عائلة الفيروسات التومبوسية

تُعدّ عائلة Tombusviridae عائلة من الفيروسات النباتية ذات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة موجب الاتجاه . تضمّ هذه العائلة 19 جنسًا ضمن 3 فصائل فرعية. ^{[ 1 ] [ 2 ]} ويُشتقّ اسمها من فيروس تقزّم الطماطم الكثيف (TBSV). ^{[ 3 ]}

جميع الفيروسات في هذه العائلة لها جينوم خطي غير مجزأ (أحادي الجزء) ، باستثناء فيروسات ديانثوفيروس، التي يكون جينومها ثنائي الجزء. ^{[ 4 ]} يبلغ طول الجينوم حوالي 4.6-4.8 كيلوبايت، ويفتقر إلى غطاء 5' وذيل متعدد الأدينين، ويشفر 4-6 إطارات قراءة مفتوحة . يشفر البوليميراز كودون توقف كهرماني ، وهو موقع حدث قراءة متجاوزة داخل إطار القراءة المفتوح الأول، مما ينتج عنه منتجان ضروريان للتضاعف. لا يوجد إنزيم هيليكاز مشفر بواسطة الفيروس. ^{[ 5 ]}

يُغلّف الحمض النووي الريبي (RNA) في غلاف بروتيني عشريني الوجوه (T=3) ، يتكون من 180 وحدة من بروتين غلاف واحد يتراوح حجمه بين 27 و42 كيلو دالتون؛ ويبلغ قطر الفيروس 28-35 نانومتر، وهو غير مغلف. ^{[ 1 ] [ 6 ]} 

يتكاثر الفيروس في السيتوبلازم، وهو تكاثر كامن. يدخل الفيروس إلى الخلية المضيفة عن طريق اختراقها. ويتبع التكاثر نموذج تكاثر فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة. وتتم عملية النسخ باستخدام نموذج الإنهاء المبكر لنسخ الحمض النووي الريبي دون الجينومي. أما الترجمة فتتم عبر المسح غير الكامل، وانزياح إطار القراءة الريبوسومي بمقدار -1، وبدء النسخ الفيروسي، وكبح الإنهاء. يخرج الفيروس من الخلية المضيفة عن طريق الحركة الفيروسية الموجهة بالأنابيب. وتُعد النباتات المضيف الطبيعي للفيروس. وتشمل طرق انتقاله الميكانيكية، والبذور، والتلامس. ^{[ 1 ] [ 7 ]}

تنتقل الفيروسات في هذه العائلة بشكل أساسي عن طريق التربة، بعضها ينتقل بواسطة أنواع فطرية من رتبة الشيتريديات ، والبعض الآخر لا ينتقل عبر أي ناقل معروف. قد تنتشر الفيروسات عن طريق الماء، أو نمو الجذور في التربة المصابة، أو التلامس بين النباتات، أو حبوب اللقاح، أو البذور، وذلك بحسب نوع الفيروس. يمكن نقل هذه الفيروسات بنجاح عن طريق التطعيم أو التلقيح الميكانيكي، وكل من الفيروس ومادته الوراثية وحدهما قادران على إحداث العدوى. ^{[ 6 ]}

تتكاثر فيروسات عائلة Tombusviridae في السيتوبلازم باستخدام قوالب ذات سلاسل سالبة. وتُخلّف عملية التكاثر فائضًا من سلاسل الحمض النووي الريبي ( RNA) ذات الاتجاه الموجب (+)، ويُعتقد أن الحمض النووي الريبي الفيروسي لا يعمل فقط كقالب للتكاثر، بل إنه قادر أيضًا على التلاعب بتخليق الحمض النووي الريبي وتنظيمه . ^{[ 5 ]}

لقد ثبت أن مستوى تخليق الحمض النووي الريبوزي (RNA) يتأثر بالخصائص التنظيمية لبعض العناصر الموجودة على الحمض النووي الريبوزي (مثل RNA1 وRNA2 ^{[ 8 ] [ 9 ]} )، والتي تشمل تسلسلات المحفز الأساسية التي تنظم موقع بدء تخليق سلسلة الحمض النووي الريبوزي التكميلية. يُعتقد أن هذه الآلية يتم التعرف عليها بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبوزي المعتمد على الحمض النووي الريبوزي ، الموجود مشفرًا داخل الجينوم. ^{[ 5 ] [ 7 ] [ 10 ]}

وُجد أن فيروسات عائلة Tombusviridae تستغل إنزيم GAPDH ، وهو إنزيم أيضي في الخلية المضيفة، لاستخدامه في مركز التضاعف. قد يرتبط GAPDH بسلسلة الحمض النووي الريبي السالبة (-RNA) ويحتفظ بها في مُركّب النسخ، مما يسمح بتصدير سلاسل الحمض النووي الريبي الموجبة (+RNA) المُصنّعة منها وتراكمها في الخلية المضيفة. وقد أدى تثبيط GAPDH إلى تقليل تراكم الحمض النووي الريبي الفيروسي، والقضاء على فائض نسخ الحمض النووي الريبي الموجب (+RNA). ^{[ 11 ]}

أظهرت الأبحاث أن إصابة النباتات بفيروسات تومبوس تحتوي على جزيئات RNA متداخلة معيبة تنشأ مباشرةً من جينوم RNA الفيروسي، دون أي جينوم مضيف. تُعدّ جزيئات RNA الفيروسية المتداخلة المعيبة، بصغر حجمها وعناصرها المؤثرة في نفس الجزيء، قوالب جيدة لدراسة تضاعف RNA في كل من البيئة الحية والمختبرية . ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

يُستخدم الحمض النووي الريبوزي الفرعي الجينومي في تخليق بعض البروتينات؛ ويتولد هذا الحمض نتيجةً للإنهاء المبكر لتخليق السلسلة السالبة. وتوجد جزيئات الحمض النووي الريبوزي الفرعي الجينومي وقوالب الحمض النووي الريبوزي الفرعي الجينومي ذات الاتجاه السالب في الخلايا المصابة. ^{[ 6 ]}

تحتوي العائلة على الفصائل الفرعية والأجناس التالية (- virinae تشير إلى الفصيلة الفرعية و- virus تشير إلى الجنس): ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 2 ]}

• المنطقة الفيروسية : Tombusviridae
• ICTV