التريكوديرما

التريكوديرما جنسمن الفطريات ينتمي إلى عائلة الهيبوكرياسيا، ويتواجد في جميع أنواع التربة، حيث يُعدّ أكثر الفطريات القابلة للزراعة انتشارًا . تتميز العديد من أنواع هذا الجنس بكونها كائنات انتهازية غير ضارة تعيش متكافلة مع النباتات . ^{[ 1 ]} ويشير هذا إلى قدرة العديد من أنواع التريكوديرما على تكوين علاقات تكافلية داخلية مع أنواع نباتية متعددة. ^{[ 2 ]} كما تُعدّ أنواع التريكوديرما مسؤولة عن مرض العفن الأخضر في زراعة الفطر. ^{[ 3 ]} وقد تمّ تحديد تسلسل جينومات العديد منأنواع التريكوديرما ، وهي متاحة للعموم من خلال معهد الجينوم المشترك (JGI) . ^{[ 4 ]}

وصف كريستيان هندريك بيرسون هذا الجنس في عام 1794، لكن تصنيفه ظل صعباً. لفترة طويلة، كان يُعتقد أنه يتكون من نوع واحد فقط، وهو Trichoderma viride ، الذي سُمي بهذا الاسم لإنتاجه العفن الأخضر . ^{[ 5 ]}

تنمو مزارع التريكوديرما عادةً بسرعة عند درجة حرارة تتراوح بين 25 و30 درجة مئوية (77-86 درجة فهرنهايت) ، ولكن بعض أنواعها تنمو عند 45 درجة مئوية (113 درجة فهرنهايت) . تكون المستعمرات شفافة في البداية على أوساط غذائية مثل أجار دقيق الذرة والدكستروز (CMD)، أو بيضاء على أوساط أغنى مثل أجار البطاطس والدكستروز (PDA). لا يكون الغزل الفطري واضحًا عادةً على أجار دقيق الذرة والدكستروز، وتتشكل الأبواغ الكونيدية عادةً خلال أسبوع واحد في خصلات متراصة أو متفرقة بألوان تتراوح بين الأخضر والأصفر، أو نادرًا ما تكون بيضاء. قد يُفرز صبغ أصفر في الأجار، خاصةً على أجار البطاطس والدكستروز. تُنتج بعض الأنواع رائحة حلوة مميزة أو رائحة تشبه رائحة جوز الهند.    

تتميز حوامل الأبواغ بتفرعاتها الكثيرة، مما يجعل تعريفها وقياسها صعباً، وهي تتجمع بشكل فضفاض أو متراص، وغالباً ما تتشكل في حلقات متحدة المركز أو تنمو على طول الخيوط الفطرية الهوائية القليلة. تُنتج الفروع الرئيسية لحوامل الأبواغ فروعاً جانبية قد تكون مزدوجة أو مفردة، وتكون أطول الفروع أبعد عن الطرف، وغالباً ما تنشأ الأبواغ مباشرة من المحور الرئيسي بالقرب من الطرف. قد تتفرع الفروع مرة أخرى، وغالباً ما تكون الفروع الثانوية مزدوجة، وتكون أطول الفروع الثانوية هي الأقرب إلى المحور الرئيسي. تنشأ جميع الفروع الأولية والثانوية بزاوية 90 درجة أو قريبة منها بالنسبة للمحور الرئيسي. يتخذ حامل الأبواغ النموذجي لفطر التريكوديرما ذو الفروع المزدوجة شكلاً هرمياً. عادةً ما ينتهي حامل الأبواغ بفوهة واحدة أو بضع فوهات. في بعض الأنواع (مثل التريكوديرما متعدد الأبواغ )، تنتهي الفروع الرئيسية باستطالات طويلة، بسيطة أو متفرعة، معقوفة، مستقيمة أو متعرجة، مقسمة، رقيقة الجدران، عقيمة أو خصبة طرفياً. قد يكون المحور الرئيسي بنفس عرض قاعدة القارورة أو قد يكون أعرض بكثير.

تكون الفياليدات عادةً متضخمة في المنتصف، ولكنها قد تكون أسطوانية أو شبه كروية . قد تتجمع الفياليدات في دوائر بزاوية 90 درجة بالنسبة لبقية عناصر الدائرة، أو قد تكون ذات أشكال ريشية متنوعة ( شبيهة بالجليوكلايديوم ). قد تتجمع الفياليدات بكثافة على محور رئيسي عريض (مثل T. polysporum و T. hamatum )، أو قد تكون منفردة (مثل T. longibrachiatum ).

تظهر الأبواغ الكونيدية عادةً جافة، ولكن في بعض الأنواع، قد تكون محمولة في قطرات من سائل أخضر أو ​​أصفر شفاف (مثل T. virens و T. flavofuscum ). تكون أبواغ معظم الأنواع بيضاوية الشكل، بأبعاد 3-5 × 2-4 ميكرومتر (نسبة الطول إلى العرض > 1.3)؛ أما الأبواغ الكروية (نسبة الطول إلى العرض < 1.3) فهي نادرة. تكون الأبواغ الكونيدية عادةً ملساء، ولكن توجد أبواغ متدرنة أو ذات نتوءات دقيقة في عدد قليل من الأنواع. تظهر الأبواغ الكونيدية عديمة اللون إلى خضراء، ملساء إلى خشنة، وتوجد في كتل كونيدية رطبة، متغيرة الشكل والحجم، صغيرة الحجم، 2.8-4.8 ميكرومتر للأنواع الشائعة. تتفرع حوامل الأبواغ الكونيدية بشكل متكرر، وتحمل في نهايتها في معظم الحالات عناقيد من الفياليدات. ^{[ 8 ]}  

تُشكّل بعض الأنواع التي تمتلك أيضاً بثوراً نموذجية لفطر التريكوديرما أشكالاً متماثلة . وتُعرف هذه الأشكال بحواملها الكونيدية المنفردة المتفرعة بشكل دوار، والتي تحمل الكونيديا في قطرة من سائل أخضر شفاف عند طرف كل قارورة.

قد تُنتج جميع الأنواع الأبواغ الكلاميدية  ، ولكن ليس جميعها يُنتجها على وسط CMD عند درجة حرارة 20 درجة مئوية خلال 10 أيام. عادةً ما تكون الأبواغ الكلاميدية أحادية الخلية وشبه كروية الشكل ، وتنتهي بخيوط فطرية قصيرة؛ وقد تتشكل أيضًا داخل خلايا الخيوط الفطرية. بعض الأنواع من الأبواغ الكلاميدية متعددة الخلايا (مثل T. stromaticum ).

يبدو أن جينومات Trichoderma تقع في نطاق 30-40 ميجابايت، مع إمكانية تحديد ما يقرب من 12000 جين.

تُعدّ الأشكال التكاثرية الجنسية (telomorphs) لفطر التريكوديرما (Trichoderma) أنواعًا من جنس الفطريات الزقية (Hypocrea ). وتتميز هذه الأشكال بتكوين أجسام فطرية لحمية (stromata) بألوان تتراوح بين البني الفاتح والداكن، والأصفر، والبرتقالي. عادةً ما يكون شكل الجسم الفطري قرصيًا أو منتفخًا ومحدودًا، إلا أن أجسام بعض الأنواع تكون منتشرة، وتغطي أحيانًا مساحات واسعة. كما أن أجسام بعض الأنواع (مثل Podostroma) تكون عصوية أو مخروطية الشكل. وتكون الأجسام الثمرية (Perithecia) مغمورة بالكامل. أما الأبواغ الزقية (ascospores) فهي ثنائية الخلايا، ولكنها تتفكك عند الحاجز في المراحل المبكرة من النمو إلى 16 بوغًا زقيًا جزئيًا، مما يجعل الكيس الزقي يبدو وكأنه يحتوي على 16 بوغًا زقيًا. وتكون الأبواغ الزقية شفافة أو خضراء اللون، وعادةً ما تكون شوكية. وقد وُصفت أكثر من 200 نوع من جنس Hypocrea ، ولكن لم يُزرع منها إلا القليل في مزارع نقية، وقليل منها وُصف بمصطلحات حديثة.

تُعزل أنواع التريكوديرما بشكل متكرر من تربة الغابات أو الأراضي الزراعية في جميع خطوط العرض . وتوجد أنواع الهيبوكريا في أغلب الأحيان على اللحاء أو على الخشب المقشور، ولكن العديد من الأنواع تنمو على الفطريات الرفية (مثل H. pulvinata )، أو الإكسيديا ( H. sulphurea )، أو فطريات عش الطائر ( H. latizonata )، أو الفطريات الخيشومية ( H. avellanea ).

تم تطوير سلالات عديدة من فطر التريكوديرما كعوامل مكافحة بيولوجية ضد الأمراض الفطرية التي تصيب النباتات. ^{[ 9 ]} تشمل آليات عملها المختلفة التضاد الحيوي ، والتطفل ، وتحفيز مقاومة النبات المضيف ، والمنافسة . معظم عوامل المكافحة البيولوجية تنتمي إلى أنواع T. asperellum و T. harzianum و T. viride و T. hamatum . ينمو عامل المكافحة البيولوجية عادةً في بيئته الطبيعية على سطح الجذر، وبالتالي يؤثر بشكل خاص على أمراض الجذور ، ولكنه قد يكون فعالاً أيضاً ضد أمراض الأوراق .

تُعدّ العديد من أنواع فطر التريكوديرما من مسببات الأمراض الرئيسية للفطر المزروع، وتُعرف العدوى بها باسم "العفن الأخضر". وقد وُجد أن أنواع التريكوديرما تُصيب فطر عيش الغراب ، وفطر شيتاكي ، وفطر المحار ، وغيرها. تسببت عدوى التريكوديرما في خسائر فادحة في المحاصيل وانتشار الأوبئة في مناطق زراعة الفطر، حيث تُقدّر الأضرار الناجمة عن هذه العدوى بعشرات الملايين من الدولارات. يؤدي تلوث التربة إلى انخفاض المحصول بسبب المنافسة، كما يتسبب في تشوه الفطر وتغير لونه وظهور آفات عليه وانخفاض كتلته عن المعدل الطبيعي. ^{[ 3 ]} وقد وُجد أن نوع التريكوديرما العدواني ( T. aggressivum ) (المعروف سابقًا باسم التريكوديرما هارزيانوم النمط الحيوي 4) يُصيب فطر عيش الغراب. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

يمكن أن تكون أنواع التريكوديرما ممرضة للنباتات. يُعدّ التريكوديرما الأخضر (Trichoderma viride ) العامل المسبب لمرض العفن الأخضر في البصل. ^{[ 12 ]} كما تُعرف سلالة من التريكوديرما الأخضر بأنها سبب موت أطراف شتلات الصنوبر الأسود (Pinus nigra) . ^{[ 13 ]}

السيكلوسبورين أ (CsA)، وهو مثبط للكالسينيورين تنتجه الفطريات Trichoderma polysporum ، ^{[ 17 ]} Tolypocladium inflatum ، و Cylindrocarpon lucidum ، هو مثبط للمناعة يوصف في عمليات زرع الأعضاء لمنع رفضها. ^{[ 18 ]}

تُنتج فطريات التريكوديرما ، وهي فطريات رمية متكيفة للنمو في بيئات متنوعة، مجموعة واسعة من الإنزيمات. ومن خلال اختيار سلالات تُنتج نوعًا معينًا من الإنزيمات، وزراعتها في معلق، يُمكن إنتاج كميات صناعية من الإنزيمات.

• يُستخدم فطر Trichoderma reesei لإنتاج السليولاز والهيميسليولاز. ^{[ 19 ]}
• يُستخدم فطر Trichoderma longibrachiatum لإنتاج إنزيم الزيلاناز . ^{[ 20 ]}
• يُستخدم فطر Trichoderma harzianum لإنتاج الكيتيناز . ^{[ 21 ]}

• قائمة أنواع التريكوديرما
• بيسفيرتينولون

• ريفاي، ماجستير 1969. مراجعة لجنس Trichoderma . Mycol. Pap. 116:1-56.
• دروزينينا، إيرينا؛ كوبيتشيك، كريستيان ب. (فبراير 2005). "مفاهيم الأنواع والتنوع البيولوجي في جنسي التريكوديرما والهيبوكريا : من الأنواع المجمعة إلى تجمعات الأنواع؟"  . مجلة جامعة تشجيانغ للعلوم . 6ب (2): 100-112 . doi : 10.1631/jzus.2005.B0100 . PMC 1389624. PMID 15633245 .  

 تتضمن هذه المقالة مواد متاحة للعموم من مواقع إلكترونية أو وثائق تابعة لوزارة الزراعة الأمريكية .

• بيانات متعلقة بفطر التريكوديرما على موقع ويكي سبيشيز
• الوسائط المتعلقة بفطر التريكوديرما على ويكيميديا ​​كومنز
• سامويلز، جي جي؛ تشافيري، بي؛ فار، دي إف؛ مكراي، إي بي . " ترايكوديرما أونلاين" . مختبر علم النبات المنهجي والفطريات، خدمة البحوث الزراعية، وزارة الزراعة الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 20 أبريل 2010.{{cite web}}: CS1 maint: bot: حالة عنوان URL الأصلي غير معروفة ( رابط )
• موقع اللجنة الفرعية الدولية المعنية بتصنيف فطر التريكوديرما وفطر الهيبوكريا .