سينوفونوس

سينوفونوس جنس منقرضمن الديناصورات اللاحمة من فصيلة الثيرابسيدات الرأسية، ينتمي إلى عائلة الأنتيوصورات . عاش قبل 272 إلى 270 مليون سنة في بداية العصر البرمي الأوسط ( الروديان السفلي ) في ما يُعرف اليوم بمقاطعة قانسو شمال الصين . عُرف هذا الجنس من خلال جمجمة فرد بالغ ( النموذج الأصلي GMV1601)، بالإضافة إلى العديد من جماجم عينات يافعة. اعتُبرت هذه الأخيرة في البداية تنتمي إلى حيوان مختلف يُدعى ستينوسيبوس ، قبل أن يُعاد تفسيرها على أنها سينوفونوس غير بالغ . يُظهر سينوفونوس مزيجًا من الصفات الموجودة في الأنتيوصورات الأخرى. يُشبه شكل خطمه المنتفخ وفتحات أنفه الخارجية الواقعة أمام الناب، شكل الأنتوصور القاعدي أركيوسيودون ، بينما تُشبه نتوءاته الجناحية المستعرضة الضخمة ذات النهايات البعيدة المتضخمة، شكلي الأنتوصورين الأكثر تطورًا أنتوصور وتيتانوفونوس. وقد حددت التحليلات التطورية الأولى سينوفونوس باعتباره أقدم الأنتوصورينيات . إلاأن تحليلًا أحدث وضعه خارج فرعي الأنتوصورينيات والسيودونتينيات ، وأعاده إلى كونه أقدم الأنتوصوريات.

وصف

النموذج الأصلي لسينوفونيوس عبارة عن جمجمة مشوهة نوعًا ما من الناحية الظهرية البطنية، يبلغ طولها 32  سم من طرف الخطم إلى اللقمة القذالية [ 1 ] ، وحوالي 35  سم في الطول الإجمالي حتى الحافة الخلفية للعظم الصدغي. [ 2 ] الجزء العلوي من محاجر العينين مهشم، مما يمنحها شكلًا بيضاويًا. لا بد أنها كانت دائرية في الأصل. معظم الأقواس الصدغية مفقودة، وكذلك أسنان الفك العلوي. الفك السفلي غير محفوظ. تتميز الجمجمة بشكل أساسي بوجود نتوء وسطي يبدأ بين محجري العينين (حيث يكون ضعيف النمو) ويمتد إلى طرف الخطم (حيث يكون أكثر وضوحًا)، والذي يبرز بعده عند النظر من الأعلى. فتحتا الأنف أصغر من مثيلاتها في الأنتيوصورات الأخرى. كما هو الحال في الأركيوسودون ، تقع فتحتا الأنف بالكامل أمام الناب العلوي ، بينما في الأنتيوصورات الأخرى تقعان في الغالب فوق الناب أو خلفه. يتميز شكل الخطم بالبصلة كما في الأركيوسودون . تتميز النتوءات المستعرضة للعظم الجناحي بنهاية طرفية متضخمة للغاية، مما يمنحها شكلاً راحيًا عند النظر إليها من الأسفل ، كما هو الحال في الأنتيوصورات والتيتانوفونوس . [ 2 ] [ 3 ] [ 1 ]

مرادف لكلمة Stenocybus

رسم توضيحي لـ Sinophoneus yumenensis اليافع بناءً على عينة IGCAGS V 361 التي كانت النموذج الأصلي لـ Stenocybus acidentatus .
استعادة سمكة سينوفونوس يومينينسيس البالغة

في عام ١٩٩٧، وصف تشنغ ولي الديناصور الصغير Stenocybus acidentatus ، استنادًا إلى جمجمة كاملة (IGCAGS V 361) وبقايا فك من عينة ثانية، عُثر عليها في الموقع نفسه الذي عُثر فيه على Sinophoneus . على الرغم من أن تشنغ ولي لم يقارنا Stenocybus مباشرةً بـ Sinophoneus في مقالتهما ، إلا أنهما اعتبرا الأول مختلفًا بما يكفي عن عائلة Anteosauridae لوضعه في عائلة جديدة، هي Stenocybusidae. [ ٤ ] وقد عُدِّل اسم هذه المجموعة لاحقًا بشكل صحيح إلى Stenocybidae على يد عالم الحفريات الروسي ميخائيل فيودوسيفيتش إيفاخنينكو. [ ٥ ] وكان إيفاخنينكو أيضًا أول باحث يقترح أن Stenocybus قد يكون الشكل اليافع لـ Sinophoneus . [ 5 ] [ 6 ] في عام 2011، اعتبر كريستيان كاميرر أيضًا جنس Stenocybus نوعًا يافعًا من جنس Sinophoneus ، حيث كانت نسب الأول (غياب التضخم العظمي ، جمجمة طويلة وضيقة، محاجر كبيرة نسبيًا، وفتحة صدغية أصغر ) سمات نموذجية لصغار الثيرابيد. إضافةً إلى ذلك، تُظهر جمجمة Stenocybus غير الناضجة بداية النتوء المتوسط ​​للخطم، وهو سمة مميزة لجنس Sinophoneus ، فضلًا عن نفس الشكل البصلي للخطم كما في الأخير. ونتيجةً لذلك، يعتبر كاميرر Stenocybus acidentatus مرادفًا ثانويًا لـ Sinophoneus yumenensis . [ 3 ] وهو استنتاجٌ شاركه فيه ليو ولي استنادًا إلى عينات جديدة ذُكرت في مذكرة قصيرة نُشرت في العام نفسه. [ 7 ] في عام 2014، وصف جيانغ وجي عينتين جديدتين من جنس ستينوسيبوس : خطم ذو فكين مفصليين، وفك سفلي أيمن بأسنان شبه مكتملة، يعودان إلى فردين أكبر قليلاً من العينة الأصلية. ورغم أن هذه الاكتشافات قدمت معلومات جديدة عن تشريح الحيوان، مثل عدد الأسنان في الفك السفلي، إلا أن جيانغ وجي يعتقدان أن الموقع التطوري لجنس ستينوسيبوس لا يزال يصعب تأكيده، وأن مرادفة ستينوسيبوس مع جنس سينوفونيوس التي اقترحها كاميرر وليو ولي يجب إثباتها من خلال اكتشاف عينات أكثر اكتمالاً. [ 8 ] مع ذلك، تحققت أمنيات جيانغ وجي قبل ذلك ببضعة أشهر. ففي عام 2013، وصف ليو سبع جماجم جديدة لجنس سينوفونيوس.(بما في ذلك جمجمة مرتبطة ببقايا ما بعد الجمجمة) والتي لم يُذكر عنها إلا في الملاحظة الموجزة لعام 2011. تنتمي جميع هذه الجماجم إلى عينات أصغر من العينة الأصلية، لكنها تمثل مراحل نمو مختلفة . وتؤكد هذه النتائج أن جماجم ستينوسيبوس تمثل في الواقع عدة مراحل يافعة من سينوفونوس . [ 1 ]

التطور الجنيني

جمجمة

سلسلة التطور الجنيني لجنس سينوفونيوس غير مكتملة، إذ يوجد نطاق حجمي غير ممثل بين جماجم الصغار المعروفة التي يتراوح  طولها بين 12 و18 سم، والجمجمة الوحيدة المعروفة للبالغين التي يبلغ طولها 32  سم. ومع ذلك، تُتيح هذه السلسلة تحديد التغيرات المورفولوجية الهامة بين صغار وبالغي هذا الجنس. جمجمة الصغير طويلة وضيقة نسبيًا، ولا يوجد بها تضخم عظمي. أما في البالغ، فتصبح الجمجمة أعرض وأقل ارتفاعًا، لا سيما عظام الحنك التي تتسع بشكل ملحوظ، ويُلاحظ تضخم عظمي في العظام المحيطة بالحجاج. يكون النتوء الإنسي على سقف الجمجمة ضعيفًا في أصغر عينة معروفة، ولكن يوجد زوج من النتوءات على الخط المتوسط ​​للمنطقة بين الحجاجين. يمتد هذا النتوء من الثقبة الصنوبرية إلى نقطة تتجاوز الحجاج بقليل في الصغير. ويكون أكثر وضوحًا في البالغين حيث يمتد إلى نهاية الخطم البارزة. يزداد حجم فتحتي الأنف ومحجري العينين بشكل طفيف فقط أثناء النمو. في المقابل، يزداد حجم الفتحات الصدغية بشكل كبير. فهي مثلثة الشكل وأصغر بكثير من محجر العين في العينات الأصغر حجمًا، ويقارب حجمها حجم محجر العين في العينات الأكبر حجمًا، بينما تكون أكبر بكثير من محجر العين في البالغين. ولذلك، كان البالغون مزودين بعضلات تقريب الفك السفلي أكثر تطورًا بكثير من تلك الموجودة لدى الصغار، مما مكنهم من توجيه عضات أقوى بكثير نسبيًا. تشير هذه الاختلافات إلى أن صغار وبالغي جنس سينوفونيوس شغلوا بيئات إيكولوجية متميزة ولم يتنافسوا على نفس الفريسة. [ 1 ] يُعرف هذا النمط أيضًا في جنس أنتيوصورس الجنوب أفريقي . [ 9 ] [ 10 ]

التوزيع الجغرافي والطبقي

رسم توضيحي للحيوانات والبيئة القديمة لتكوين تشينغتوشان

جميع أحافير سينوفونيوس تعود إلى موقع واحد، وهو موقع داشانكو، بالقرب من مدينة يومين ، في غرب مقاطعة قانسو، الصين. طبقيًا ، تنتمي هذه الأحافير إلى تكوين تشينغتوشان (الذي كان يُسمى قبل عام 2012 تكوين شيداغو)، [ 11 ] الذي تعود رواسبه إلى أصل نهري. [ 12 ] لا توجد معلومات عن التأريخ الإشعاعي لتكوين تشينغتوشان، لكن ليو وآخرون ينسبونه إلى العصر الرودياني السفلي (أوائل العصر البرمي الأوسط )، مما يسد جزئيًا فجوة أولسون . [ 12 ] [ 13 ] تتوافق هذه الفجوة مع فترة زمنية ذات سجل أحفوري ضعيف، تقع بين العصر البرمي السفلي ، الذي هيمنت عليه البليكوصورات ، والعصر البرمي الأوسط الأوسط ( الوردي )، حيث احتلت الثيرابيدات مكانة بارزة في النظم البيئية الأرضية. يُعزى عمر العصر الرودي لتكوين تشينغتوشان إلى تقدير مُستمد من درجة تطور حيوانات داشانكو. تتألف هذه الحيوانات من سلالات قديمة، نموذجية للعصر الكربوني العلوي والبرمي السفلي ، مثل التيموسبونديل ديسوروفويد أناكاماكوبس [ 14 ] والبولوصوريداي بيليبي [ 15 ] ، بالإضافة إلى أشكال أكثر تطورًا، نموذجية للعصر البرمي الأوسط والعلوي ، مثل الأنثراكوصورات كرونيوسوشيداي إنجينتيدنس وفراتوكرونيس [ 14 ] ، والموراديصورين غانسورينوس [ 16 ] ، والعديد من الثيرابسيدات. مع ذلك، فإن الأخيرة ممثلة حصريًا بتصنيفات قاعدية من الناحية التطورية . هذه هي رارانيموس ، وهي أقدم ثيرابسيدات معروفة حتى الآن، [ 12 ] [ 17 ] وبيسريدنس ، وهي أقدم أنومودونت . [ 18 ] [ 19 ] ويُعد التصنيف الجديد لسينوفونيوس ، الذي حدده ليو على أنه أقدم أنتيوصورات، دليلاً إضافياً يدعم فرضية العصر الرودي لحيوانات داشانكو. [ 1 ] علاوة على ذلك، ارتبط الأخير بمنطقة تجمع Parabradysaurus silantjevi الروسية التي تعود إلى العصر الروادي. [ 17 ] وتزامنًا مع موقعه التطوري القاعدي، فإن العصر الروادي السفلي لـ Sinophoneus يجعله أحد أقدم الأنتيوصورات المعروفة حتى الآن، إلى جانب جنس Microsyodon الروسي الذي يعود إلى عمر مماثل. [ 20 ]

التصنيف والتطور السلالي

في عام 2011، نشر كريستيان كاميرر أول تحليل تطوري يشمل جميع الأنتيوصورات. وقد أقر هذا التحليل بوحدة الأصل لعائلة الأنتيوصورات، التي تضم فرعين رئيسيين : سيودونتيني وأنتيوصورين . ويُصنف سينوفونوس على أنه أقدم الأنتيوصورات، وهو المجموعة الشقيقة لتفرع ثلاثي غير محسوم يشمل تيتانوفونوس بوتينس ، وتيتانوفونوس أدامانتوس ، وأنتيوصور . [ 3 ]

فيما يلي مخطط التفرع للأنتيوصورات الذي قدمه كاميرر في عام 2011  : [ 3 ]

في وصفهم لنوع الأنتيصور البرازيلي الجديد بامبافونوس ، قدم سيسنيروس وزملاؤه مخططًا تصنيفيًا آخر يؤكد الاعتراف بفرعي الأنتيصورينات والسيودونتينات. ويحتل سينوفونوس الموقع نفسه في هذا المخطط كما هو الحال في المخطط التصنيفي الذي اقترحه كاميرر. [ 21 ]

مخطط التفرع لـ Cisneros et al. المنشور في الورقة الرئيسية باستثناء جنس Microsyodon . [ 21 ]

أحد المخططات التفرعية الأربعة لـ Cisneros et al. المنشورة في المعلومات الداعمة لنفس المقالة، والتي تتضمن Microsyodon . [ 21 ]

في عام 2013، قدم جون لوي مخططًا تصنيفيًا جديدًا أعيد فيه تفسير Sinophoneus على أنه أكثر أنواع anteosauridae بدائية وبالتالي تم استبعاده من Anteosaurinae. [ 1 ]

مخطط التفرع الذي نشره جون ليو في عام 2013  : [ 1 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 ليو، ج. (2013). "علم العظام، والتطور الجنيني، والموقع التطوري لـ Sinophoneus yumenensis (Therapsida، Dinocephalia) من حيوانات داشانكو في العصر البرمي الأوسط في الصين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 33 (6): 1394-1407 . Bibcode : 2013JVPal..33.1394L . doi : 10.1080/02724634.2013.781505 . S2CID 85577626 . 
  2. 1 2 تشنغ، ز.-و.؛ جي، س. (1996). "أول تسجيل لديناصور ديناصور بدائي من فصيلة الأنتوسوريد من العصر البرمي العلوي في قانسو، الصين" . فقاريات آسيوية قديمة . 34 (2): 123-134 .
  3. 1 2 3 4 كاميرر، سي إف (2011). "تصنيف الأنتيوصورات (ثيرابسيدا: دينوسيفاليا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 9 (2): 261-304 . Bibcode : 2011JSPal...9..261K . doi : 10.1080/14772019.2010.492645 . S2CID 84799772 . 
  4. ^ تشنغ، Z.-W. لي، J.-L. (1997). "جنس جديد من ثنائيات الرأس البدائية - التقرير الثالث عن حيوانات رباعيات الأرجل السفلية في العصر البرمي المتأخر داشانكو" . الفقاريات الآسيوية . 35 (1): 35- 43.
  5. 1 2 إيفاخنينكو، إم إف (1999). "بيارموسوش من مجموعة حيوانات أوكر في شرق أوروبا". مجلة علم الأحياء القديمة . 33 (3): 289-296 .
  6. إيفاخنينكو، إم إف (2003). "إيوثيرابسيدات من البلاكليت الأوروبي الشرقي (أواخر العصر البرمي)". مجلة علم الحفريات (37): 339-465 .
  7. ليو، ج.؛ لي، ج. (2011). "علم العظام والموقع التطوري لـ Sinophoneus yumenensis (Therapsida، Dinocephalia) من حيوانات داشانكو (العصر البرمي الأوسط)" (ملف PDF) . الاجتماع السنوي الحادي والسبعون لجمعية علم الحفريات الفقارية، 2-5 نوفمبر 2011 : 145.
  8. جيانغ، س.؛ جي، س. (2014). "عينات جديدة من Stenocybus acidentatus (Therapsida: Dinocephalia) من حيوانات داشانكو في العصر البرمي الأوسط في الصين". مجلة Acta Geologica Sinica (النسخة الإنجليزية) . 88 (3): 730-737 . Bibcode : 2014AcGlS..88..730J . doi : 10.1111/1755-6724.12233 . S2CID 128691778 . 
  9. كروجر، أ. (2014). التطور الجنيني والشكل الجمجمي للديناصور اللاحم القاعدي أنتيوسورس ماجنيفيكوس من منطقة تجمع تابينوسيفالوس في كارو بجنوب إفريقيا (رسالة ماجستير). جوهانسبرج: جامعة ويتواترسراند.
  10. كروجر، أ.؛ روبيدج، ب.س.؛ عبد الله، ف. (2017). "عينة صغيرة من أنتيوسورس ماجنيفيكوس واتسون، 1921 (ثيرابسيدا: دينوسيفاليا) من منطقة كارو بجنوب إفريقيا، ودلالاتها على فهم تطور الدينوسيفاليا". مجلة علم الحفريات المنهجي . 16 (2): 139-158 . doi : 10.1080/14772019.2016.1276106 . hdl : 11336/67088 . S2CID 90346300 . 
  11. ليو، جيه؛ صن، كيه-كيو؛ لي، إل. (2012). "الأفق الحامل لأحافير الفقاريات في يومان، قانسو، وطبقات العصر البرمي-الترياسي في منطقة شمال تشيليان" . فقاريات آسيا القديمة . 50 (4): 373-381 .
  12. 1 2 3 ليو، ج.؛ روبيدج، ب.س.؛ لي، ج. (2009). "سنابسيد قاعدي جديد يدعم الأصل اللوراسي للثيرابسيدات" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 393-400 . doi : 10.4202/app.2008.0071 . S2CID 55062279 . 
  13. ليو، ج. (2010). "حيوانات داشانكو : نافذة فريدة على التطور المبكر للثيرابسيدات" . نشرة الأكاديمية الصينية للعلوم . 24 (2): 83-85 . 
  14. 1 2 لي، ج.؛ تشنغ، ز. (1999). "برمائيات جديدة من الأنثراكوصور والتمنوسبونديل من غانسو، الصين - التقرير الخامس عن حيوانات رباعيات الأطراف السفلى في داشانكو من العصر البرمي المتأخر" . فقاريات العصر البالاسياتيكي . 37 (3): 234-247 .
  15. مولر، ج.؛ لي، ج.-ل.؛ ريز، ر.ر. (2008). "نوع جديد من الزواحف الشبيهة بالبولوصوريات، بيليبي تشنغي ، من العصر البرمي الأوسط في الصين وأهميته الجغرافية القديمة". ناتورفيسنشافتن . 95 ( 12): 1169-1174 . Bibcode : 2008NW.....95.1169M . doi : 10.1007/s00114-008-0438-0 . PMID 18726080. S2CID 34304658 .  
  16. ^ ريسز، ر.ر. ليو، J.؛ لي، J.-L.؛ مولر، J. (2011). "زاحف كابتورهينيد جديد، Gansurhinus qingtoushanensis ، gen. et sp. nov.، من العصر البرمي في الصين". ناتورويسنشافتن . 90 (5): 435– 441. بيب كود : 2011NW .....98..435R . دوى : 10.1007/s00114-011-0793-0 . بميد 21484260 . S2CID 20274349 .  
  17. 1 2 دوهاميل، أ.؛ بينوا، ج.؛ روبيدج، ب.س.؛ ليو، ج. (2021). "إعادة تقييم أقدم ثيرابسيد، رارانيموس، تؤكد مكانته كعضو أساسي في المجموعة وتسد ثغرة أولسون". مجلة علوم الطبيعة . 108 (26): 26. Bibcode : 2021SciNa.108...26D . doi : 10.1007/s00114-021-01736- y . PMID 34115204. S2CID 235403632 .  
  18. لي، ج.؛ تشنغ، ز. (1997). "الاكتشاف الأول للإيوتيتانوسوكيان (ثيرابسيدا، سينابسيدا) في الصين" . فقاريات العصر البالاسياتيكي . 35 (4): 268-282 .
  19. ليو، ج.؛ روبيدج، ب.؛ لي، ج. (2010). "عينة جديدة من بيسيريدنس كيليانيكوس تشير إلى موقعها التطوري كأكثر أنواع الأنومودونت قاعدية" . وقائع الجمعية الملكية ب . 277 (1679): 285-292 . doi : 10.1098/rspb.2009.0883 . PMC 2842672. PMID 19640887 .  
  20. غولوبيف، ف.ك. (2015). "مرحلة الديناصورات الرأسية في تاريخ حيوانات رباعيات الأطراف في العصر البرمي في أوروبا الشرقية". مجلة علم الأحياء القديمة . 49 (12): 1346-1352 . Bibcode : 2015PalJ...49.1346G . doi : 10.1134/S0031030115120059 . S2CID 130694755 . 
  21. 1 2 3 سيسنيروس، جيه سي؛ عبد الله، إف؛ أتايمان-غوفين، إس؛ روبيدج، بي إس؛ سينغور، إيه إم سي؛ شولتز، سي إل (2012). "دينوسيفاليا لاحمة من العصر البرمي الأوسط في البرازيل وانتشار رباعيات الأطراف في بانجيا" (ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (5): 1584-1588 . Bibcode : 2012PNAS..109.1584C . doi : 10.1073/ pnas.1115975109 . PMC 3277192. PMID 22307615 .