شبكة الغذاء

شبكة غذائية مائية للمياه العذبة . تشير الأسهم الزرقاء إلى سلسلة غذائية كاملة ( الطحالب دافنيا سمك الشاد سمك القاروص كبير الفم مالك الحزين الأزرق الكبير ).

الشبكة الغذائية هي الترابط الطبيعي بين السلاسل الغذائية ، وتمثيل بياني لعلاقة الغذاء بين الكائنات الحية في مجتمع بيئي . يُستخدم موقع الكائن الحي في الشبكة الغذائية، أو المستوى الغذائي ، في علم البيئة لتصنيفه بشكل عام إلى كائنات ذاتية التغذية وكائنات غيرية التغذية . هذا تصنيف غير ثنائي؛ فبعض الكائنات (مثل النباتات اللاحمة ) تُصنف ضمن الكائنات المختلطة التغذية ، أو الكائنات ذاتية التغذية التي تحصل أيضًا على مواد عضوية من مصادر غير جوية.

تُوضح الروابط في الشبكة الغذائية مسارات التغذية، مثل حصول الكائنات غيرية التغذية على المواد العضوية من خلال التغذي على الكائنات ذاتية التغذية وغيرها من الكائنات غيرية التغذية. تُعدّ الشبكة الغذائية تمثيلاً مبسطاً لأساليب التغذية المختلفة التي تربط النظام البيئي في نظام تبادل موحد. توجد أنواع مختلفة من تفاعلات المستهلك مع الموارد ، والتي يمكن تقسيمها تقريباً إلى التغذية على النباتات ، والتغذية على اللحوم ، والتغذي على الجيف ، والتطفل . تُوفر بعض المواد العضوية التي تتناولها الكائنات غيرية التغذية، مثل السكريات ، الطاقة. تتفاوت أحجام الكائنات ذاتية التغذية وغيرية التغذية، من المجهرية إلى التي يصل وزنها إلى عدة أطنان - من البكتيريا الزرقاء إلى أشجار السيكويا العملاقة ، ومن الفيروسات وبكتيريا بديلوفيبرايو إلى الحيتان الزرقاء .

كان تشارلز إلتون رائدًا في مفهوم دورات الغذاء، وسلاسل الغذاء، وحجم الغذاء في كتابه الكلاسيكي "علم البيئة الحيوانية" الصادر عام 1927؛ وقد استُبدل مصطلح "دورة الغذاء" الذي طرحه إلتون بمصطلح "شبكة الغذاء" في نص بيئي لاحق. صنف إلتون الأنواع في مجموعات وظيفية ، وهو ما شكل الأساس لورقة ريموند ليندمان الكلاسيكية والرائدة عام 1942 حول ديناميكيات التغذية. أكد ليندمان على الدور المهم للكائنات المحللة في نظام التصنيف الغذائي . لمفهوم شبكة الغذاء جذور تاريخية في كتابات تشارلز داروين ومصطلحاته، بما في ذلك "ضفة متشابكة"، و"شبكة الحياة"، و"شبكة العلاقات المعقدة"، وفي إشارة إلى عمليات التحلل التي تقوم بها ديدان الأرض، تحدث عن "الحركة المستمرة لجزيئات الأرض". وحتى قبل ذلك، في عام 1768، وصف جون بروكنر الطبيعة بأنها "شبكة حياة واحدة متصلة".

تُعدّ الشبكات الغذائية تمثيلات محدودة للنظم البيئية الحقيقية، إذ تُجمّع بالضرورة العديد من الأنواع في مجموعات غذائية ، وهي مجموعات وظيفية من الأنواع التي تتشارك نفس المفترسات والفرائس في الشبكة الغذائية. يستخدم علماء البيئة هذه التبسيطات في النماذج الكمية (أو التمثيل الرياضي) لديناميكيات الأنظمة الغذائية أو أنظمة المستهلك والموارد . وباستخدام هذه النماذج، يمكنهم قياس واختبار الأنماط العامة في بنية شبكات الغذاء الحقيقية. وقد حدد علماء البيئة خصائص غير عشوائية في البنية الطوبولوجية للشبكات الغذائية. وتتفاوت جودة الأمثلة المنشورة المستخدمة في التحليل التلوي، مع وجود بعض النواقص. ومع ذلك، يتزايد عدد الدراسات التجريبية حول شبكات المجتمعات، وقد حددت المعالجة الرياضية للشبكات الغذائية باستخدام نظرية الشبكات أنماطًا مشتركة بينها جميعًا. [ 1 ] فعلى سبيل المثال، تتنبأ قوانين القياس بوجود علاقة بين طوبولوجيا روابط المفترس والفريسة في الشبكة الغذائية ومستويات ثراء الأنواع . [ 2 ]

تصنيف الشبكة الغذائية

شبكة غذائية مبسطة توضح سلسلة غذائية ثلاثية المستويات ( المنتجون - العاشبون - اللاحمون ) مرتبطة بالمحللات. حركة العناصر الغذائية المعدنية دورية، بينما حركة الطاقة أحادية الاتجاه وغير دورية. تُحاط الأنواع الغذائية بدوائر كعقد، وتشير الأسهم إلى الروابط. [ 3 ] [ 4 ]

تُعدّ الشبكات الغذائية بمثابة خرائط طريق عبر "الضفة المتشابكة" الشهيرة لداروين، ولها تاريخ طويل في علم البيئة. ومثل خرائط الأراضي غير المألوفة، تبدو الشبكات الغذائية معقدة بشكل محير. وكثيراً ما نُشرت لتوضيح هذه النقطة تحديداً. ومع ذلك، فقد أظهرت دراسات حديثة أن الشبكات الغذائية من مجموعة واسعة من المجتمعات البرية والمائية العذبة والبحرية تشترك في قائمة ملحوظة من الأنماط. [ 5 ] : 669

تُحدد الروابط في الشبكات الغذائية العلاقات الغذائية (من يأكل من) في المجتمع البيئي . يُعد مصطلح "دورة الغذاء" مصطلحًا قديمًا يُستخدم كمرادف لمصطلح "الشبكة الغذائية". يُمكن لعلماء البيئة تصنيف جميع أشكال الحياة بشكل عام إلى طبقتين غذائيتين: ذاتية التغذية وغيرية التغذية . تُنتج الكائنات ذاتية التغذية طاقة حيوية أكبر مما تستهلكه خلال التنفس الأيضي ، إما كيميائيًا دون استخدام طاقة الشمس أو عن طريق امتصاص طاقة الشمس في عملية التمثيل الضوئي . أما الكائنات غيرية التغذية فتستهلك الطاقة الحيوية بدلًا من إنتاجها ، وذلك من خلال عمليات الأيض والنمو والمساهمة في مستويات الإنتاج الثانوي . تُصوّر الشبكة الغذائية مجموعة من المستهلكين غيريين التغذية متعددي التغذية الذين يُشكلون شبكةً ويُعيدون تدوير تدفق الطاقة والمغذيات من قاعدة إنتاجية من الكائنات ذاتية التغذية ذاتية التغذية . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

تُعرف الأنواع الأساسية في الشبكة الغذائية بأنها تلك الأنواع التي لا تتغذى على فرائس، وقد تشمل الكائنات ذاتية التغذية أو الكائنات الرمية المتغذية على الفتات العضوي (أي مجتمع الكائنات المحللة في التربة والأغشية الحيوية والطحالب الملتصقة ). تُسمى الروابط الغذائية في الشبكة بالروابط الغذائية. ويُعد عدد الروابط الغذائية لكل مستهلك مقياسًا لترابط الشبكة الغذائية . تتداخل السلاسل الغذائية ضمن الروابط الغذائية للشبكات الغذائية. السلاسل الغذائية هي مسارات تغذية خطية (غير دورية) تتبع المستهلكين أحاديي التغذية من النوع الأساسي وصولًا إلى المستهلك الأعلى ، والذي يكون عادةً حيوانًا مفترسًا لاحمًا أكبر حجمًا. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

تتصل الروابط بالعُقد في الشبكة الغذائية، وهي تجمعات من التصنيفات البيولوجية تُسمى الأنواع الغذائية . الأنواع الغذائية هي مجموعات وظيفية تتشارك نفس المفترسات والفرائس في الشبكة الغذائية. من الأمثلة الشائعة على العُقد المُتجمعة في الشبكة الغذائية: الطفيليات ، والميكروبات، والمحللات ، والكائنات الرمية ، والمستهلكات ، والمفترسات ، حيث تحتوي كل منها على العديد من الأنواع في شبكة يمكن ربطها بأنواع غذائية أخرى. [ 11 ] [ 12 ]

المستويات الغذائية

يوضح الشكل (أ) الهرم الغذائي، بينما يوضح الشكل (ب) شبكة غذائية مجتمعية مبسطة، العلاقات البيئية بين الكائنات الحية التي تميز النظام البيئي الأرضي في شمال الغابات الشمالية . يمثل الهرم الغذائي تقريبًا الكتلة الحيوية لكل مستوى (والتي تُقاس عادةً بالوزن الجاف الكلي).

تتكون الشبكات الغذائية من مستويات ومواقع غذائية. تشكل الأنواع القاعدية، كالنباتات، المستوى الأول، وهي الأنواع محدودة الموارد التي لا تتغذى على أي كائن حي آخر في الشبكة. قد تكون الأنواع القاعدية ذاتية التغذية أو متغذية على الفتات العضوي ، بما في ذلك "المواد العضوية المتحللة والكائنات الدقيقة المرتبطة بها، والتي عرّفناها بالفتات العضوي، والمواد الدقيقة غير العضوية والكائنات الدقيقة المرتبطة بها، والمواد النباتية الوعائية". [ 13 ] : 94 تستمد معظم الكائنات ذاتية التغذية طاقتها من الشمس عبر الكلوروفيل ، بينما تحصل بعضها (الكيماويات ذاتية التغذية ) على الطاقة من خلال الأكسدة الكيميائية للمركبات غير العضوية، ويمكنها النمو في بيئات مظلمة، مثل بكتيريا الكبريت ثيوباسيلوس التي تعيش في الينابيع الكبريتية الساخنة . أما المستوى الأعلى، فيضم المفترسات العليا التي لا تقتلها الأنواع الأخرى مباشرةً لتلبية احتياجاتها الغذائية. تمتلئ المستويات المتوسطة بالكائنات القارتة التي تتغذى على أكثر من مستوى غذائي واحد، مما يؤدي إلى تدفق الطاقة عبر مسارات غذائية متعددة تبدأ من نوع أساسي. [ 14 ]

في أبسط تصنيف، يُمثل المستوى الغذائي الأول (المستوى 1) النباتات، ثم الحيوانات العاشبة (المستوى 2)، ثم الحيوانات اللاحمة (المستوى 3). ويساوي المستوى الغذائي واحدًا زائدًا عن طول السلسلة، أي عدد الحلقات المتصلة بالقاعدة. وتُحدد قاعدة السلسلة الغذائية (المنتجون الأوليون أو الكائنات المحللة ) عند الصفر. [ 5 ] [ 15 ] يُحدد علماء البيئة العلاقات الغذائية ويُصنفون الأنواع إلى مستويات غذائية من خلال تحليل مُعمق لمحتوى أمعاء الأنواع المختلفة. وقد تم تحسين هذه التقنية باستخدام النظائر المستقرة لتتبع تدفق الطاقة عبر الشبكة الغذائية بشكل أفضل. [ 16 ] كان يُعتقد سابقًا أن التغذية المختلطة نادرة، لكن الأدلة الحديثة تُشير إلى خلاف ذلك. وقد أدى هذا الإدراك إلى زيادة تعقيد التصنيفات الغذائية. [ 17 ]

كما هو الحال في العديد من الأراضي الرطبة، لا تتخذ بعض النظم البيئية شكل هرم صارم لأن النباتات المائية أقل إنتاجية من النباتات الأرضية المعمرة كالأشجار. وتنقسم الأهرامات الغذائية البيئية عادةً إلى ثلاثة أنواع: 1) هرم الأعداد، 2) هرم الكتلة الحيوية، أو 3) هرم الطاقة. [ 6 ]

الديناميات الغذائية والتفاعلات متعددة المستويات الغذائية

طُرح مفهوم المستوى الغذائي في ورقة بحثية تاريخية رائدة حول ديناميكيات التغذية عام 1942 على يد ريموند ل. ليندمان . وتقوم ديناميكيات التغذية على انتقال الطاقة من جزء من النظام البيئي إلى آخر. [ 15 ] [ 18 ] وقد شكّل مفهوم ديناميكيات التغذية أداةً كميةً مفيدةً، إلا أنه يعاني من عدة قيود رئيسية، منها دقة تصنيف الكائن الحي ضمن مستوى غذائي محدد. فالكائنات القارتة، على سبيل المثال، لا تقتصر على مستوى واحد. ومع ذلك، فقد كشفت أبحاث حديثة عن وجود مستويات غذائية منفصلة، ​​ولكن "فوق مستوى التغذية الخاص بالحيوانات العاشبة، تُوصف الشبكات الغذائية بشكل أدق بأنها شبكة متشابكة من الكائنات القارتة". [ 17 ]

يُعدّ تحديد طبيعة التحكم والتنظيم في الموارد والإنتاج سؤالًا محوريًا في أدبيات ديناميكيات التغذية. يستخدم علماء البيئة نماذج مبسطة لسلسلة غذائية أحادية المستوى (منتج، لاحم، محلل). وباستخدام هذه النماذج، اختبر علماء البيئة أنواعًا مختلفة من آليات التحكم البيئي. على سبيل المثال، تتمتع الحيوانات العاشبة عمومًا بوفرة في الموارد النباتية، مما يعني أن أعدادها تخضع إلى حد كبير لسيطرة أو تنظيم المفترسات. يُعرف هذا بفرضية التحكم من أعلى إلى أسفل أو فرضية "العالم الأخضر" . في المقابل، لا تُعدّ جميع المواد النباتية صالحة للأكل، وتشير الجودة الغذائية أو آليات الدفاع ضد الحيوانات العاشبة (التركيبية والكيميائية) للنباتات إلى شكل من أشكال التحكم أو التنظيم من أسفل إلى أعلى. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] وقد خلصت دراسات حديثة إلى أن كلا من قوى "التحكم من أعلى إلى أسفل" و"التحكم من أسفل إلى أعلى" يمكن أن تؤثر على بنية المجتمع، وأن قوة هذا التأثير تعتمد على السياق البيئي. [ 22 ] [ 23 ] تتضمن هذه التفاعلات المعقدة متعددة المستويات الغذائية أكثر من مستويين غذائيين في الشبكة الغذائية. [ 24 ] على سبيل المثال، تم اكتشاف مثل هذه التفاعلات في سياق الفطريات الجذرية الشجرية وحشرات المن التي تتغذى على نفس أنواع النباتات . [ 25 ]

يرقة تأكل ورقة شجر
التفاعل متعدد المستويات الغذائية: تقوم يرقات Euphydryas editha taylori بعزل المركبات الدفاعية من أنواع معينة من النباتات التي تستهلكها لحماية نفسها من الطيور المفترسة.

مثال آخر على التفاعل متعدد المستويات الغذائية هو التتابع الغذائي ، حيث تساعد المفترسات على زيادة نمو النباتات ومنع الرعي الجائر عن طريق كبح جماح الحيوانات العاشبة. توضح الروابط في الشبكة الغذائية العلاقات الغذائية المباشرة بين الأنواع، ولكن هناك أيضًا تأثيرات غير مباشرة يمكن أن تغير وفرة أو توزيع أو كتلة الكائنات الحية في المستويات الغذائية. على سبيل المثال، تؤثر المفترسات التي تتغذى على الحيوانات العاشبة بشكل غير مباشر على التحكم في الإنتاج الأولي للنباتات وتنظيمه. على الرغم من أن المفترسات لا تأكل النباتات مباشرة، إلا أنها تنظم أعداد الحيوانات العاشبة المرتبطة مباشرة بتغذية النبات. يُطلق على التأثير الصافي للعلاقات المباشرة وغير المباشرة اسم التتابع الغذائي. ينقسم التتابع الغذائي إلى تتابع على مستوى الأنواع، حيث يتأثر جزء فقط من ديناميكية الشبكة الغذائية بتغير أعداد الكائنات الحية، وتتابع على مستوى المجتمع، حيث يكون لتغير أعداد الكائنات الحية تأثير كبير على الشبكة الغذائية بأكملها، مثل توزيع الكتلة الحيوية للنباتات. [ 26 ]

لقد ساهم مجال علم البيئة الكيميائية في توضيح التفاعلات متعددة المستويات الغذائية التي تتضمن انتقال المركبات الدفاعية عبر مستويات غذائية متعددة. [ 27 ] على سبيل المثال، وُجد أن بعض أنواع النباتات من جنسي كاستيليجا وبلانتاجو تُنتج مركبات دفاعية تُسمى جليكوسيدات الإيريدويد ، والتي تُخزن في أنسجة يرقات فراشة تايلور المرقطة، التي طورت مناعة ضد هذه المركبات، وأصبحت قادرة على التغذي على أوراق هذه النباتات. [ 28 ] [ 29 ] تُوفر جليكوسيدات الإيريدويد المخزنة حماية كيميائية ليرقات الفراشة ضد الطيور المفترسة. [ 28 ] [ 29 ] مثال آخر على هذا النوع من التفاعلات متعددة المستويات الغذائية في النباتات هو انتقال القلويدات الدفاعية التي تُنتجها الكائنات الحية الدقيقة الداخلية التي تعيش داخل نبات عشبي إلى نبات طفيلي جزئي يستخدم العشب نفسه كمضيف. [ 30 ]

تدفق الطاقة والكتلة الحيوية

مخطط تدفق الطاقة لضفدع. يُمثل الضفدع عقدة في شبكة غذائية واسعة. تُستخدم الطاقة المُتناولة في العمليات الأيضية وتتحول إلى كتلة حيوية. يستمر تدفق الطاقة في مساره حتى لو افترس الضفدع أو ابتلعته الطفيليات أو أصبح جثة متحللة في التربة. يوضح هذا المخطط كيفية فقدان الطاقة أثناء تغذية العمليات الأيضية التي تحول الطاقة والمغذيات إلى كتلة حيوية.

يعود قانون حفظ الكتلة إلى اكتشاف أنطوان لافوازييه عام 1789، والذي ينص على أن الكتلة لا تُستحدث ولا تُفنى في التفاعلات الكيميائية. بعبارة أخرى، كتلة أي عنصر في بداية التفاعل تساوي كتلة ذلك العنصر في نهاية التفاعل. [ 31 ] : 11

سلسلة غذائية موسعة ثلاثية الحلقات (1. النباتات، 2. الحيوانات العاشبة، 3. الحيوانات اللاحمة) توضح العلاقة بين مخططات تدفق الغذاء وتحويل الطاقة. يتدهور تحويل الطاقة ويتشتت ويتناقص من جودة عالية إلى كمية أقل مع انتقال الطاقة داخل السلسلة الغذائية من نوع غذائي إلى آخر. الاختصارات: I = المدخلات، A = الاستيعاب، R = التنفس، NU = غير مستخدم، P = الإنتاج، B = الكتلة الحيوية. [ 32 ]

تُصوّر الشبكات الغذائية تدفق الطاقة عبر الروابط الغذائية. يتميز تدفق الطاقة بأنه اتجاهي، وهو ما يتناقض مع التدفقات الدورية للمواد عبر أنظمة الشبكات الغذائية. [ 33 ] يشمل تدفق الطاقة عادةً الإنتاج، والاستهلاك، والتمثيل الغذائي، والخسائر غير الناتجة عن التمثيل الغذائي (البراز)، والتنفس (تكاليف الصيانة). [ 7 ] : 5 بشكل عام، يمكن تعريف تدفق الطاقة (E) بأنه مجموع الإنتاج الأيضي (P) والتنفس (R)، بحيث يكون E = P + R.

تمثل الكتلة الحيوية طاقة مخزنة. ومع ذلك، فإن تركيز وجودة العناصر الغذائية والطاقة متغيرة. فالعديد من الألياف النباتية، على سبيل المثال، غير قابلة للهضم بالنسبة للعديد من الحيوانات العاشبة، مما يجعل الشبكات الغذائية لمجتمعات الرعي أكثر محدودية في العناصر الغذائية مقارنةً بالشبكات الغذائية القائمة على المواد العضوية المتحللة، حيث تستطيع البكتيريا الوصول إلى مخزون العناصر الغذائية والطاقة وإطلاقه. [ 34 ] [ 35 ] "عادةً ما تستخلص الكائنات الحية الطاقة على شكل كربوهيدرات ودهون وبروتينات. لهذه البوليمرات دور مزدوج كمصدر للطاقة وكعناصر بناء؛ فالجزء الذي يعمل كمصدر للطاقة ينتج عنه إنتاج العناصر الغذائية (وثاني أكسيد الكربون والماء والحرارة). لذلك، يُعد إخراج العناصر الغذائية أساسيًا لعملية التمثيل الغذائي." [ 35 ] : 1230-1231. عادةً ما تكون وحدات قياس تدفق الطاقة في الشبكات الغذائية هي الكتلة أو الطاقة لكل متر مربع لكل وحدة زمنية. تختلف كفاءة التمثيل الغذائي في النظام الغذائي للمستهلكين المختلفين. ويحول كل مستوى غذائي الطاقة إلى كتلة حيوية. توضح مخططات تدفق الطاقة معدلات وكفاءة انتقال الطاقة من مستوى غذائي إلى آخر، وصولاً إلى أعلى الهرم الغذائي. [ 36 ] [ 37 ]

من الملاحظ أن الكتلة الحيوية لكل مستوى غذائي تتناقص من قاعدة السلسلة إلى قمتها. ويعود ذلك إلى فقدان الطاقة في البيئة مع كل انتقال، نتيجةً لزيادة الإنتروبيا . يُستهلك ما بين 80 و90 بالمئة من الطاقة في العمليات الحيوية للكائن الحي، أو تُفقد على شكل حرارة أو فضلات. ولا ينتقل عادةً سوى ما بين 10 و20 بالمئة من طاقة الكائن الحي إلى الكائن التالي. [ 38 ] وقد تقل هذه النسبة عن 1 بالمئة في الحيوانات التي تتغذى على نباتات أقل قابلية للهضم، بينما قد تصل إلى 40 بالمئة في العوالق الحيوانية التي تتغذى على العوالق النباتية . [ 39 ] تُسمى التمثيلات البيانية للكتلة الحيوية أو الإنتاجية في كل مستوى غذائي بالأهرامات البيئية أو الأهرامات الغذائية. كما يمكن وصف انتقال الطاقة من المنتجين الأوليين إلى المستهلكين النهائيين باستخدام مخططات تدفق الطاقة. [ 40 ]

سلسلة الغذاء

يُعد طول السلسلة الغذائية مقياسًا شائعًا يُستخدم لتحديد البنية الغذائية للشبكة الغذائية. ويُمكن وصف الشبكات الغذائية بأنها مقياس لعدد الأنواع التي تنتقل الطاقة أو العناصر الغذائية من النباتات إلى المفترسات العليا. [ 41 ] : 269 توجد طرق مختلفة لحساب طول السلسلة الغذائية، وذلك بحسب معايير ديناميكية الشبكة الغذائية التي يتم أخذها في الاعتبار: الترابط، أو الطاقة، أو التفاعل. [ 41 ] في أبسط صوره، يُمثل طول السلسلة عدد الروابط بين المستهلك الغذائي وقاعدة الشبكة. ويُحسب متوسط ​​طول السلسلة للشبكة بأكملها عن طريق حساب المتوسط ​​الحسابي لأطوال جميع السلاسل في الشبكة الغذائية. [ 42 ] [ 14 ]

في مثال بسيط على علاقة المفترس بالفريسة، يكون الغزال على بُعد خطوة واحدة من النباتات التي يتغذى عليها (طول السلسلة = 1)، بينما يكون الذئب الذي يفترس الغزال على بُعد خطوتين من النباتات (طول السلسلة = 2). وتُجيب النسبة النسبية أو قوة تأثير هذه العوامل على الشبكة الغذائية على تساؤلات حول:

  • هوية أو وجود عدد قليل من الأنواع المهيمنة (تسمى الأنواع المتفاعلة القوية أو الأنواع الأساسية)
  • العدد الإجمالي للأنواع وطول السلسلة الغذائية (بما في ذلك العديد من الكائنات ذات التفاعلات الضعيفة) و
  • كيف يتم تحديد بنية المجتمع ووظيفته واستقراره. [ 43 ] [ 44 ]

الأهرامات البيئية

رسم توضيحي لمجموعة من الأهرامات البيئية، بما في ذلك هرم الأعداد العلوي ، وهرم الكتلة الحيوية الأوسط ، وهرم الطاقة السفلي . تُظهر الغابات الأرضية (في الصيف) والنظم البيئية للقناة الإنجليزية أهرامات مقلوبة. ملاحظة: المستويات الغذائية ليست مرسومة وفقًا للمقياس، ويستثني هرم الأعداد الكائنات الدقيقة وحيوانات التربة. الاختصارات: P = المنتجون، C1 = المستهلكون الأوليون، C2 = المستهلكون الثانويون، C3 = المستهلكون الثالثيون، S = الكائنات الرمية. [ 6 ]
هرم غذائي من أربعة مستويات يقع على طبقة من التربة ومجتمع الكائنات المحللة فيها.
هرم غذائي ثلاثي الطبقات مرتبط بمفاهيم الكتلة الحيوية وتدفق الطاقة.

في هرم الأعداد، يتناقص عدد المستهلكين في كل مستوى بشكل ملحوظ، بحيث يُدعم مستهلك واحد في القمة (مثل الدب القطبي أو الإنسان ) من قِبل عدد أكبر بكثير من المنتجين المنفصلين. عادةً ما يكون هناك حد أقصى لأربع أو خمس حلقات في السلسلة الغذائية، على الرغم من أن السلاسل الغذائية في النظم البيئية المائية غالبًا ما تكون أطول من تلك الموجودة على اليابسة. في النهاية، تتبدد كل الطاقة في السلسلة الغذائية على شكل حرارة. [ 6 ]

تضع الأهرامات البيئية المنتجين الأوليين في قاعدتها. ويمكنها تصوير خصائص عددية مختلفة للنظم البيئية، بما في ذلك عدد الأفراد لكل وحدة مساحة، والكتلة الحيوية (غ/م² ) ، والطاقة (كيلو كالوري/م² / سنة ) . ويُعد الترتيب الهرمي الناشئ للمستويات الغذائية، مع انخفاض كميات نقل الطاقة كلما ابتعدت الأنواع عن مصدر الإنتاج، أحد الأنماط المتكررة بين النظم البيئية على كوكب الأرض. [ 4 ] [ 5 ] [ 45 ] ويمثل حجم كل مستوى في الهرم عمومًا الكتلة الحيوية، والتي يمكن قياسها بالوزن الجاف للكائن الحي. [ 46 ] قد تمتلك الكائنات ذاتية التغذية أعلى نسبة من الكتلة الحيوية على مستوى العالم، لكنها تُنافسها بشدة أو تتفوق عليها الكائنات الدقيقة. [ 47 ] [ 48 ]

قد يختلف شكل الهرم الحيوي باختلاف النظم البيئية وعبر الزمن. وفي بعض الحالات، قد ينقلب هذا الهرم. ويُلاحظ هذا النمط غالبًا في النظم البيئية المائية والشعاب المرجانية. يُعزى نمط انقلاب الكتلة الحيوية إلى اختلاف أحجام المنتجين. غالبًا ما تهيمن على المجتمعات المائية منتجات أصغر حجمًا من المستهلكين، وتتميز بمعدلات نمو عالية. تفتقر المنتجات المائية، مثل الطحالب العوالقية أو النباتات المائية، إلى التراكم الكبير للنمو الثانوي كما هو الحال في الأشجار الخشبية في النظم البيئية الأرضية. ومع ذلك، فهي قادرة على التكاثر بسرعة كافية لدعم كتلة حيوية أكبر من الكائنات الرعوية، مما يؤدي إلى انقلاب الهرم. أما المستهلكون الأوليون، فلهم أعمار أطول ومعدلات نمو أبطأ، مما يؤدي إلى تراكم كتلة حيوية أكبر من المنتجات التي يستهلكونها. يعيش العوالق النباتية بضعة أيام فقط، بينما يعيش العوالق الحيوانية التي تتغذى على العوالق النباتية لعدة أسابيع، وتعيش الأسماك التي تتغذى على العوالق الحيوانية لعدة سنوات متتالية. [ 49 ] تميل المفترسات المائية أيضًا إلى انخفاض معدل وفياتها مقارنةً بالمستهلكين الأصغر حجمًا، مما يُسهم في ظهور نمط الهرم المقلوب. يُعد التركيب السكاني ومعدلات الهجرة والملاذات البيئية للفرائس من الأسباب المحتملة الأخرى لظهور أهرامات الكتلة الحيوية المقلوبة. مع ذلك، ستظل أهرامات الطاقة ذات شكل هرمي قائم إذا ما أُخذت جميع مصادر الطاقة الغذائية في الحسبان، وهذا ما يُمليه القانون الثاني للديناميكا الحرارية . [ 6 ] [ 50 ]

تدفق المواد وإعادة التدوير

تحتوي أنسجة الكائنات الحية وأنظمتها الغذائية على العديد من عناصر الأرض ومعادنها (أو العناصر الغذائية المعدنية). ومن ثم، تُحدد دورات المعادن والعناصر الغذائية مسارات الطاقة في الشبكة الغذائية . يستخدم علماء البيئة القياس الكمي لتحليل نسب العناصر الرئيسية الموجودة في جميع الكائنات الحية: الكربون (C) والنيتروجين (N) والفوسفور (P). يوجد فرق انتقالي كبير بين العديد من الأنظمة الأرضية والمائية، حيث تكون نسب C:P وC:N أعلى بكثير في الأنظمة الأرضية، بينما تتساوى نسب N:P بين النظامين. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] العناصر الغذائية المعدنية هي الموارد المادية التي تحتاجها الكائنات الحية للنمو والتطور والحيوية. تُصور الشبكات الغذائية مسارات دورة العناصر الغذائية المعدنية أثناء تدفقها عبر الكائنات الحية. [ 6 ] [ 18 ] لا يُستهلك معظم الإنتاج الأولي في النظام البيئي، بل يُعاد تدويره بواسطة الفتات العضوي إلى عناصر غذائية مفيدة. [ 54 ] تشارك العديد من الكائنات الدقيقة على سطح الأرض في تكوين المعادن من خلال عملية تُسمى التمعدن الحيوي . [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] تقوم البكتيريا التي تعيش في الرواسب الفتاتية بتكوين العناصر الغذائية والمعادن الحيوية وتدويرها. [ 58 ] جرت العادة على دراسة نماذج الشبكات الغذائية ودورات العناصر الغذائية بشكل منفصل، ولكن ثمة ارتباط وظيفي قوي بينهما من حيث الاستقرار والتدفق والمصادر والمصارف وإعادة تدوير العناصر الغذائية المعدنية. [ 59 ] [ 60 ]

أنواع الشبكات الغذائية

تُعدّ الشبكات الغذائية بالضرورة تجميعية، ولا تُظهر سوى جزء ضئيل من تعقيد النظم البيئية الحقيقية. فعلى سبيل المثال، يُرجّح أن يكون عدد الأنواع على كوكب الأرض في حدود 10⁷ ، وأكثر من 95% منها عبارة عن ميكروبات ولافقاريات ، ولم يُسمِّها أو يُصنِّفها علماء التصنيف إلا عدد قليل نسبيًا . [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] ومن المفهوم تمامًا أن النظم الطبيعية غير دقيقة، وأن المواقع الغذائية في الشبكات الغذائية تُبسِّط تعقيد النظم الحقيقية، مما قد يُبالغ أحيانًا في إبراز العديد من التفاعلات النادرة. وتركز معظم الدراسات على التأثيرات الأكبر حيث يحدث الجزء الأكبر من انتقال الطاقة. [ 19 ] "تُثير هذه الإغفالات والمشاكل قلقًا، ولكنها لا تُشكِّل، وفقًا للأدلة الحالية، صعوبات لا يُمكن التغلب عليها." [ 5 ] : 669

تُتيح الدراسات البيئية القديمة إعادة بناء الشبكات الغذائية الأحفورية والمستويات الغذائية. تُشكّل المنتجات الأولية القاعدة (الكرات الحمراء)، والمفترسات القمة (الكرات الصفراء)، وتمثل الخطوط روابط التغذية. تُبسّط الشبكات الغذائية الأصلية (يسارًا) (يمينًا) بتجميع المجموعات التي تتغذى على فرائس مشتركة في أنواع غذائية ذات حبيبات أضيق. [ 64 ]

توجد أنواع أو فئات مختلفة من الشبكات الغذائية:

  • شبكة المصدر - عقدة واحدة أو أكثر، وجميع مفترساتها، وجميع الأطعمة التي تتناولها هذه المفترسات، وما إلى ذلك.
  • شبكة الغرق - عقدة واحدة أو أكثر، وجميع فرائسها، وجميع الطعام الذي تأكله هذه الفرائس، وما إلى ذلك.
  • شبكة المجتمع (أو الترابط) - مجموعة من العقد وجميع الروابط التي تحدد من يأكل من.
  • شبكة تدفق الطاقة - التدفقات الكمية للطاقة بين العقد على طول الروابط بين مورد ومستهلك. [ 5 ] [ 46 ]
  • الشبكة البيئية القديمة - شبكة تعيد بناء النظم البيئية من السجل الأحفوري. [ 64 ]
  • تُركز الشبكة الوظيفية على الأهمية الوظيفية لبعض الروابط التي تتميز بقوة تفاعل عالية وتأثير أكبر على تنظيم المجتمع، أكثر من مسارات تدفق الطاقة. تحتوي الشبكات الوظيفية على أقسام، وهي مجموعات فرعية ضمن الشبكة الأكبر، حيث تختلف كثافات وقوة التفاعل. [ 44 ] [ 65 ] وتؤكد الشبكات الوظيفية أن "أهمية كل مجموعة سكانية في الحفاظ على سلامة المجتمع تنعكس في تأثيرها على معدلات نمو المجموعات السكانية الأخرى". [ 46 ] : 511

ضمن هذه التصنيفات، يمكن تنظيم الشبكات الغذائية بشكلٍ أدقّ وفقًا لأنواع النظم البيئية المختلفة قيد الدراسة. على سبيل المثال، الشبكات الغذائية البشرية، والشبكات الغذائية الزراعية، والشبكات الغذائية للمواد العضوية المتحللة، والشبكات الغذائية البحرية ، والشبكات الغذائية المائية، والشبكات الغذائية للتربة، والشبكات الغذائية القطبية، والشبكات الغذائية الأرضية، والشبكات الغذائية الميكروبية . تنبع هذه التصنيفات من مفهوم النظام البيئي، الذي يفترض أن الظواهر قيد الدراسة (التفاعلات وحلقات التغذية الراجعة) كافية لتفسير الأنماط ضمن حدود معينة، مثل حافة غابة، أو جزيرة، أو خط ساحلي، أو أي سمة فيزيائية بارزة أخرى. [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]

رسم توضيحي لشبكة الغذاء في التربة.

شبكة الحطام

في شبكة التحلل، تتحلل المواد النباتية والحيوانية بواسطة الكائنات المحللة، مثل البكتيريا والفطريات، ثم تنتقل إلى الكائنات التي تتغذى على المواد العضوية المتحللة، ومنها إلى الكائنات اللاحمة. [ 69 ] غالبًا ما توجد علاقات بين شبكة التحلل وشبكة الرعي. فالفطر الذي تنتجه الكائنات المحللة في شبكة التحلل يصبح مصدرًا غذائيًا للغزلان والسناجب والفئران في شبكة الرعي. أما ديدان الأرض التي تتغذى عليها طيور أبو الحناء فهي من الكائنات التي تتغذى على المواد العضوية المتحللة، حيث تستهلك الأوراق المتحللة. [ 70 ]

يمكن تعريف الفتات العضوي بشكل عام بأنه أي شكل من أشكال المواد العضوية غير الحية، بما في ذلك أنواع مختلفة من الأنسجة النباتية (مثل مخلفات الأوراق ، والخشب الميت، والنباتات المائية الكبيرة، والطحالب)، والأنسجة الحيوانية (الجيف)، والميكروبات الميتة، والبراز (السماد، والروث، وكرات البراز، والذرق، والفضلات)، بالإضافة إلى المنتجات التي تفرزها الكائنات الحية أو تخرجها أو تقذفها (مثل البوليمرات خارج الخلوية، والرحيق، وإفرازات الجذور ، والمواد العضوية الذائبة، والمادة الخلوية خارج الخلية، والمواد الهلامية). وتختلف الأهمية النسبية لهذه الأشكال من الفتات العضوي، من حيث المنشأ والحجم والتركيب الكيميائي، باختلاف النظم البيئية. [ 54 ] : 585

الشبكات الغذائية الكمية

يجمع علماء البيئة بيانات عن المستويات الغذائية وشبكات الغذاء لنمذجة المعايير إحصائيًا وحسابها رياضيًا، مثل تلك المستخدمة في أنواع أخرى من تحليل الشبكات (مثل نظرية الرسوم البيانية)، لدراسة الأنماط والخصائص الناشئة المشتركة بين النظم البيئية. توجد أبعاد بيئية مختلفة يمكن رسم خرائط لها لإنشاء شبكات غذائية أكثر تعقيدًا، تشمل: تكوين الأنواع (نوع الأنواع)، والتنوع (عدد الأنواع)، والكتلة الحيوية (الوزن الجاف للنباتات والحيوانات)، والإنتاجية (معدلات تحويل الطاقة والمغذيات إلى نمو)، والاستقرار (شبكات الغذاء بمرور الوقت). يوضح مخطط شبكة الغذاء الذي يبين تكوين الأنواع كيف يمكن للتغير في نوع واحد أن يؤثر بشكل مباشر وغير مباشر على العديد من الأنواع الأخرى. تُستخدم دراسات النظم البيئية المصغرة لتبسيط أبحاث شبكات الغذاء إلى وحدات شبه معزولة مثل الينابيع الصغيرة، وجذوع الأشجار المتحللة، والتجارب المختبرية باستخدام كائنات حية تتكاثر بسرعة، مثل دافنيا التي تتغذى على الطحالب المزروعة في بيئات مُتحكم بها في أوعية من الماء. [ 43 ] [ 71 ]

على الرغم من صعوبة فهم تعقيدات الروابط في الشبكات الغذائية الحقيقية، فقد وجد علماء البيئة أن النماذج الرياضية للشبكات أداة لا تقدر بثمن لفهم بنية الشبكات الغذائية واستقرارها وقوانين سلوكياتها وعلاقتها بالنتائج المرصودة. "تتمحور نظرية الشبكات الغذائية حول فكرة الترابط." [ 72 ] : 1648. تُبسط الصيغ الكمية تعقيد بنية الشبكة الغذائية. فعلى سبيل المثال، يُحوّل عدد الروابط الغذائية (t L ) إلى قيمة ترابط.

ج=تلS(S-1)/2{\displaystyle C={\cfrac {t_{L}}{S(S-1)/2}}}،

حيث يُمثل S(S-1)/2 الحد الأقصى لعدد الروابط الثنائية بين S نوعًا. [ 72 ] "الترابط (C) هو نسبة الروابط المُتحققة من إجمالي الروابط الممكنة (L/S² ) ، وهو مقياس معياري لتعقيد الشبكة الغذائية..." [ 73 ] : 12913. يتم حساب متوسط ​​المسافة (d) بين كل زوج من الأنواع في الشبكة لحساب متوسط ​​المسافة بين جميع العقد في الشبكة (D) [ 73 ] ، ثم يُضرب في إجمالي عدد الروابط (L) للحصول على كثافة الروابط (LD)، والتي تتأثر بمتغيرات تعتمد على المقياس، مثل ثراء الأنواع . تُعد هذه الصيغ أساسًا لمقارنة ودراسة طبيعة الأنماط غير العشوائية في بنية شبكات الغذاء بين أنواع مختلفة من النظم البيئية. [ 73 ] [ 74 ]

تُعد قوانين القياس، والتعقيد، والفوضى، وارتباطات الأنماط من السمات الشائعة التي تُعزى إلى بنية الشبكة الغذائية. [ 75 ] [ 76 ]

التعقيد والاستقرار

نسخة مبسطة من شبكة غذائية في خليج نابولي في ظروف صيفية غنية بالمغذيات (باللون الأخضر) وفقيرة بالمغذيات (باللون الأزرق). في حالة النظام الأخضر، يمارس كل من مجدافيات الأرجل والعوالق الحيوانية الدقيقة ضغطًا رعويًا قويًا على العوالق النباتية، بينما في حالة النظام الأزرق، تزيد مجدافيات الأرجل من افتراسها للعوالق الحيوانية الدقيقة، مما يؤدي بدوره إلى تحويل افتراسها من العوالق النباتية إلى العوالق البكتيرية أو العوالق النانوية. تعمل هذه الآليات الغذائية على استقرار إمداد المواد العضوية من مجدافيات الأرجل إلى الأسماك.

تتسم الشبكات الغذائية بتعقيد بالغ. ويُشير مصطلح التعقيد إلى صعوبة فهم جميع التأثيرات المحتملة ذات الرتب العليا في الشبكة الغذائية. يُعرَّف التعقيد أحيانًا في مصطلحات الشبكات الغذائية بأنه حاصل ضرب عدد الأنواع والترابط بينها، [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] على الرغم من وجود انتقادات لهذا التعريف ولطرق أخرى مقترحة لقياس تعقيد الشبكة. [ 80 ] يُعرَّف الترابط بأنه "نسبة جميع الروابط الممكنة التي تتحقق في الشبكة". [ 81 ] : 12917. استُمدت هذه المفاهيم ودُعمت من خلال اقتراح أن التعقيد يؤدي إلى استقرار الشبكات الغذائية، مثل زيادة عدد المستويات الغذائية في النظم البيئية الأكثر ثراءً بالأنواع. وقد طُعن في هذه الفرضية من خلال نماذج رياضية تُشير إلى خلاف ذلك، لكن الدراسات اللاحقة أظهرت صحة هذه الفرضية في الأنظمة الحقيقية. [ 77 ] [ 74 ]

على مستويات مختلفة في التسلسل الهرمي للحياة، مثل استقرار الشبكة الغذائية، "يُحافظ على نفس البنية العامة على الرغم من التدفق المستمر وتغير المكونات". [ 82 ] : 476 كلما ابتعد النظام الحي (مثل النظام البيئي) عن حالة التوازن، زادت تعقيداته. [ 82 ] للتعقيد معانٍ متعددة في علوم الحياة وفي المجال العام، مما يُؤدي إلى التباس استخدامه كمصطلح دقيق للأغراض التحليلية في العلوم. [ 79 ] [ 83 ] يُعرَّف التعقيد في علوم الحياة (أو التعقيد الحيوي ) بأنه "الخصائص الناشئة عن التفاعل بين التفاعلات السلوكية والبيولوجية والفيزيائية والاجتماعية التي تؤثر على الكائنات الحية، بما في ذلك البشر، أو تدعمها، أو تُعدِّلها". [ 84 ] : 1018

انبثقت عدة مفاهيم من دراسة التعقيد في الشبكات الغذائية. يُفسر التعقيد العديد من المبادئ المتعلقة بالتنظيم الذاتي، واللاخطية، والتفاعل، والتغذية الراجعة السيبرانية، والانقطاع، والظهور، والاستقرار في الشبكات الغذائية. على سبيل المثال، يُعرَّف التداخل بأنه "نمط من التفاعل تتفاعل فيه الأنواع المتخصصة مع أنواع تُشكل مجموعات فرعية مثالية من الأنواع التي تتفاعل معها الأنواع العامة" [ 85 ] : 575 ، "أي أن النظام الغذائي للأنواع الأكثر تخصصًا هو مجموعة فرعية من النظام الغذائي للأنواع الأكثر عمومية التالية، ونظامها الغذائي هو مجموعة فرعية من النوع الأكثر عمومية التالي، وهكذا." [ 86 ] حتى وقت قريب، كان يُعتقد أن الشبكات الغذائية ذات بنية تداخلية قليلة، لكن الأدلة التجريبية تُظهر أن العديد من الشبكات المنشورة تحتوي على شبكات فرعية متداخلة في تركيبها. [ 87 ]

تُعدّ الشبكات الغذائية شبكات معقدة . وبصفتها شبكات، فإنها تُظهر خصائص هيكلية وقوانين رياضية مماثلة لتلك المستخدمة في وصف أنظمة معقدة أخرى، مثل خصائص العالم الصغير والتوزيع غير المقياسي . تشير خاصية العالم الصغير إلى كثرة العقد المتصلة بشكل غير محكم، والتكتل الكثيف غير العشوائي لعدد قليل من العقد (أي الأنواع الغذائية أو الأنواع الأساسية في علم البيئة)، وقصر طول المسار مقارنةً بالشبكة المنتظمة. [ 81 ] [ 88 ] "تتسم الشبكات البيئية، وخاصة الشبكات التكافلية، عمومًا بتنوعها الكبير، إذ تتكون من مناطق ذات روابط متفرقة بين الأنواع ومناطق متميزة ذات روابط وثيقة. غالبًا ما يُشار إلى هذه المناطق ذات الكثافة العالية للروابط باسم الزمر، أو المحاور، أو الأقسام، أو المجموعات الفرعية المتماسكة، أو الوحدات... ضمن الشبكات الغذائية، وخاصة في الأنظمة المائية، يبدو أن التداخل مرتبط بحجم الجسم لأن النظام الغذائي للحيوانات المفترسة الأصغر حجمًا يميل إلى أن يكون مجموعات فرعية متداخلة من تلك الخاصة بالحيوانات المفترسة الأكبر حجمًا (وودوارد ووارن 2007؛ إيفون دوروشيه وآخرون 2008)، كما أن القيود التطورية، حيث تتداخل التصنيفات ذات الصلة بناءً على تاريخها التطوري المشترك، واضحة أيضًا (كاتين وآخرون 2004)." [ 89 ] : 257 "تُعدّ الأقسام في الشبكات الغذائية مجموعات فرعية من التصنيفات، حيث تحدث تفاعلات قوية كثيرة داخل المجموعات الفرعية، وتفاعلات ضعيفة قليلة بينها. نظريًا، تزيد الأقسام من استقرار الشبكات، مثل الشبكات الغذائية." [ 65 ]

تتسم الشبكات الغذائية بالتعقيد أيضًا نظرًا لتغيرها في الحجم، والموسم، والموقع الجغرافي. وتتجاوز مكونات هذه الشبكات، بما في ذلك الكائنات الحية والعناصر الغذائية المعدنية، حدود النظم البيئية. وقد أدى ذلك إلى ظهور مفهوم أو مجال دراسة يُعرف باسم الدعم العابر للحدود . [ 66 ] [ 67 ] "ويؤدي هذا إلى حالات شاذة، مثل حسابات الشبكة الغذائية التي تُحدد أن النظام البيئي قادر على إعالة نصف حيوان مفترس رئيسي، دون تحديد أي طرف." [ 68 ] ومع ذلك، فقد تم تحديد اختلافات حقيقية في البنية والوظيفة عند مقارنة أنواع مختلفة من الشبكات الغذائية البيئية، مثل الشبكات الغذائية البرية مقابل الشبكات الغذائية المائية. [ 90 ]

تاريخ الشبكات الغذائية

شبكة الغذاء لجزيرة الدب التي وضعها فيكتور سمرهايز وتشارلز إلتون عام 1923 ( تشير الأسهم إلى كائن حي يتم استهلاكه من قبل كائن حي آخر ).

تُشكل الشبكات الغذائية إطارًا يساعد علماء البيئة على تنظيم شبكة التفاعلات المعقدة بين الأنواع التي تُلاحظ في الطبيعة وحول العالم. وصف العالم الأفرو-عربي من العصور الوسطى ، الجاحظ، أحد أقدم الأوصاف للسلسلة الغذائية قائلاً : "باختصار، لا تستطيع جميع الحيوانات العيش بدون غذاء، ولا يستطيع الحيوان المفترس الإفلات من أن يُفترس بدوره." [ 91 ] : 143. كان أول تصوير بياني للشبكة الغذائية من قِبل لورينزو كاميرانو عام 1880، وتلاه بشكل مستقل تصوير بيرس وزملائه عام 1912 وفيكتور شيلفورد عام 1913. [ 92 ] [ 93 ] أُنتجت شبكتان غذائيتان عن الرنجة من قِبل فيكتور سمرهايز وتشارلز إلتون [ 94 ] وأليستر هاردي [ 95 ] عامي 1923 و1924. لاحقًا، رائد تشارلز إلتون مفهوم دورات الغذاء، والسلاسل الغذائية، وحجم الغذاء في كتابه الكلاسيكي "علم البيئة الحيوانية" عام 1927. استُبدل مفهوم "دورة الغذاء" لإلتون بمفهوم "الشبكة الغذائية" في نص بيئي لاحق. [ 96 ] بعد استخدام تشارلز إلتون للشبكات الغذائية في كتابه التجميعي عام 1927، [ 97 ] أصبحت مفهومًا محوريًا في مجال علم البيئة . قام إلتون [ 96 ] بتنظيم الأنواع في مجموعات وظيفية ، شكلت أساس النظام الغذائي للتصنيف في ورقة ريموند ليندمان الكلاسيكية والرائدة عام 1942 حول ديناميكيات التغذية. [ 18 ] [ 44 ] [ 98 ] لمفهوم الشبكة الغذائية جذور تاريخية في كتابات تشارلز داروين ومصطلحاته، بما في ذلك "ضفة متشابكة"، و"شبكة الحياة"، و"شبكة العلاقات المعقدة"، وفي إشارة إلى عمليات التحلل التي تقوم بها ديدان الأرض، تحدث عن "الحركة المستمرة لجزيئات الأرض". حتى قبل ذلك، في عام 1768، وصف جون بروكنر الطبيعة بأنها "شبكة حياة واحدة متصلة". [ 5 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]

ازداد الاهتمام بشبكات الغذاء بعد دراسة روبرت باين التجريبية والوصفية للشواطئ المدية [ 102 والتي أشارت إلى أن تعقيد شبكة الغذاء عامل أساسي في الحفاظ على تنوع الأنواع والاستقرار البيئي. وقد دفع هذا الاكتشاف وغيره العديد من علماء البيئة النظرية ، بمن فيهم السير روبرت ماي [ 103 ] وستيوارت بيم [ 104 ] ، إلى دراسة الخصائص الرياضية لشبكات الغذاء.

انظر أيضاً

مراجع

  1. كوهين، جيه إي؛ برياند، إف؛ نيومان، سي إم (1990). شبكات الغذاء المجتمعية: البيانات والنظرية . برلين، هايدلبرغ، نيويورك: سبرينغر. ص  308. doi : 10.1007/978-3-642-83784-5 . ISBN 9783642837869.
  2. برياند، ف.؛ كوهين، ج. إي. (19 يناير 1984). "شبكات الغذاء المجتمعية لها بنية ثابتة المقياس". مجلة نيتشر . 307 (5948): 264-267 . Bibcode : 1984Natur.307..264B . doi : 10.1038/307264a0 . S2CID 4319708 . 
  3. كورموندي، إي جيه (1996). مفاهيم علم البيئة ( الطبعة الرابعة). نيو جيرسي: برنتيس هول. ص 559. ISBN   978-0-13-478116-7.
  4. 1 2 برولكس، إس آر؛ بروميسلو، دي إي إل؛ فيليبس، بي سي (2005). "التفكير الشبكي في علم البيئة والتطور" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 20 (6): 345-353 . doi : 10.1016/j.tree.2005.04.004 . PMID 16701391. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 15 أغسطس 2011. 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 بيم، إس إل؛ لوتون، جيه إتش؛ كوهين، جيه إي (1991). "أنماط الشبكة الغذائية وعواقبها" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 350 (6320): 669-674 . رمز Bibcode : 1991Natur.350..669P . doi : 10.1038/350669a0 . S2CID 4267587. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 10-06-2010 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13-06-2011 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 أودوم، إي بي؛ باريت، جي دبليو (2005). أساسيات علم البيئة ( الطبعة الخامسة). بروكس/كول، جزء من سينجج ليرنينج. ISBN  978-0-534-42066-6تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 20-08-2011.
  7. 1 2 بنكي، أ.س. (2010). "الإنتاج الثانوي" . مجلة المعرفة والتعليم الطبيعي . 1 (8): 5.
  8. أليسينا، س.؛ ألونسو، د.؛ باسكوال، م. (2008). "نموذج عام لبنية الشبكة الغذائية" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 320 (5876): 658-661 . Bibcode : 2008Sci...320..658A . doi : 10.1126/science.1156269 . PMID 18451301. S2CID 11536563. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 28-09-2011 . تاريخ الاسترجاع : 10-06-2011 .  
  9. عزام، ف.؛ فينش، ت.؛ فيلد، ج. ج.؛ غرا، ج. س.؛ ماير-ريل، ل. أ.؛ ثينغستاد، ف. (1983). "الدور البيئي للميكروبات في عمود الماء في البحر" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية 10 : 257-263 . Bibcode : 1983MEPS ...10..257A . doi : 10.3354/meps010257 .
  10. أوروز، س.؛ كالفاروس، س.؛ توربولت، م.؛ فراي-كليت، ب. (2009). "تجوية المعادن بواسطة البكتيريا: البيئة، والعوامل الفاعلة، والآليات" (ملف PDF) . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 17 (8): 378-387 . doi : 10.1016/j.tim.2009.05.004 . PMID 19660952 . 
  11. ويليامز، آر جيه؛ مارتينيز، إن دي (2000). "قواعد بسيطة تُنتج شبكات غذائية معقدة" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 404 (6774): 180-183 . Bibcode : 2000Natur.404..180W . doi : 10.1038/35004572 . PMID: 10724169. S2CID : 205004984. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 15 مارس 2012. تاريخ الاسترجاع : 13 يونيو 2011 .  
  12. بوست، د.م. (2002). "طول السلسلة الغذائية: بين المد والجزر" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 17 (6): 269-277 . doi : 10.1016/S0169-5347(02)02455-2 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 28 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يونيو 2011 .
  13. تافاريس-كرومار، أ. ف.؛ ويليامز، د. د. (1996). "أهمية الدقة الزمنية في تحليل الشبكات الغذائية: أدلة من مجرى مائي قائم على الفتات العضوي" (ملف PDF) . دراسات بيئية . 66 (1): 91-113 . Bibcode : 1996EcoM...66...91T . doi : 10.2307/2963482 . hdl : 1807/768 . JSTOR 2963482 . 
  14. 1 2 بيم، إس إل (1979). "بنية الشبكات الغذائية" (ملف PDF) . علم الأحياء السكاني النظري . 16 (2): 144-158 . Bibcode : 1979TPBio..16..144P . doi : 10.1016/0040-5809(79)90010-8 . PMID 538731. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27-09-2011 . تم الاسترجاع بتاريخ 13-06-2011 . 
  15. 1 2 كوزينز، س. (1985-07-04). "علماء البيئة يبنون الأهرامات مرة أخرى" . نيو ساينتست . 1463 : 50-54 .
  16. ماكان، ك. (2007). "حماية البنية الحيوية" . مجلة نيتشر . 446 (7131): 29. Bibcode : 2007Natur.446...29M . doi : 10.1038/446029a . PMID 17330028. S2CID 4428058 .  
  17. 1 2 تومسون، آر إم؛ هيمبرغ، إم؛ ستارزومسكي، بي إم؛ شورين، جيه بي (مارس 2007). "المستويات الغذائية والتشابكات الغذائية: انتشار التغذية المختلطة في الشبكات الغذائية الحقيقية" (ملف PDF) . علم البيئة . 88 (3): 612-617 . Bibcode : 2007Ecol...88..612T . doi : 10.1890/05-1454 . PMID 17503589. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 15 أغسطس 2011. تم الاسترجاع بتاريخ 10 يونيو 2011 . 
  18. ليندمان ، ر . ل. (1942). "الجانب الغذائي الديناميكي لعلم البيئة" (ملف PDF) . علم البيئة . 23 (4): 399-417 . Bibcode : 1942Ecol...23..399L . doi : 10.2307/1930126 . JSTOR 1930126. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 29-03-2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13-06-2011 . 
  19. 1 2 هيرستون، إن جي (1993). "علاقات السبب والنتيجة في تدفق الطاقة، والبنية الغذائية، والتفاعلات بين الأنواع" (ملف PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 142 (3): 379-411 . doi : 10.1086/285546 . hdl : 1813/57238 . S2CID 55279332. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 20 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يونيو 2011 . 
  20. فريتويل، إس دي (1987). "ديناميكيات السلسلة الغذائية: النظرية المركزية لعلم البيئة؟" (ملف PDF) . مجلة Oikos . 50 (3): 291-301 . Bibcode : 1987Oikos..50..291F . doi : 10.2307/3565489 . JSTOR 3565489. مؤرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 28 يوليو 2011. تاريخ الاسترجاع: 14 يونيو 2011 . 
  21. بوليس، جي إيه؛ سترونج، دي آر (1996). "تعقيد الشبكة الغذائية وديناميكيات المجتمع" (ملف PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 147 (5): 813-846 . doi : 10.1086/285880 . S2CID 85155900 . 
  22. هوكمان، د. (2010). "رفع الرأس: تؤثر درجة الحرارة على الأهمية النسبية للتأثيرات من أعلى إلى أسفل ومن أسفل إلى أعلى" (ملف PDF) . علم البيئة . 91 (10): 2819-2825 . Bibcode : 2010Ecol...91.2819H . doi : 10.1890/10-0260.1 . PMID 21058543 . 
  23. شميتز، أو. جيه. (2008). "الرعي من الأفراد إلى النظم البيئية". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 39 : 133-152 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173418 . S2CID 86686057 . 
  24. تشارنتكه، ت.؛ هوكينز، ب.أ.، محرران. (2002). التفاعلات بين المستويات الغذائية المتعددة . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 282. ISBN  978-0-521-79110-6.
  25. بابيكوفا، زدينكا؛ جيلبرت، لوسي؛ بروس، توبي؛ ديوهيرست، سارة؛ بيكيت، جون أ.؛ جونسون، ديفيد (أبريل 2014). "تتفاعل الفطريات الميكوريزية الشجرية مع حشرات المن من خلال تغيير جودة النبات المضيف وانبعاث المركبات العضوية المتطايرة" . علم البيئة الوظيفية . 28 (2): 375-385 . Bibcode : 2014FuEco..28..375B . doi : 10.1111/1365-2435.12181 . JSTOR 24033672 . 
  26. بوليس، جي إيه؛ وآخرون (2000). "متى يكون التفاعل الغذائي تفاعلاً غذائياً؟" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 15 (11): 473-475 . Bibcode : 2000TEcoE..15..473P . doi : 10.1016/S0169-5347(00)01971-6 . PMID 11050351 .  
  27. تشارنتكه، تيا؛ هوكينز، برادفورد أ. (2002). التفاعلات بين المستويات الغذائية المتعددة . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 10، 72. ISBN  978-0-511-06719-8.
  28. هان ، نيت ل.؛ باكر، جوناثان د.؛ باورز، م. دين (14 يناير 2021). "التفضيل والأداء والدفاع الكيميائي لدى فراشة مهددة بالانقراض باستخدام نباتات مضيفة جديدة وقديمة" . التقارير العلمية . 11 (992): 992. Bibcode : 2021NatSR..11..992H . doi : 10.1038/s41598-020-80413- y . PMC 7809109. PMID 33446768 .  
  29. هان ، نيت ل.؛ باكر، جوناثان د.؛ باورز، م. دين (مايو 2018). "يمكن للطفيليات النصفية نقل التأثيرات غير المباشرة من نباتاتها المضيفة إلى الحيوانات العاشبة" . علم البيئة . 99 (2): 399-410 . Bibcode : 2018Ecol...99..399H . doi : 10.1002/ecy.2087 . JSTOR 26624251. PMID 29131311. تاريخ الاسترجاع : 2022-05-02 .  
  30. ^ ليتونين، بايفي؛ هيلاندر، مارجو. وينك، مايكل؛ سبورر، فرانك؛ سايكونن ، كاري (12 أكتوبر 2005). "نقل قلويدات دفاعية ذات أصل داخلي من العشب إلى نبات طفيلي نصفي" . رسائل البيئة . 8 (12): 1256– 1263. بيب كود : 2005EcolL...8.1256L . دوى : 10.1111/j.1461-0248.2005.00834.x .
  31. ستيرنر، آر دبليو؛ سمول، جي إي؛ هود، جي إم "قانون حفظ الكتلة" . مجلة نيتشر للتعليم والمعرفة . 2 (1): 11.
  32. أودوم، إتش تي (1988). "التنظيم الذاتي، والتحول، والمعلومات". مجلة ساينس . 242 (4882): 1132-1139 . Bibcode : 1988Sci ...242.1132O . doi : 10.1126/science.242.4882.1132 . hdl : 11323/5713 . JSTOR 1702630. PMID 17799729. S2CID 27517361 .   
  33. أودوم، إي بي (1968). "تدفق الطاقة في النظم البيئية: مراجعة تاريخية" . عالم الحيوان الأمريكي . 8 (1): 11-18 . doi : 10.1093/icb/8.1.11 .
  34. مان، ك. هـ. (1988). "إنتاج واستخدام الفتات العضوي في مختلف النظم البيئية للمياه العذبة، ومصبات الأنهار، والنظم البيئية البحرية الساحلية" (ملف PDF) . علم البحيرات وعلم المحيطات . 33 (2): 910-930 . doi : 10.4319/lo.1988.33.4_part_2.0910 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 25 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يونيو 2011 .
  35. 1 2 كويجمان، إس. إيه. إل. إم.؛ أندرسن، تي.؛ كو، بي. دبليو. (2004). "تمثيلات ميزانية الطاقة الديناميكية للقيود القياسية على ديناميكيات السكان" (ملف PDF) . علم البيئة . 85 (5): 1230-1243 . Bibcode : 2004Ecol...85.1230K . doi : 10.1890/02-0250 .
  36. أندرسون، ك.هـ؛ باير، ج.إ؛ لوندبيرغ، ب. (2009). "الكفاءة الغذائية والفردية للمجتمعات ذات البنية الحجمية" . وقائع العلوم البيولوجية . 276 (1654): 109-114 . doi : 10.1098/rspb.2008.0951 . PMC 2614255. PMID 18782750 .  
  37. بنكي، أ.س. (2011). "الإنتاج الثانوي، والشبكات الغذائية الكمية، والموقع الغذائي" . مجلة نيتشر للتعليم والمعرفة . 2 (2): 2.
  38. سبيلمان، فرانك ر. (2008). علم الماء: المفاهيم والتطبيقات . مطبعة سي آر سي. ص 165. ISBN  978-1-4200-5544-3.
  39. كينت، مايكل (2000). علم الأحياء المتقدم . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة. ص 511. ISBN  978-0-19-914195-1.
  40. كينت، مايكل (2000). علم الأحياء المتقدم . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة. ص 510. ISBN  978-0-19-914195-1.
  41. 1 2 بوست، د.م. (1993). "طول السلسلة الغذائية: بين المد والجزر". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 17 (6): 269-277 . doi : 10.1016/S0169-5347(02)02455-2 .
  42. أودوم، إي بي؛ باريت، جي دبليو (2005). أساسيات علم البيئة . بروكس كول. ص 598. ISBN  978-0-534-42066-6أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 13 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يونيو 2011 .
  43. وورم ، ب .؛ دافي، ج. إي. (2003). "التنوع البيولوجي والإنتاجية والاستقرار في الشبكات الغذائية الحقيقية". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 18 (12): 628-632 . Bibcode : 2003TEcoE..18..628W . doi : 10.1016/j.tree.2003.09.003 .
  44. 1 2 3 باين، آر تي (1980). "الشبكات الغذائية: الترابط، وقوة التفاعل، والبنية التحتية للمجتمع". مجلة علم البيئة الحيوانية . 49 (3): 666-685 . Bibcode : 1980JAnEc..49..666P . doi : 10.2307/4220 . JSTOR 4220. S2CID 55981512 .  
  45. رافايلي، د. (2002). "من إلتون إلى الرياضيات والعودة مرة أخرى". مجلة ساينس . 296 (5570): 1035-1037 . doi : 10.1126/science.1072080 . PMID 12004106. S2CID 177263265 .  
  46. 1 2 3 ريكليفز، روبرت إي. (1996). اقتصاد الطبيعة . مطبعة جامعة شيكاغو . ص 678. ISBN  978-0-7167-3847-3.
  47. ويتمان، دبليو بي؛ كولمان، دي سي؛ ويب، دبليو جيه (1998). "بدائيات النوى: الأغلبية غير المرئية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 ( 12): 6578-83 . Bibcode : 1998PNAS...95.6578W . doi : 10.1073/pnas.95.12.6578 . PMC 33863. PMID 9618454 .  
  48. غرومبريدج، ب.؛ جينكينز، م. (2002). أطلس العالم للتنوع البيولوجي: موارد الأرض الحية في القرن الحادي والعشرين . مركز رصد الحفظ العالمي، برنامج الأمم المتحدة للبيئة. ISBN 978-0-520-23668-4.
  49. سبيلمان، فرانك ر. (2008). علم الماء: مفاهيم وتطبيقات . مطبعة سي آر سي. ص 167. ISBN  978-1-4200-5544-3.
  50. وانغ، هـ.؛ موريسون، و.؛ سينغ، أ.؛ فايس، هـ. (2009). "نمذجة أهرامات الكتلة الحيوية المقلوبة والملاجئ في النظم البيئية" (ملف PDF) . النمذجة البيئية . 220 (11): 1376-1382 . Bibcode : 2009EcMod.220.1376W . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2009.03.005 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 7 أكتوبر 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 يوليو 2011 .
  51. بوميروي، إل آر (1970). "استراتيجية تدوير المعادن". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 1 : 171-190 . doi : 10.1146/annurev.es.01.110170.001131 . JSTOR 2096770 . 
  52. إلسر، جيه جيه؛ فاجان، دبليو إف؛ دونّو، آر إف؛ دوبرفول، دي آر؛ فولارين، إيه؛ هوبيرتي، إيه؛ وآخرون (2000). "القيود الغذائية في الشبكات الغذائية البرية والمائية العذبة" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 408 (6812): 578-580 . Bibcode : 2000Natur.408..578E . doi : 10.1038 / 35046058 . PMID 11117743. S2CID 4408787 .   
  53. كوخ، ب. ل.؛ فوكس-دوبس، ك.؛ نيوسوم، س. د. "علم البيئة النظائري للفقاريات الأحفورية وعلم الأحياء القديمة الحفظي". في: دايت، ج. ب.؛ فليسا، ك. و. (محرران). علم الأحياء القديمة الحفظي: استخدام الماضي لإدارة المستقبل، دورة قصيرة من الجمعية الأحفورية (ملف PDF) . أوراق الجمعية الأحفورية. المجلد 15. الصفحات 95-112 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يونيو 2011 .  
  54. 1 2 مور، جيه سي؛ بيرلو، إي إل؛ كولمان، دي سي؛ دي رويتر، بي سي؛ دونغ، كيو؛ هاستينغز، إيه؛ وآخرون (2004). "الفتات العضوي، والديناميات الغذائية، والتنوع البيولوجي". رسائل علم البيئة . 7 (7): 584-600 . Bibcode : 2004EcolL...7..584M . doi : 10.1111/j.1461-0248.2004.00606.x . S2CID 2635427 .  
  55. HA, Lowenstam (1981). "المعادن التي تُشكّلها الكائنات الحية". مجلة ساينس . 211 ( 4487): 1126–1131 . Bibcode : 1981Sci...211.1126L . doi : 10.1126/science.7008198 . JSTOR 1685216. PMID 7008198. S2CID 31036238 .   
  56. وارن، ل . أ.؛ كوفمان، م. إ . (2003). "مهندسو الجيولوجيا الميكروبية". مجلة ساينس . 299 (5609): 1027-1029 . doi : 10.1126/science.1072076 . JSTOR 3833546. PMID 12586932. S2CID 19993145 .   
  57. غونزاليس-مونيوز، إم تي؛ رودريغيز-نافارو، سي؛ مارتينيز-رويز، إف؛ أرياس، جي إم؛ ميرون، إم إل؛ رودريغيز-غاليغو، إم. (2010). "التمعدن الحيوي البكتيري: رؤى جديدة من ترسيب المعادن الناتج عن الميكسوكوكس" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 336 (1): 31-50 . Bibcode : 2010GSLSP.336...31G . doi : 10.1144/SP336.3 . S2CID 130343033 . 
  58. غونزاليس-أكوستا، ب.؛ باشان، ي.؛ هيرنانديز-سافيدرا، ن.ي.؛ أسينسيو، ف.؛ دي لا كروز-أغويرو، ج. (2006). "درجة حرارة مياه البحر الموسمية كعامل رئيسي في تحديد أعداد البكتيريا القابلة للزراعة في رواسب غابة مانغروف سليمة في منطقة قاحلة" (ملف PDF) . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 55 (2): 311-321 . Bibcode : 2006FEMME..55..311G . doi : 10.1111/j.1574-6941.2005.00019.x . PMID 16420638. مؤرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يونيو 2011 . 
  59. دي أنجيليس، دي إل؛ مولهولاند، بي جيه؛ بالومبو، إيه في؛ شتاينمان، إيه دي؛ هيوستن، إم إيه؛ إلوود، جيه دبليو (1989). "ديناميات المغذيات واستقرار الشبكة الغذائية". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 20 : 71-95 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.20.1.71 . JSTOR 2097085 . 
  60. تويس، إم آر؛ كامبل، بي جي سي؛ أوكلير، جيه. (1996). "تجدد وإعادة تدوير ونقل العناصر النزرة بواسطة الكائنات الحية الدقيقة في الشبكة الغذائية في المياه السطحية لبحيرة إيري" . علم البحيرات والمحيطات . 41 (7): 1425-1437 . Bibcode : 1996LimOc..41.1425T . doi : 10.4319/lo.1996.41.7.1425 .
  61. ماي، ر.م. (1988). "كم عدد الأنواع الموجودة على الأرض؟" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 241 (4872): 1441-1449 . رمز Bibcode : 1988Sci...241.1441M . doi : 10.1126/science.241.4872.1441 . PMID 17790039. S2CID 34992724. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 11 مايو 2013. تاريخ الاسترجاع: 13 يونيو 2011 .  
  62. بيتي، أ.؛ إيرليخ، ب. (2010). "الحلقة المفقودة في صون التنوع البيولوجي". مجلة ساينس . 328 (5976): 307-308 . Bibcode : 2010Sci...328..307B . doi : 10.1126/science.328.5976.307-c . PMID 20395493 . 
  63. إيرليخ، بي آر؛ برينغل، آر إم (2008). "ورقة بحثية: إلى أين تتجه التنوع البيولوجي من هنا؟ توقعات قاتمة بشأن استمرار الوضع الراهن ومجموعة من الحلول الجزئية الواعدة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (ملحق 1): 11579-11586 . رمز Bibcode : 2008PNAS..10511579E . doi : 10.1073 / pnas.0801911105 . PMC 2556413. PMID 18695214 .  
  64. 1 2 دان، جيه إيه؛ ويليامز، آر جيه؛ مارتينيز، إن دي؛ وود، آر إيه؛ إروين، دي إتش؛ دوبسون، أندرو بي. (2008). "تجميع وتحليل شبكات الغذاء في العصر الكامبري" . مجلة PLOS Biology . 6 (4): e102. doi : 10.1371/journal.pbio.0060102 . PMC 2689700. PMID 18447582 .  
  65. كراوس ، أ . إي.؛ فرانك، ك. أ.؛ ماسون، د. م.؛ أولانوفيتش، ر. إي.؛ تايلور، و. و. (2003). " الكشف عن الأقسام في بنية الشبكة الغذائية" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 426 (6964): 282-285 . Bibcode : 2003Natur.426..282K . doi : 10.1038/nature02115 . hdl : 2027.42/62960 . PMID 14628050. S2CID 1752696 .  
  66. 1 2 بورمان ، إف إتش؛ ليكنز، جي إي (1967). "دورة المغذيات" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 155 (3761): 424-429 . رمز Bibcode : 1967Sci...155..424B . doi : 10.1126/science.155.3761.424 . PMID 17737551. S2CID 35880562. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 27-09-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-06-2011 .  
  67. بوليس ، جي إيه؛ أندرسون، دبليو بي؛ هولد، آر دي (1997). "نحو تكامل بين بيئة المناظر الطبيعية وبيئة الشبكة الغذائية: ديناميكيات الشبكات الغذائية المدعومة مكانيًا" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 28 : 289-316 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.289 . hdl : 1808/817 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2011-10-02 . تم الاسترجاع بتاريخ 2011-06-29 .
  68. 1 2 أونيل، آر في (2001). "هل حان الوقت لدفن مفهوم النظام البيئي؟ (مع كامل التكريم العسكري، بالطبع!)" (ملف PDF) . علم البيئة . 82 (12): 3275-3284 . doi : 10.1890/0012-9658(2001)082 [ 3275:IITTBT ] 2.0.CO ؛ 2. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 25-04-2012.
  69. غونينتش، آي. إيثيم؛ كوتيتونسكي، فلاديمير جي.؛ راشلي، بريندا (2007). تقييم مصير وتأثيرات العوامل السامة على موارد المياه . سبرينغر. ص 279. ISBN  978-1-4020-5527-0.
  70. ^ جيل نوناتو سي سانتوس. ألفونسو سي داناك؛ خورخي ب. أوكامبو (2003). علم الأحياء الإلكتروني الثاني . متجر كتب ريكس. ص. 58. ردمك  978-971-23-3563-1.
  71. إلسر، ج.؛ هاياكاوا، ك.؛ أورابي، ج. (2001). "نقص المغذيات يقلل من جودة الغذاء للعوالق الحيوانية: استجابة دافنيا لإثراء الفوسفور في العوالق". علم البيئة . 82 (3): 898-903 . doi : 10.1890/0012-9658(2001)082 [ 0898:NLRFQF ] 2.0.CO ; 2 .
  72. 1 2 باين، آر تي (1988). "خرائط طريق للتفاعلات أم مادة خام للتطوير النظري؟" (ملف PDF) . علم البيئة . 69 (6): 1648-1654 . Bibcode : 1988Ecol...69.1648P . doi : 10.2307/1941141 . JSTOR 1941141. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 28-07-2011 . تم الاسترجاع بتاريخ 09-06-2011 . 
  73. 1 2 3 ويليامز، آر جيه؛ بيرلو، إي إل؛ دان، جيه إيه؛ باراباسي، إيه؛ مارتينيز، إن دي (2002). "درجتان من الفصل في الشبكات الغذائية المعقدة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (20): 12913-12916 . Bibcode : 2002PNAS...9912913W . doi : 10.1073 / pnas.192448799 . PMC 130559. PMID 12235367 .  
  74. 1 2 باناسيك-ريشتر، سي.؛ بيرسييه، إل إل؛ كاتين، إم.؛ بالتنسبرغر، آر.؛ غابرييل، جيه.؛ ميرز، واي.؛ وآخرون . (2009). "التعقيد في الشبكات الغذائية الكمية" . علم البيئة . 90 (6): 1470-1477 . Bibcode : 2009Ecol...90.1470B . doi : 10.1890/08-2207.1 . hdl : 1969.1/178777 . PMID 19569361 .  
  75. ريد، جيه أو؛ رال، بي سي؛ باناسيك-ريشتر، سي؛ نافاريتي، إس إيه؛ ويترز، إي إيه؛ إيمرسون، إم سي؛ وآخرون (2010). "قياس خصائص الشبكة الغذائية مع التنوع والتعقيد عبر النظم البيئية". في وودوارد، جي (محرر). التقدم في البحوث البيئية (ملف PDF) . المجلد 42. بيرلينجتون: أكاديميك برس. الصفحات 139-170 . ISBN    978-0-12-381363-3أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 24 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يونيو 2011 .
  76. برياند، ف.؛ كوهين، ج. إي. (1987). "العوامل البيئية المرتبطة بطول السلسلة الغذائية" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 238 (4829): 956-960 . رمز Bibcode : 1987Sci...238..956B . doi : 10.1126/science.3672136 . PMID 3672136. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 25 أبريل 2012. تاريخ الاسترجاع: 15 يونيو 2011 . 
  77. 1 2 نيوتل، أ.؛ هيستربيك، ج. أ. ب.؛ دي رويتر، ب. د. (2002). "الاستقرار في الشبكات الغذائية الحقيقية: حلقة ضعيفة في الحلقات الطويلة" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 295 (550): 1120-1123 . رمز Bibcode : 2002Sci...296.1120N . doi : 10.1126/science.1068326 . hdl : 1874/8123 . PMID 12004131. S2CID 34331654. مؤرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 28-09-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 04-07-2011 .  
  78. ليفيك، سي.، محرر. (2003). علم البيئة: من النظام البيئي إلى المحيط الحيوي . دار النشر العلمية. ص 490. ISBN  978-1-57808-294-0.
  79. 1 2 بروكتر، جيه دي؛ لارسون، بي إم إتش (2005). "علم البيئة، والتعقيد، والاستعارة" . بيوساينس . 55 (12): 1065-1068 . doi : 10.1641/0006-3568(2005)055 [ 1065:ECAM ] 2.0.CO ؛ 2 .
  80. ستريدوم، تانيا؛ دالا ريفا، جوليو ف.؛ بويزو، تيموثي (2021). " إنتروبيا تحليل القيم المفردة تكشف عن التعقيد العالي للشبكات البيئية" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 9. doi : 10.3389/fevo.2021.623141 . ISSN 2296-701X . 
  81. 1 2 دان، جيه إيه؛ ويليامز، آر جيه؛ مارتينيز، إن دي (2002). "بنية الشبكة الغذائية ونظرية الشبكات: دور الترابط والحجم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (20): 12917-12922 . Bibcode : 2002PNAS...9912917D . doi : 10.1073/pnas.192407699 . PMC 130560. PMID 12235364 .  
  82. 1 2 كابرا، ف. (2007). "التعقيد والحياة". بحوث النظم 24 (5): 475-479 . doi : 10.1002/sres.848 .
  83. بيترز، ر. هـ. (1988). "بعض المشكلات العامة في علم البيئة موضحة بنظرية الشبكة الغذائية". علم البيئة . 69 (6): 1673-1676 . Bibcode : 1988Ecol...69.1673P . doi : 10.2307/1941145 . JSTOR 1941145 . 
  84. ميشنر، دبليو كيه؛ بايروالد، تي جيه؛ فيرث، بي؛ بالمر، إم إيه؛ روزنبرغر، جيه إل؛ ساندلين، إي إيه؛ زيمرمان، إتش. (2001). "تعريف وفك رموز التعقيد الحيوي" . مجلة العلوم البيولوجية . 51 (12): 1018-1023 . doi : 10.1641/0006-3568(2001)051 [ 1018:daub ] 2.0.co ; 2 .
  85. باسكومبت، ج.؛ جوردان، ب. (2007). "شبكات التكافل بين النباتات والحيوانات: بنية التنوع البيولوجي" (ملف PDF) . المجلة السنوية لعلم البيئة والتطور والنظم. 38 : 567-569 . doi : 10.1146 /annurev.ecolsys.38.091206.095818 . hdl : 10261/40177 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 25 أكتوبر 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 يوليو 2011 .
  86. مونتويا، جيه إم؛ بيم، إس إل؛ سوليه، آر في (2006). " الشبكات البيئية وهشاشتها" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 442 (7100): 259-264 . رمز Bibcode : 2006Natur.442..259M . doi : 10.1038/nature04927 . PMID 16855581. S2CID 592403. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 2010-07-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2011-07-04 .  
  87. ميتشيو، ك.؛ كاتو، س.؛ ساكاتو، ي. (2010). "تتكون الشبكات الغذائية من شبكات فرعية متداخلة" . علم البيئة . 91 (11): 3123-3130 . Bibcode : 2010Ecol...91.3123K . doi : 10.1890/09-2219.1 . PMID 21141173 . 
  88. مونتويا، جيه إم؛ سوليه، آر في (2002). "أنماط العالم الصغير في الشبكات الغذائية" (ملف PDF) . مجلة البيولوجيا النظرية . 214 (3): 405-412 . arXiv : cond-mat/0011195 . Bibcode : 2002JThBi.214..405M . doi : 10.1006/jtbi.2001.2460 . PMID 11846598. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2011-09-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2011-07-05 . 
  89. مونتويا، جيه إم؛ بلوثجن، إن؛ براون، إل؛ دورمان، سي إف؛ إدواردز، إف؛ فيغيروا، دي؛ وآخرون . (2009). "الشبكات البيئية: ما وراء الشبكات الغذائية" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 78 (1): 253-269 . doi : 10.1111/j.1365-2656.2008.01460.x . hdl : 10261/40154 . PMID 19120606 .  
  90. شورين، جيه بي؛ غرونر، دي إس؛ هيلبراند، إتش. (2006). "هل هي رطبة أم جافة؟ اختلافات حقيقية بين الشبكات الغذائية المائية والبرية" . وقائع الجمعية الملكية ب . 273 (1582): 1-9 . doi : 10.1098/rspb.2005.3377 . PMC 1560001. PMID 16519227 .  
  91. إيغرتون، إف إن "تاريخ العلوم البيئية، الجزء 6: علم اللغة العربية: الأصول والكتابات الحيوانية" (ملف PDF) . نشرة الجمعية البيئية الأمريكية . 83 (2): 142-146 .
  92. إيغرتون، إف إن (2007). "فهم السلاسل الغذائية والشبكات الغذائية، 1700-1970". نشرة الجمعية البيئية الأمريكية . 88 : 50-69 . doi : 10.1890/0012-9623(2007)88 [ 50:UFCAFW ] 2.0.CO ; 2 .
  93. شيلفورد، ف. (1913). "المجتمعات الحيوانية في أمريكا المعتدلة كما هو موضح في منطقة شيكاغو" . مطبعة جامعة شيكاغو.
  94. سمرهايز، ف. س.؛ إلتون، س. س. (1923). "مساهمات في بيئة سبيتسبيرجن وجزيرة الدب". مجلة علم البيئة . 11 (2): 214-286 . doi : 10.2307/2255864 . JSTOR 2255864 . 
  95. هاردي، أ. س. (1924). "الرنجة وعلاقتها ببيئتها الحية. الجزء الأول: غذاء الرنجة وعاداتها الغذائية مع إشارة خاصة إلى الساحل الشرقي لإنجلترا". سلسلة تحقيقات مصايد الأسماك في لندن، الجزء الثاني . 7 (3): 1-53 .
  96. 1 2 إلتون، سي إس (1927). علم البيئة الحيوانية . لندن، المملكة المتحدة: سيدجويك وجاكسون. ISBN 978-0-226-20639-4.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  97. إلتون سي إس (1927) علم البيئة الحيوانية. أعيد نشره عام 2001. مطبعة جامعة شيكاغو.
  98. ألي، دبليو سي (1932). الحياة الحيوانية والنمو الاجتماعي . بالتيمور: شركة ويليامز وويلكنز وشركائها.
  99. ستوفر، آر سي (1960). "علم البيئة في النسخة المخطوطة الطويلة لكتاب داروين "أصل الأنواع" وكتاب لينيوس "اقتصاد الطبيعة"". Proc. Am. Philos. Soc. 104 (2): 235– 241. JSTOR 985662 . 
  100. داروين، سي آر (1881). تكوين العفن النباتي، من خلال عمل الديدان، مع ملاحظات حول عاداتها . لندن: جون موراي.
  101. وورستر، د. (1994). اقتصاد الطبيعة: تاريخ الأفكار البيئية ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 423. ISBN   978-0-521-46834-3.
  102. باين، آر تي (1966). "تعقيد الشبكة الغذائية وتنوع الأنواع". عالم الطبيعة الأمريكي . 100 (910): 65-75 . doi : 10.1086/282400 . S2CID 85265656 . 
  103. ماي آر إم (1973) الاستقرار والتعقيد في النظم البيئية النموذجية. مطبعة جامعة برينستون .
  104. بيم إس إل (1982) شبكات الغذاء، تشابمان وهول .

للمزيد من القراءة