفيزيائية: الغلاف الجوي . 104 (D9): 11633-11641 . Bibcode : 1999JGR...10411633E . doi : 10.1029/1999JD900073 .
  9. 1 2 3 كارلسون، ديفيد ج. (1993). "التحول المبكر للمادة العضوية: التفاعل عند سطح التماس بين الهواء والبحر". الكيمياء الجيولوجية العضوية . موضوعات في علم الأحياء الجيولوجي. المجلد 11. الصفحات 255-268 . doi : 10.1007/978-1-4615-2890-6_12 . ISBN   978-1-4613-6252-4.
  10. ليس، ب. س. (1997). "الكيمياء الضوئية للطبقة الدقيقة لسطح البحر". سطح البحر والتغير العالمي . كامبريدج، نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 383-424 . ISBN  978-0-521-56273-7. OCLC 34933503 . 
  11. زافيريو، أوليفر سي. (1986). "الكيمياء الضوئية والطبقة السطحية الدقيقة للبحر: العمليات الطبيعية وإمكاناتها كتقنية". العمليات الديناميكية في كيمياء المحيط العلوي . ص 129-135 . doi : 10.1007/978-1-4684-5215-0_11 . ISBN  978-1-4684-5217-4.
  12. هانتر، ك.أ. (1977) كيمياء الطبقة السطحية الدقيقة للبحر جامعة إيست أنجليا. كلية العلوم البيئية.
  13. تشانغ، تشنغبين (2003). "التحديد المباشر لسمك الطبقة السطحية الدقيقة للبحر باستخدام قطب كهربائي دقيق لقياس الأس الهيدروجيني في الموقع الأصلي". العلوم في الصين، السلسلة ب: الكيمياء . 46 (4): 339. doi : 10.1360/02yb0192 (غير نشط في 5 أكتوبر 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )
  14. زايتسيف، ي. (1997). "الطبقة السطحية للبحار والمحيطات". في: ليس، ب. س. (محرر). سطح البحر والتغير العالمي . كامبريدج، نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 371-382 . ISBN  978-0-521-56273-7. OCLC 34933503 . 
  15. ليس، ب. س. (1997). "كيمياء الطبقة الدقيقة لسطح البحر". سطح البحر والتغير العالمي . كامبريدج، نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-511-52502-5. OCLC 34933503 . 
  16. ليفيتش في جي (1962) الديناميكا المائية الفيزيائية الكيميائية ، برنتيس هول إنترناشونال.
  17. شلوسيل، بيتر؛ إيمري، ويليام جيه؛ غراسل، هارتموت؛ مامين، ثيودور (1990). "حول فرق درجة الحرارة بين الطبقة الداخلية والطبقة الخارجية وتأثيره على الاستشعار عن بعد بالأقمار الصناعية لدرجة حرارة سطح البحر". مجلة البحوث الجيوفيزيائية . 95 (C8) 13341. Bibcode : 1990JGR....9513341S . doi : 10.1029/JC095iC08p13341 . hdl : 21.11116/0000-0004-BC37-B .
  18. كارلسون، ديفيد ج. (1982). "تقييم ميداني لتقنيات أخذ عينات الطبقات الدقيقة باستخدام الألواح والشاشات". الكيمياء البحرية . 11 (3): 189-208 . Bibcode : 1982MarCh..11..189C . doi : 10.1016/0304-4203(82)90015-9 .
  19. كونليف م، وورل أو. (2014) دليل لأفضل الممارسات لدراسة سطح المحيط ، منشورات بليموث العرضية للجمعية البيولوجية البحرية في المملكة المتحدة.
  20. 1 2 3 4 5 6 7 رالف، جانينا (2019). "الفيروسات: مراجعة للارتباطات الفيروسية البكتيرية عند أسطح التماس بين الهواء والماء" . الفيروسات . 11 ( 2): 191. doi : 10.3390/v11020191 . PMC 6410083. PMID 30813345 .  تم نسخ المادة من هذا المصدر ، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  21. ^ تشانغ، زينجبين؛ ليو، ليان شنغ؛ ليو، تشونينج؛ كاي، ويجون (2003). “دراسات على الطبقة الدقيقة لسطح البحر”. مجلة الغروانية وعلوم الواجهة . 264 (1): 148– 159. بيب كود : 2003JCIS..264..148Z . دوى : 10.1016/S0021-9797(03)00390-4 . بميد 12885531 . 
  22. وورل ، أوليفر؛ هولمز، مايكل (2008). "الطبيعة الهلامية للطبقة الدقيقة لسطح البحر" . الكيمياء البحرية . 110 ( 1-2 ): 89-97 . Bibcode : 2008MarCh.110...89W . doi : 10.1016/j.marchem.2008.02.009 .
  23. آلر، جوزفين ي.؛ رادواي، جوان س.؛ كيلثاو، ويندي ب.؛ بوث، ديلان و.؛ ويلسون، ثيودور و.؛ فايلانكورت، روبرت د.؛ كوين، باتريشيا ك.؛ كوفمان، ديريك ج.؛ موراي، بنجامين ج.؛ كنوبف، دانيال أ. (2017). "التحليل الحجمي للمكونات السكرية والبروتينية لرذاذ البحر" . بيئة الغلاف الجوي . 154 : 331-347 . Bibcode : 2017AtmEn.154..331A . doi : 10.1016/j.atmosenv.2017.01.053 .
  24. زانكر ، بيرث؛ كونليف، مايكل؛ إنجل، أنيا (15 نوفمبر 2018). " تركيب المجتمع البكتيري في الطبقة السطحية الدقيقة للبحر قبالة الساحل البيروفي" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 9 2699. فرونتيرز ميديا ​​إس إيه. doi : 10.3389 /fmicb.2018.02699 . ISSN 1664-302X . PMC 6249803. PMID 30498480 .   تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  25. 1 2 هاردي، جيه تي (1982). "الطبقة السطحية الدقيقة للبحر: البيولوجيا والكيمياء والإثراء البشري المنشأ". التقدم في علم المحيطات . 11 (4): 307-328 . Bibcode : 1982PrOce..11..307H . doi : 10.1016/0079-6611(82)90001-5 .
  26. 1 2 3 سيبرث، جون ماكن؛ ويليس، بولا-جين؛ جونسون، كينيث م؛ بيرني، كورتيس م؛ لافوا، دينيس م؛ هينجا، كينيث ر؛ كارون، ديفيد أ؛ فرينش، فريدريك و؛ جونسون، بول و؛ ديفيس، بول ج. (1976). "المواد العضوية الذائبة والطحالب الدقيقة غيرية التغذية في الطبقات السطحية الدقيقة لشمال المحيط الأطلسي". مجلة ساينس . 194 (4272): 1415-1418 . Bibcode : 1976Sci...194.1415M . doi : 10.1126/science.194.4272.1415 . PMID 17819279. S2CID 24058391 .  
  27. وورل، أوليفر؛ ميلر، ليزا؛ روتجرز، روديجر؛ فاجل، سفين (2009). "توزيع ومصير المواد الفعالة سطحيًا في الطبقة الدقيقة لسطح البحر وعمود الماء". الكيمياء البحرية . 115 ( 1-2 ): 1-9 . Bibcode : 2009MarCh.115....1W . doi : 10.1016/j.marchem.2009.04.007 .
  28. كونليف، مايكل؛ موريل، جيه كولين (2009). "الطبقة الدقيقة لسطح البحر عبارة عن غشاء حيوي هلامي" . مجلة ISME . 3 (9): 1001-1003 . Bibcode : 2009ISMEJ...3.1001C . doi : 10.1038 / ismej.2009.69 . PMID 19554040. S2CID 32923256 .  
  29. 1 2 3 4 5 فرانكلين، مارك ب.؛ ماكدونالد، إيان ر.؛ بورن، ديفيد ج.؛ أوينز، نيكولاس ج. ب.؛ أبستيل-غودارد، روبرت س.؛ موريل، ج. كولين (2005). "التنوع البكتيري في البكتيريا العالقة (الطبقة الدقيقة لسطح البحر): البكتيريا العالقة من خلال المرآة". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 7 (5): 723-736 . Bibcode : 2005EnvMi...7..723F . doi : 10.1111/j.1462-2920.2004.00736.x . PMID 15819854 . 
  30. فليمنج، هانز-كورت؛ وورتز، ستيفان (2019). "البكتيريا والعتائق على الأرض ووفرتها في الأغشية الحيوية". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 17 (4): 247-260 . doi : 10.1038/s41579-019-0158-9 . PMID 30760902. S2CID 61155774 .  
  31. فورد، تيموثي (1993). علم الأحياء الدقيقة المائية: منهج بيئي . بوسطن: منشورات بلاكويل العلمية. ISBN 978-0-86542-225-4. OCLC 25915881 . 
  32. 1 2 تسيبان، أ. ف. (1971). "البكتيريا البحرية العالقة". مجلة الجمعية الأوقيانوغرافية اليابانية . 27 (2): 56-66 . Bibcode : 1971JOce...27...56T . doi : 10.1007/BF02109331 . S2CID 198202161 . 
  33. وورل، أوليفر؛ ستول، كريستيان؛ فان ثوك، تشو؛ ثي ثو، فام؛ ماري، خافيير (2016). "خصائص شبيهة بالأغشية الحيوية لسطح البحر وتأثيراتها المتوقعة على تبادل ثاني أكسيد الكربون بين الهواء والبحر". التقدم في علم المحيطات . 144 : 15-24 . Bibcode : 2016PrOce.144...15W . doi : 10.1016/j.pocean.2016.03.002 .
  34. أوبرنوستيرر، آي.؛ كاتالا، ب.؛ رينثالر، ت.؛ هيرندل، جي. جي.؛ ليبارون، ب. (2005). "زيادة النشاط غيري التغذية في الطبقة السطحية الدقيقة للبحر الأبيض المتوسط" . علم البيئة الميكروبية المائية . 39 : 293-302 . doi : 10.3354/ame039293 .
  35. رينثالر، توماس؛ سينتيس، إيفا؛ هيرندل، جيرهارد ج. (2008). "المادة العضوية الذائبة وإنتاج البكتيريا وتنفسها في الطبقة السطحية الدقيقة للبحر الأطلسي المفتوح وغرب البحر الأبيض المتوسط" . علم البحيرات والمحيطات . 53 (1): 122-136 . Bibcode : 2008LimOc..53..122R . doi : 10.4319/lo.2008.53.1.0122 . S2CID 17499707 . 
  36. رالف، جانينا؛ ستول، كريستيان؛ وورل، أوليفر (2017). "SISI: جهاز جديد للحضانة في الموقع على سطح المحيط" . مجلة علوم وهندسة البحار . 5 (4): 46. Bibcode : 2017JMSE....5...46R . doi : 10.3390/jmse5040046 .
  37. ويليامز، ب.م.؛ كارلوتشي، أ.ف.؛ هنريش، س.م.؛ فان فليت، إ.س.؛ هوريجان، س.ج.؛ ريد، ف.م.هـ.؛ روبرتسون، ك.ج. (1986). "دراسات كيميائية وميكروبيولوجية للأغشية السطحية في جنوب خليج كاليفورنيا وقبالة الساحل الغربي لباجا كاليفورنيا". الكيمياء البحرية . 19 (1): 17-98 . Bibcode : 1986MarCh..19...17W . doi : 10.1016/0304-4203(86)90033-2 .
  38. ألبرايت، لورانس ج. (1980). "الأنشطة الضوئية للطحالب والعوالق النباتية". المجلة الكندية لعلم الأحياء الدقيقة . 26 (3): 389-392 . doi : 10.1139/m80-063 . PMID 7407715 . 
  39. يو ، وي-تشونغ؛ صن، تسوي-تسي؛ شي، بينغ؛ إنجل، أنيا؛ وانغ، يو-شاو؛ هي، وي-هونغ (2018). "تأثير درجة الحرارة على تراكم الهلاميات البيولوجية البحرية في الطبقة السطحية الدقيقة بالقرب من مخرج محطات الطاقة النووية والمناطق المجاورة في خليج دايا، الصين" . PLOS ONE . 13 (6) e0198735. Bibcode : 2018PLoSO..1398735Y . doi : 10.1371/journal.pone.0198735 . PMC 5995428. PMID 29889860 .  
  40. هاردي ، جون ت.؛ كولي، جيمس أ.؛ أنترم، ليام د.؛ كيسر، ستيفن ل. (1988). "جهاز أخذ عينات كبير الحجم كاره للماء لجمع الطبقات الدقيقة السطحية المائية: توصيف ومقارنة مع طريقة اللوح الزجاجي". المجلة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية . 45 (5): 822-826 . Bibcode : 1988CJFAS..45..822H . doi : 10.1139/f88-099 .
  41. 1 2 3 4 ستول، كريستيان؛ لابْرينز، ماتياس؛ ميسكي، كريستيان؛ يورغنز، كلاوس (2011). "بنية مجتمع البكتيريا العالقة في جنوب بحر البلطيق واعتمادها على الظروف الجوية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 77 (11): 3726-3733 . Bibcode : 2011ApEnM..77.3726S . doi : 10.1128/AEM.00042-11 . PMC 3127628. PMID 21478321 .  
  42. 1 2 3 رالف، جانينا؛ ستول، كريستيان؛ جيبيل، هيلج-أنسجار؛ برينكوف، ثورستن؛ ريباس-ريباس، ماريانا؛ هوداب، دوروثي؛ وورل، أوليفر (2017). "تمنع سرعات الرياح العالية تكوين مجتمع بكتيري مميز في الطبقة السطحية الدقيقة للبحر" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 93 (5). doi : 10.1093/femsec/fix041 . PMC 5812515. PMID 28369320 .  
  43. سانتوس، أ. ل.؛ لوبيز، س.؛ بابتيستا، إ.؛ هنريكيس، إ.؛ غوميز، ن. س. م.؛ ألميدا، أ.؛ كوريا، أ.؛ كونها، أ. (2011). "التنوع في حساسية الأشعة فوق البنفسجية وإمكانية الاسترداد بين عزلات البكتيريا العالقة في الماء والبكتيريا العائمة". رسائل في علم الأحياء الدقيقة التطبيقي . 52 (4): 360-366 . doi : 10.1111/j.1472-765X.2011.03011.x . hdl : 10773/11080 . PMID 21255057. S2CID 20013700 .  
  44. 1 2 أغوغيه، هيلين؛ جو، فابيان؛ أوبرنوستيرر، إنغريد؛ ليبارون، فيليب (2005). "مقاومة البكتيريا البحرية العالقة بالسطح للإشعاع الشمسي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 71 (9): 5282-5289 . Bibcode : 2005ApEnM..71.5282A . doi : 10.1128/AEM.71.9.5282-5289.2005 . PMC 1214640. PMID 16151115 .  
  45. ^ سانتوس، آنا إل. أوليفيرا، فانيسا؛ بابتيستا، إينيس؛ هنريكيس، إيزابيل؛ جوميز ، نيوتن سم ؛ ألميدا، أديلايد؛ كوريا، أنطونيو؛ كونيا، أنجيلا (2012). "تأثيرات الأشعة فوق البنفسجية - باء على التنوع الهيكلي والفسيولوجي للبكتيريا والعوالق الجرثومية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 78 (6): 2066–2069 . بيب كود : 2012ApEnM..78.2066S . دوى : 10.1128/AEM.06344-11 . بمك 3298163 . بميد 22247171 .  
  46. هاردي، جون ت. (1973). "بيئة العوالق النباتية في بحيرة بحرية معتدلة1" . علم البحيرات والمحيطات . 18 (4): 525-533 . Bibcode : 1973LimOc..18..525H . doi : 10.4319/lo.1973.18.4.0525 .
  47. نوركرانس ب (1985). "الطبقات الدقيقة السطحية في البيئات المائية". في مارشال ك (محرر). التطورات في علم البيئة الميكروبية . نيويورك، نيويورك: مطبعة بلينوم. ص 51-85 . ISBN  978-1-4615-9412-3. OCLC 884920706 . 
  48. رالف، جانينا؛ ريباس-ريباس، ماريانا؛ براون، سكوت م.؛ مصطفى، نور إيلي حمزة؛ رينز، ياسمين؛ بيك، مايرون أ.؛ بيرد، كيمبرلي؛ كونليف، مايكل؛ ميلكونيان، كاتارينا؛ زابا، كريستوفر ج. (2018). "التصبغ الأزرق في مجدافيات الأرجل البحرية يُفيد في استغلال بيئة غنية بالفرائس عند حدود الهواء والبحر" . التقارير العلمية . 8 (1): 11510. Bibcode : 2018NatSR...811510R . doi : 10.1038/ s41598-018-29869-7 . PMC 6068160. PMID 30065353 .  
  49. بلانشارد، دنكان سي. (1989). "قذف القطرات من البحر وإثرائها بالبكتيريا ومواد أخرى: مراجعة". مصبات الأنهار . 12 (3): 127-137 . doi : 10.2307/1351816 . JSTOR 1351816. S2CID 84640631 .  
  50. 1 2 3 كونليف، مايكل؛ وايتلي، أندرو س.؛ نيوبولد، ليندسي؛ أوليفر، آنا؛ شيفر، هندريك؛ موريل، ج. كولين (2009). "مقارنة ديناميكيات البكتيريا العالقة والبكتيريا العائمة خلال ازدهار العوالق النباتية في بيئة مصغرة في مضيق بحري" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 75 (22): 7173-7181 . Bibcode : 2009ApEnM..75.7173C . doi : 10.1128/AEM.01374-09 . PMC 2786535. PMID 19783743 .  
  51. كونليف، مايكل؛ موريل، جيه كولين (2010). "تنوع جين 18S rRNA في حقيقيات النوى في الطبقة السطحية الدقيقة للبحر: دلالات على بنية الحلقة الميكروبية للطبقة السطحية" . مجلة ISME . 4 (3): 455-458 . Bibcode : 2010ISMEJ...4..455C . doi : 10.1038/ ismej.2009.133 . PMID 20010632. S2CID 21434175 .  
  52. هوغوني، م.؛ فيليت، أ.؛ ديبرواس، د. (2017). "مجتمعات بكتيرية فريدة ومتغيرة للغاية تسكن الطبقة السطحية الدقيقة لبحيرة قليلة المغذيات". علم البيئة الميكروبية المائية . 79 (2): 115-125 . doi : 10.3354/ame01825 . S2CID 90090547 . 
  53. هورتناغل، بول؛ بيريز، ماريا تيريزا؛ زيدر، مايكل؛ سوماروغا، روبن (2010). "تركيب المجتمع البكتيري للطبقة السطحية الدقيقة في بحيرة جبلية عالية" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 73 (3): 458-467 . doi : 10.1111/j.1574-6941.2010.00904.x . PMC 2955963. PMID 20528985 .  
  54. ستول، سي.؛ ناجل، ك.؛ لابرينز، م.؛ يورغنز، ك. (2009). "النشاط البكتيري في الطبقة السطحية الدقيقة للبحر: دراسات ميدانية في بحر البلطيق وتأثير أجهزة أخذ العينات" . علم البيئة الميكروبية المائية . 58 : 67-78 . doi : 10.3354/ame01351 .
  55. أغوغيه، هيلين؛ كاسامايور، إميليو أو.؛ ​​جو، فابيان؛ أوبرنوستيرر، إنغريد؛ دوبوي، كريستين؛ لانتوين، فرانسوا؛ كاتالا، فيليب؛ واينباور، ماركوس ج.؛ رينثالر، توماس؛ هيرندل، جيرهارد ج.؛ ليبارون، فيليب (2004). "مقارنة أجهزة أخذ العينات للتوصيف البيولوجي للطبقة الدقيقة لسطح البحر" (ملف PDF) . علم البحيرات والمحيطات: مناهج . 2 (7): 213-225 . Bibcode : 2004LimOM...2..213A . doi : 10.4319/lom.2004.2.213 . S2CID 11605343 . 
  56. 1 2 كونليف، م.؛ هاريسون، إ.؛ سالتر، م.؛ شيفر، هـ.؛ أبستيل-غودارد، ر.س.؛ موريل، ج.س. (2009). "مقارنة وتوثيق استراتيجيات أخذ العينات للتحليل الميكروبي الجزيئي للطبقات السطحية الدقيقة" . علم البيئة الميكروبية المائية . 57 : 69-77 . doi : 10.3354/ame01330 .
  57. بروسارد، كورينا ب.د. (2004). "المكافحة الفيروسية لتجمعات العوالق النباتية - مراجعة1". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 51 (2): 125-138 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2004.tb00537.x . PMID 15134247. S2CID 21017882 .  
  58. روهر، فورست؛ ثوربر، ريبيكا فيغا (2009). "الفيروسات تتلاعب بالبيئة البحرية". مجلة نيتشر . 459 (7244): 207-212 . Bibcode : 2009Natur.459..207R . doi : 10.1038 / nature08060 . PMID 19444207. S2CID 4397295 .  
  59. 1 2 3 آلر، ج.، كوزنتسوفا، م.، جانز، س.، كيمب، ب. (2005) الطبقة السطحية الدقيقة للبحر كمصدر للإثراء الفيروسي والبكتيري في الهباء الجوي البحري. مجلة علوم الهباء الجوي. المجلد 36، الصفحات 801-812.
  60. 1 2 كارلسون، ديفيد ج. (1983). المواد العضوية الذائبة في الطبقات السطحية الدقيقة: التباين الزمني والمكاني وعلاقته بحالة البحر. علم البحيرات والمحيطات، 28.3. 415-431
  61. كارلسون، ديفيد ج. (1982). تشير زيادة تركيز المركبات الفينولية في الطبقة السطحية الدقيقة إلى وجود بقع زيتية على سطح البحر. مجلة نيتشر. 296.1. 426-429.
  62. 1 2 وودكوك، أ. (1953). نوى الملح في هواء البحر كدالة للارتفاع وقوة الرياح. مجلة الأرصاد الجوية، 10، 362-371.
  63. 1 2 والاس الابن، جي تي، دوس، آر إيه، 1978. نقل المواد العضوية الجسيمية بواسطة الفقاعات في المياه البحرية. علم البحيرات وعلم المحيطات 23 6، 1155-1167.
  64. غوستافسون، مير، وفرانزن، إل جي (2000). النقل الداخلي للهباء الجوي البحري في جنوب السويد. البيئات الجوية، 34، 313-325.
  65. غراماتيكا، م.، وزيمرمان، دبليو بي (2001). الديناميكا المائية الدقيقة لعملية الطفو في الطبقة السطحية للبحر. ديناميات الغلاف الجوي والمحيطات، 34، 327-348.
  66. هنتر، ك. أ. (1980). "العمليات المؤثرة على المعادن النزرة الجزيئية في الطبقة السطحية الدقيقة للبحر". الكيمياء البحرية . 9 (1). إلسيفير بي في: 49-70 . رمز Bibcode : 1980MarCh...9...49H . doi : 10.1016/0304-4203(80)90006-7 . ISSN 0304-4203 . 
  67. برياند، ف.؛ فاولر، سكوت و.؛ هاردي، جاك ت.؛ هيرندل، جيرهارد ج.؛ ليس، بيتر س. (2000). "الطبقة السطحية الدقيقة للبحر - نظرة عامة". سلسلة ورش عمل CIESM . 9 : 7-15 .
  68. 1 2 كونليف، مايكل؛ إنجل، أنيا؛ فركا، سانيا؛ غاسباروفيتش، بلازينكا؛ غيتارت، كارلوس؛ موريل، جيه كولين؛ سالتر، ماثيو؛ ستول، كريستيان؛ أبستيل-غودارد، روبرت؛ وورل، أوليفر (2013). "الطبقات الدقيقة لسطح البحر: منظور فيزيائي كيميائي وبيولوجي موحد للواجهة بين الهواء والمحيط" . التقدم في علم المحيطات . 109. إلسيفير بي في: 104-116 . Bibcode : 2013PrOce.109..104C . doi : 10.1016/j.pocean.2012.08.004 . ISSN 0079-6611 . 
  69. ^ نعمان، إي. (1917). “Über das Neuston des Süsswassers”. بيول. سنت ، 37 (2): 98-106.
  70. 1 2 كونليف، مايكل؛ أبستيل-غودارد، روبرت سي؛ موريل، جيه. كولين (2011). "ميكروبيولوجيا الطبقات السطحية المائية الدقيقة". مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 35 (2): 233-246 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2010.00246.x . PMID 20726895 . 
  71. 1 2 3 أغوغو، هيلين؛ كاسامايور، إميليو أو.؛ ​​بورين، مورييل؛ أوبرنوستيرر، إنغريد؛ جو، فابيان؛ هيرندل، جيرهارد ج.؛ ليبارون، فيليب (2005). "دراسة استقصائية عن البكتيريا التي تسكن الطبقة الدقيقة لسطح البحر في النظم البيئية الساحلية" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 54 (2): 269-280 . Bibcode : 2005FEMME..54..269A . doi : 10.1016/j.femsec.2005.04.002 . PMID 16332325. S2CID 42716308 .  
  72. أوبرنوستيرر، آي.؛ كاتالا، ب.؛ لامي، ر.؛ كاباروس، ج.؛ راس، ج.؛ بريكود، أ.؛ دوبوي، س.؛ فان وامبيكي، ف.؛ ليبارون، ب. (2008). "الخصائص البيوكيميائية وبنية المجتمع البكتيري للطبقة السطحية الدقيقة في جنوب المحيط الهادئ" . علوم الأرض الحيوية . 5 (3): 693-705 . Bibcode : 2008BGeo....5..693O . doi : 10.5194/bg-5-693-2008 .
  73. أغوغيه، هيلين؛ كاسامايور، إميليو أو.؛ ​​جو، فابيان؛ أوبرنوستيرر، إنغريد؛ دوبوي، كريستين؛ لانتوين، فرانسوا؛ كاتالا، فيليب؛ واينباور، ماركوس ج.؛ رينثالر، توماس؛ هيرندل، جيرهارد ج.؛ ليبارون، فيليب (2004). "مقارنة أجهزة أخذ العينات للتوصيف البيولوجي للطبقة الدقيقة لسطح البحر" (ملف PDF) . علم البحيرات والمحيطات: مناهج . 2 (7): 213-225 . Bibcode : 2004LimOM...2..213A . doi : 10.4319/lom.2004.2.213 . S2CID 11605343 . 
  74. 1 2 جوكس، ف.؛ أغوغيه، هـ.؛ أوبرنوستيرر، إ.؛ دوبوي، س.؛ رينثالر، ت.؛ هيرندل، ج. ج.؛ ليبارون، ب. (2006). "بنية المجتمع الميكروبي في الطبقة السطحية الدقيقة للبحر في موقعين ساحليين متناقضين في شمال غرب البحر الأبيض المتوسط" . علم البيئة الميكروبية المائية . 42 : 91-104 . doi : 10.3354/ame042091 .
  75. عزام، ف.؛ سميث، د.س.؛ ستيوارد، ج.ف.؛ هاغستروم، أ. (1994). "الترابط بين البكتيريا والمادة العضوية وأهميته لدورة الكربون في المحيطات". علم البيئة الميكروبية . 28 (2): 167-179 . Bibcode : 1994MicEc..28..167A . doi : 10.1007/BF00166806 . PMID 24186443. S2CID 19627720 .  
  76. جود، كريستين إي.؛ كرامب، بايرون سي.؛ كلينج، جورج دبليو. (2006). "التغير في المواد العضوية الذائبة يتحكم في إنتاج البكتيريا وتكوين المجتمع". علم البيئة . 87 (8): 2068-2079 . doi : 10.1890/0012-9658(2006)87 [ 2068:VIDOMC ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2027.42/117103 . ISSN 0012-9658 . PMID 16937646 .  
  77. ناكاجيما، ر.؛ تسوتشيا، ك.؛ ناكاتومي، ن.؛ يوشيدا، ت.؛ تادا، ي.؛ كونو، ف.؛ تودا، ت.؛ كواهارا، ف.س.؛ هاماساكي، ك.؛ عثمان، ب.هـ.ر.؛ سيغاران، ت.س.؛ أفندي، أ.و.م. (2013). "إثراء وفرة الميكروبات في الطبقة الدقيقة لسطح البحر فوق الشعاب المرجانية: الآثار المترتبة على الدورات البيوجيوكيميائية في النظم البيئية للشعاب المرجانية" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 490 : 11-22 . Bibcode : 2013MEPS..490...11N . doi : 10.3354/meps10481 .
  78. كونليف، مايكل؛ سالتر، ماثيو؛ مان، بول جيه؛ وايتلي، أندرو إس؛ أبستيل-غودارد، روبرت سي؛ موريل، جيه كولين (2009). "الكربون العضوي المذاب والتجمعات البكتيرية في الطبقة السطحية الهلامية الدقيقة لنظام بيئي مصغر في مضيق بحري نرويجي" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 299 (2): 248-254 . doi : 10.1111/j.1574-6968.2009.01751.x . PMID 19732151. S2CID 205794933 .  
  79. وورل ، أوليفر؛ ميلر، ليزا؛ فاغل، سفين (2011). "إنتاج ومصير جزيئات البوليمر الخارجي الشفافة في المحيط" . مجلة البحوث الجيوفيزيائية: المحيطات . 116 (C7) 2011JC007342. Bibcode : 2011JGRC..116.0H13W . doi : 10.1029/2011JC007342 .
  80. إنجل، أنيا؛ غالغاني، لويزا (2016). "الطبقة العضوية الدقيقة لسطح البحر في منطقة التيارات الصاعدة قبالة سواحل بيرو وآثارها المحتملة على عمليات التبادل بين الهواء والبحر" . علوم الأرض الحيوية . 13 (4): 989-1007 . Bibcode : 2016BGeo...13..989E . doi : 10.5194/bg-13-989-2016 .
  81. ^ تشين ، وي تشون. أوريلانا، مونيكا ف.؛ فيردوغو، بيدرو (1998). "التجميع التلقائي للمواد العضوية الذائبة البحرية في المواد الهلامية البوليمرية". طبيعة . 391 (6667): 568–572 . بيب كود : 1998Natur.391..568C . دوى : 10.1038/35345 . S2CID 4423082 . 
  82. باسوف، يو. (2000). "تكوين جزيئات البوليمر الخارجي الشفاف، TEP، من مادة أولية مذابة" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 192 : 1-11 . Bibcode : 2000MEPS..192....1P . doi : 10.3354/meps192001 .
  83. باسوف، يو.؛ شيب، آر إف؛ موراي، إيه.؛ باك، دي كيه.؛ برزيزينسكي، إم إيه.؛ ألدريدج، إيه إل (2001). "أصل جزيئات البوليمر الخارجي الشفاف (TEP) ودورها في ترسيب المواد الجسيمية" (ملف PDF) . أبحاث الجرف القاري . 21 (4): 327-346 . Bibcode : 2001CSR....21..327P . doi : 10.1016/S0278-4343(00)00101-1 .
  84. إنجل، أنيا؛ ثومس، سيلكه؛ ريبسيل، أولف؛ روشيل-نيوال، إيما؛ زوندرفان، إنغريد (2004). "تجمع السكريات المتعددة كمستودع محتمل للكربون العضوي المذاب في البيئة البحرية" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 428 (6986): 929-932 . Bibcode : 2004Natur.428..929E . doi : 10.1038/nature02453 . PMID: 15118723. S2CID : 3213755 .  
  85. صن، كوي-سي؛ سبيرلينغ، مارتن؛ إنجل، أنيا (2018). "تأثير سرعة الرياح على توزيع حجم جزيئات الهلام في الطبقة السطحية الدقيقة للبحر: رؤى من تجربة قناة الرياح والأمواج" . علوم الأرض الحيوية . 15 (11): 3577-3589 . Bibcode : 2018BGeo...15.3577S . doi : 10.5194/bg-15-3577-2018 . S2CID 54865841 . 
  86. 1 2 أزيتسو-سكوت، كوميكو؛ باسوف، أوتا (2004). "الجسيمات البحرية الصاعدة: أهمية جسيمات البوليمر الخارجي الشفاف (TEP) في الطبقات العليا من المحيط" (ملف PDF) . علم البحيرات والمحيطات . 49 (3): 741-748 . Bibcode : 2004LimOc..49..741A . doi : 10.4319/lo.2004.49.3.0741 . S2CID 32205017 . 
  87. تشو، جيان؛ موبر، كينيث؛ باسوف، أوتا (1998). "دور الكربوهيدرات النشطة سطحيًا في تكوين جزيئات البوليمر الخارجي الشفافة عن طريق امتزاز فقاعات مياه البحر" . علم البحيرات والمحيطات . 43 (8): 1860-1871 . Bibcode : 1998LimOc..43.1860Z . doi : 10.4319/lo.1998.43.8.1860 . S2CID 56385229 . 
  88. شوستر، س.؛ هيرندل، ج. ج. (1995). "تكوين وأهمية الجسيمات البوليمرية الخارجية الشفافة في شمال البحر الأدرياتيكي" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 124 : 227-236 . Bibcode : 1995MEPS..124..227S . doi : 10.3354/meps124227 .
  89. ماري، خافيير؛ كيوربو، توماس (1996). "وفرة وتوزيع حجم واستعمار البكتيريا للجسيمات الخارجية البوليمرية الشفافة (TEP) خلال فصل الربيع في كاتيغات" . مجلة أبحاث العوالق . 18 (6): 969-986 . doi : 10.1093/plankt/18.6.969 .
  90. بوش، كاثرين؛ إندريس، سونيا؛ إيفرسن، مورتن هـ.؛ ميشيلز، يان؛ نوثيغ، إيفا ماريا؛ إنجل، أنيا (2017). "استعمار البكتيريا والتوزيع الرأسي لجزيئات الهلام البحري (TEP وCSP) في مضيق فرام القطبي الشمالي" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 4 166. Bibcode : 2017FrMaS...4..166B . doi : 10.3389/fmars.2017.00166 .
  91. باسوف، يو. (2002). "جسيمات البوليمر الخارجي الشفاف (TEP) في البيئات المائية" (ملف PDF) . التقدم في علم المحيطات . 55 ( 3-4 ): 287-333 . Bibcode : 2002PrOce..55..287P . doi : 10.1016/S0079-6611(02)00138-6 . S2CID 31747785 . 
  92. ماينرز، ك.؛ كريمبس، س.؛ غرادينجر، ر. (2008). "جسيمات البوليمر الخارجي: بؤر ميكروبية ذات نشاط بكتيري متزايد في الجليد القطبي السريع (بحر تشوكشي)" . علم البيئة الميكروبية المائية . 52 : 195-207 . doi : 10.3354/ame01214 .
  93. تايلور، جو د.؛ كونليف، مايكل (2017). "استجابة مجتمع البكتيريا العالقة الساحلية للهلاميات الدقيقة متعددة السكريات المشتقة من الدياتومات". تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 9 (2): 151-157 . Bibcode : 2017EnvMR...9..151T . doi : 10.1111/1758-2229.12513 . hdl : 10026.1/16045 . PMID 27943607. S2CID 32970231 .  
  94. مالج، أ.؛ هاريس، ر.ب. (1993). "تثبيط رعي مجدافيات الأرجل بواسطة إفرازات الدياتومات: هل هو عامل في تكوين تجمعات المخاط؟" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 96 : 33-42 . Bibcode : 1993MEPS...96...33M . doi : 10.3354/meps096033 .
  95. باسوف، يو. (1999). "هل تُعيق جزيئات البوليمر الخارجي الشفافة (TEP) الرعي بواسطة الكريلي Euphausia pacifica؟" . مجلة أبحاث العوالق . 21 (11): 2203-2217 . doi : 10.1093/plankt/21.11.2203 .
  96. دوتز، ج.؛ كلاين بريتيلر، دبليو سي إم؛ كرامر، ج. (2005). "تثبيط تغذية مجدافيات الأرجل بواسطة الإفرازات وجزيئات البوليمر الخارجي الشفاف (TEP) المشتقة من مجتمع العوالق النباتية الذي يهيمن عليه طحلب Phaeocystis globosa". الطحالب الضارة . 4 (5): 929-940 . Bibcode : 2005HAlga...4..929D . doi : 10.1016/j.hal.2004.12.003 .
  97. أورتيغا-ريتويرتا، إي.؛ باسوف، يو.؛ دوارتي، سي إم؛ ريتشي، آي. (2009). "تأثيرات الأشعة فوق البنفسجية ب على جزيئات البوليمر الخارجي (غير) الشفافة" . علوم الأرض الحيوية . 6 (12): 3071-3080 . Bibcode : 2009BGeo....6.3071O . doi : 10.5194/bg-6-3071-2009 . hdl : 10481/32275 .
  98. ساتل، كورتيس أ . (2005). "الفيروسات في البحر". مجلة نيتشر . 437 (7057): 356-361 . Bibcode : 2005Natur.437..356S . doi : 10.1038/nature04160 . PMID 16163346. S2CID 4370363 .  
  99. 1 2 فورمان، جيد أ . (1999). "الفيروسات البحرية وآثارها البيوجيوكيميائية والبيئية". مجلة نيتشر . 399 (6736): 541-548 . Bibcode : 1999Natur.399..541F . doi : 10.1038/21119 . PMID 10376593. S2CID 1260399 .  
  100. واينباور، ماركوس ج.؛ رسول زاده غان، فريدون (2003). "هل تُحفّز الفيروسات تنوّع الكائنات الدقيقة؟". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 6 (1): 1-11 . doi : 10.1046/j.1462-2920.2003.00539.x . PMID 14686936 . 
  101. 1 2 ثينغستاد، تي إف؛ هيلدال، إم؛ براتباك، جي؛ دونداس، آي. (1993). "هل الفيروسات شركاء مهمون في شبكات الصيد البحرية؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 8 (6): 209-213 . Bibcode : 1993TEcoE...8..209T . doi : 10.1016/0169-5347(93)90101-T . PMID 21236150 . 
  102. بايلور، إي آر؛ بايلور، إم بي؛ بلانشارد، دنكان سي؛ سيزديك، لورانس دي؛ أبيل، كورتيس (1977). "انتقال الفيروس من الأمواج إلى الرياح". مجلة ساينس . 198 (4317): 575-580 . رمز Bibcode : 1977Sci...198..575B . doi : 10.1126/science.918656 . PMID 918656 . 
  103. ماري، كزافييه؛ كيروس، ماري-إيمانويل؛ واينباور، ماركوس ج. (2007). "التصاق الفيروسات بجزيئات البوليمرات الخارجية الشفافة على طول التدرجات الغذائية في البحيرة الجنوبية الغربية لكاليدونيا الجديدة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 73 (16): 5245-5252 . Bibcode : 2007ApEnM..73.5245M . doi : 10.1128/AEM.00762-07 . PMC 1950989. PMID 17586679 .  
  104. ويلسون، ثيودور دبليو؛ لادينو، لويس أ؛ ألبرت، بيتر أ؛ بريكلز، مارك ن؛ بروكس، إيان م؛ براوز، جو؛ بوروز، سوزانا م ؛ كارزلو، كينيث س؛ هوفمان، جيه أليكس؛ جود، كريستوفر؛ كيلثاو، ويندي ب؛ ماسون، رايان ه؛ مكفيجانز، جوردون؛ ميلر، ليزا أ؛ ناجيرا، خوان ج؛ بوليتشوك، إيلينا؛ راي، ستيوارت؛ شيلر، كورين ل؛ سي، مينغ؛ تيمبرادو، خيسوس فيرغارا؛ ويل، توماس ف؛ وونغ، جيني ب س؛ وورل، أوليفر؛ ياكوبي-هانكوك، جاكلين د؛ أبات، جوناثان ب د؛ آلر، جوزفين ي؛ بيرترام، آلان ك؛ كنوبف، دانيال أ؛ موراي، بنجامين ج. (2015). "مصدر بيولوجي بحري لجزيئات نواة الجليد في الغلاف الجوي" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 525 (7568): 234-238 . Bibcode : 2015Natur.525..234W . doi : 10.1038/nature14986 . PMID: 26354482. S2CID : 4405246 .  
  105. فيلهلم، ستيفن دبليو؛ ساتل، كورتيس أ. (أكتوبر 1999). "الفيروسات ودورات المغذيات في البحر" . مجلة العلوم البيولوجية . 49 (10): 781-788 . doi : 10.2307/1313569 . JSTOR 1313569 . 
  106. ويلز، مارك ل.؛ غولدبيرغ، إدوارد د. (1992). "الجسيمات البحرية دون الميكرونية". الكيمياء البحرية . 40 ( 1-2 ): 5-18 . Bibcode : 1992MarCh..40....5W . doi : 10.1016/0304-4203(92)90045-C .
  107. هارفي، جورج و. (1966). جمع الطبقات الدقيقة من سطح البحر: طريقة جديدة ونتائج أولية. علم البحيرات والمحيطات، 11.4. 608-613
  108. أندرسون، زاكاري ت.؛ كاندي، أندرو ب.؛ كراوداس، إيان و.؛ وارويك، فيليب إي.؛ سيليس-هيرنانديز، عمر؛ ستيد، جيسيكا ل. (21 يونيو 2018). "طريقة سريعة لتقييم تراكم الجزيئات البلاستيكية الدقيقة في الطبقة السطحية الدقيقة للبحر (SML) في أنظمة مصبات الأنهار" . التقارير العلمية . 8 (1). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ​​ذ.م.م.: 9428. رمز Bibcode : 2018NatSR...8.9428A . doi : 10.1038/s41598-018-27612- w . ISSN 2045-2322 . PMC 6013445. PMID 29930338 .   تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  109. هارفي ، جورج و.؛ بورزيل، ليندن أ. (1972). "طريقة بسيطة للطبقات الدقيقة للعينات الصغيرة1" . علم البحيرات والمحيطات . 17 (1). وايلي: 156-157 . Bibcode : 1972LimOc..17..156H . doi : 10.4319/lo.1972.17.1.0156 . ISSN 0024-3590 . 
  110. 1 2 كونليف، م. وورل، أ. (2014) دليل لأفضل الممارسات لدراسة سطح المحيط . منشور دوري للجمعية البيولوجية البحرية في المملكة المتحدة . doi : 10.25607/OBP-1512
  111. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ كوراتا، ن.، فيلا، ك.، هاميلتون، ب.، شيفجي، م.، سولوفييف، أ.، مات، س.، تارتار، أ.، وبيري، و. (٢٠١٦) "البكتيريا المرتبطة بالمواد الفعالة بالسطح في الطبقة القريبة من سطح المحيط". التقارير العلمية ، ٦ (١): ١-٨. doi : 10.1038/srep19123 .نُسخت المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International .
  112. Ẑutić, V., Ćosović, B., Marčenko, E., Bihari, N. and Kršinić, F. (1981) "إنتاج المواد الفعالة بالسطح بواسطة العوالق النباتية البحرية". الكيمياء البحرية ، 10 (6): 505–520. doi : 10.1016/0304-4203(81)90004-9 .
  113. البكتيريا الحية تركب تيارات الهواء الأرضية، مجلة سميثسونيان ، 11 يناير 2016.
  114. روبنز، جيم (13 أبريل 2018). "تريليونات من الفيروسات تسقط من السماء كل يوم" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2018 .
  115. ^ ريش ، إيزابيل. دورتا، جايتانو؛ ملادينوف، ناتالي؛ وينجت ، دانييل م. سوتل ، كيرتس أ (29 يناير 2018). "معدلات ترسيب الفيروسات والبكتيريا فوق الطبقة الحدودية للغلاف الجوي" . مجلة ISME . 12 (4): 1154– 1162. بيب كود : 2018ISMEJ..12.1154R . دوى : 10.1038/s41396-017-0042-4 . بمك 5864199 . بميد 29379178 .  
  116. بلانشارد، دي سي، 1983. إنتاج وتوزيع وإثراء البكتيريا في رذاذ ملح البحر. في: ليس، بي إس، سلين، دبليو جي إن، محرران، تبادل الغازات والجسيمات بين الهواء والبحر. دار نشر دي ريدل، دوردريخت، هولندا، الصفحات 407-444.
  117. هوفمان، جي إل، دوس، آر إيه، والش، بي آر، هوفمان، إي جيه، راي، بي جيه، 1974. زمن بقاء بعض المعادن النزرة الجسيمية في الطبقة السطحية الدقيقة للمحيط: أهمية الترسيب الجوي. مجلة أبحاث الغلاف الجوي 8، 745-759.
  118. هانتر، ك.أ، 1980. العمليات المؤثرة على المعادن النزرة الجزيئية في الطبقة السطحية الدقيقة للبحر. الكيمياء البحرية 9، 49-70.
  119. هاردي، جيه تي، وورد، جيه، 1986. تلوث سطح الماء في خليج بيوجت. ملاحظات خليج بيوجت، وكالة حماية البيئة الأمريكية. المنطقة 10 سياتل، واشنطن، الصفحات 3-6.
  120. منظمة الصحة العالمية، 1998. مسودة المبادئ التوجيهية لبيئات المياه الترفيهية الآمنة: المياه الساحلية والمياه العذبة، مسودة للاستشارة. منظمة الصحة العالمية، جنيف، EOSrDRAFTr98 14، الصفحات 207-299.
  121. كلاسين، آر دي، وروبرج، بي آر (1999). نمذجة نقل الهباء الجوي كوسيلة مساعدة لفهم أنماط التآكل الجوي. المواد والتصميم، 20، 159-168.
  122. مورثي، ك.ك.، ساتيش، س.ك.، وكريشنا مورثي، ب.ف. (1998). خصائص الأعماق البصرية الطيفية وتوزيعات أحجام الهباء الجوي فوق المناطق المحيطية الاستوائية. مجلة فيزياء الغلاف الجوي والشمسية الأرضية، 60، 981-992.
  123. تشاو، جي سي، واتسون، جي جي، غرين، إم سي، لوينثال، دي إتش، بيتس، بي، أوسلوند، دبليو، وتوري، جي (2000). النقل عبر الحدود والتباين المكاني للجسيمات العالقة في مكسيكالي ووادي إمبريال في كاليفورنيا. البيئة الجوية، 34، 1833-1843.
  124. 1 2 ماركس، ر.، كروتشالاك، ك.، يانكوفسكا، ك.، وميشالسكا، م. (2001). البكتيريا والفطريات في الهواء فوق خليج غدانسك وبحر البلطيق. مجلة علوم الهباء الجوي، 32، 237-250.
  125. سينسينيلي أ.؛ ستورتيني أ.م.؛ بيروجيني م.؛ تشيكيني ل.؛ ليبري ل.، 2001. الملوثات العضوية في الطبقة السطحية الدقيقة للبحر والهباء الجوي في البيئة الساحلية لجزيرة ليفورنو (البحر التيراني). الكيمياء البحرية، المجلد 76، العدد 1، الصفحات 77-98 (22)
  126. 1 2 برويكر، دبليو إس، وبينغ، تي إتش (1974). معدلات تبادل الغازات بين الهواء والبحر. تيلوس، 26(1-2)، 21-35.
  127. موراي، جيمس دبليو. "المحيطات". جاكوبسون، إم سي تشارلسون، آر جيه؛ رود، إتش؛ أوريانز، جي إتش. علم نظام الأرض: من الدورات البيوجيوكيميائية إلى التغيرات العالمية، أكسفورد، المملكة المتحدة: إلسيفير (2000): 230-278.
  128. كرومب، بايرون سي، جيريمي إم تيستا، وكينيث إتش دانتون، محرران. علم البيئة في مصبات الأنهار. جون وايلي وأولاده، 2022. 42-43.