مبيد الطحالب

رش مبيد الطحالب في بركة

مبيد الطحالب هو مبيد حيوي يُستخدم لقتل الطحالب ومنع نموها ، وغالبًا ما يُعرَّف تعريفًا فضفاضًا يشمل، بالإضافة إلى التعريف البيولوجي، البكتيريا الزرقاء (الطحالب الخضراء المزرقة). [ 1 ] يمكن استخدام مبيد الطحالب في المسطحات المائية الخاضعة للرقابة ( الخزانات ، وبرك ملاعب الغولف، وحمامات السباحة )، كما يمكن استخدامه على الأراضي في مواقع مثل المسطحات العشبية . [ 2 ]

الأنواع

المركبات غير العضوية

تُعرف بعض المركبات غير العضوية منذ القدم بتأثيرها المضاد للطحالب نظراً لبساطتها.

قش الشعير

في المملكة المتحدة ، يُوضع قش الشعير في أكياس شبكية ويُطفو في أحواض الأسماك أو الحدائق المائية للمساعدة في الحد من نمو الطحالب دون الإضرار بنباتات وحيوانات البركة. لم تُجز وكالة حماية البيئة الأمريكية استخدام قش الشعير كمبيد حشري، وقد أسفرت الاختبارات الجامعية في الولايات المتحدة والمملكة المتحدة عن نتائج متباينة في فعاليته كمبيد للطحالب في البرك . ولا يزال من غير الواضح كيف يعمل القش فعليًا. [ 6 ]

طلاء مضاد للطحالب والفطريات يُطبق على مبنى

مبيدات الطحالب الاصطناعية

تشمل مبيدات الطحالب الاصطناعية ما يلي:

  • كلوريد البنزالكونيوم مطهر "كوات" يهاجم الأغشية
  • بيثوكسازين - "مبيد ميكروبي صناعي جديد واسع النطاق" في عام 2012، [ 7 ] تم الإشارة إليه على أنه "تم إلغاؤه في الولايات المتحدة" في استعلام PubChem-EPA لعام 2022 [ 8 ]
  • سيبوترين محظور منذ عام 2023 في طلاء السفن [ 9 ]
  • ديكلون مبيد فطريات/طحالب من نوع الكينون، غير مستمر في التربة
  • ثنائي كلوروفين يقتل أيضًا الحيوانات اللافقارية والبكتيريا
  • ديورون مبيد أعشاب/مبيد طحالب، يثبط عملية التمثيل الضوئي
  • إندوثال مبيد أعشاب/مبيد طحالب، يثبط فوسفاتاز البروتين 2A
  • فينتين مبيد فطريات/طحالب من نوع الكينون، تم إيقاف إنتاجه.
  • إيزوبروتورون مبيد أعشاب انتقائي بديل لليوريا، تم إيقاف استخدامه
  • ميثابنزثيازورون مبيد أعشاب بديل لليوريا، تم إيقاف استخدامه
  • نابام مبيد للفطريات/الطحالب تم إيقاف استخدامه في الاتحاد الأوروبي بسبب السرطان
  • أوكسي فلورفين مبيد أعشاب، "شديد السمية للحياة المائية وله آثار طويلة الأمد" [ 10 ]
  • لورات البنتاكلوروفينيل
  • الكينوكلامين مبيد أعشاب/مبيد طحالب، لا يستخدم في معظم دول الاتحاد الأوروبي [ 11 ]
  • الكينوناميد
  • سيمازين مبيد أعشاب/مبيد طحالب، يثبط عملية التمثيل الضوئي
  • تيربوترين
  • تيودونيوم

البكتيريا القاتلة للطحالب

ازدهار الطحالب في بحر البلطيق

البكتيريا المُبيدة للطحالب هي مجموعة متنوعة من البكتيريا التي تُثبط نمو الطحالب بشكل مباشر أو غير مباشر. [ 12 ] وتلعب دورًا محوريًا في الحفاظ على الاستقرار البيئي في المياه العذبة والبيئات البحرية من خلال التخفيف من الآثار السلبية لتكاثر الطحالب الضارة . [ 13 ] ويمكن تقسيم تفاعلات البكتيريا المُبيدة للطحالب مع خلايا الطحالب إلى فئتين رئيسيتين: مباشرة [ 14 ] وغير مباشرة. [ 15 ] [ 16 ] تتضمن الطرق المباشرة عادةً قيام البكتيريا المُبيدة للطحالب بمهاجمة خلية الطحلب فيزيائيًا لتحفيز تحللها. [ 17 ] [ 14 ] أما الطرق غير المباشرة فتتضمن عادةً إطلاق مواد كيميائية مُثبطة للطحالب في الماء المحيط. [ 13 ] [ 18 ]

تستطيع البكتيريا المبيدة للطحالب اكتشاف خلايا الطحالب المستهدفة عبر الانجذاب الكيميائي [ 19 ] واستشعار النصاب [ 20 ] . وتختلف أنواع البكتيريا المبيدة للطحالب في درجة تخصصها، وقد تطور العديد منها بالتزامن مع الطحالب المستهدفة [ 19 ] .

استُخدمت البكتيريا المبيدة للطحالب كطريقة للمكافحة البيولوجية ضد تكاثر الطحالب الضارة. وهي تميل إلى أن تكون أكثر ملاءمة للبيئة من مبيدات الطحالب التقليدية. [ 21 ]

تأثيرات البكتيريا المبيدة للطحالب على الطحالب

يمكن للبكتيريا القاتلة للطحالب أن تُلحق الضرر بالطحالب بطرق متعددة ومختلفة. وتختلف الآليات والآثار الناتجة باختلاف نوع الطحالب ونوع البكتيريا.

سلامة الخلية

يحدث فقدان سلامة الخلية نتيجة إطلاق البكتيريا لمركبات قاتلة للطحالب مذابة، وهي مواد سامة للطحالب، في الماء المحيط، مما يؤدي إلى تحلل سريع لخلايا الطحالب. [ 22 ] يحدث تحلل الخلايا عندما تقوم الإنزيمات القاتلة للطحالب أو الجزيئات الصغيرة بتحليل جدران الخلايا وأغشيتها، مما يؤدي إلى انهيارها البنيوي. [ 16 ] في حين أن معظم المركبات التي تطلقها البكتيريا القاتلة للطحالب تُسبب تحلل الخلايا عن طريق إتلاف جدران خلايا الطحالب، إلا أن آليات أخرى مُحفزة للتحلل قد تشمل تعطيل نفاذية الأيونات، وتحمض السيتوبلازم بواسطة جزيئات صغيرة تمر عبر جدار الخلية. [ 16 ]

من الأمثلة على البكتيريا التي تُسبب فقدان سلامة الخلايا سلالة من بكتيريا Alteromonas abrolhosensis تُسمى JY-JZ1، والتي أظهرت عند زراعتها نشاطًا قويًا في قتل الطحالب. [ 23 ] وباستخدام المجهر، وجد الباحثون أن خلايا الطحالب المعرضة لهذه البكتيريا قد تضررت أغشيتها الخلوية وتسربت محتوياتها الداخلية، مما يشير إلى موت الخلايا عن طريق التحلل. [ 23 ]

ضعف عملية التمثيل الضوئي

التركيب الكيميائي للمركب 4-BP

يحدث خلل في عملية التمثيل الضوئي عندما تُفرز البكتيريا سمومًا تُعطّل نقل الإلكترونات في عملية التمثيل الضوئي ، مما يُقلّل من إنتاج الطاقة ويُضعف خلايا الطحالب. [ 16 ] ومن الأمثلة على ذلك إنتاج 3،3'،5،5'-رباعي برومو-2،2'-ثنائي فينيل ديول (4-BP)، وهو جزيء صغير تُفرزه سلالة معينة من البكتيريا البحرية تُسمى غاما بروتيوبكتيريا . [ 24 ] ويحدث التأثير المُبيد للطحالب لـ 4-BP نتيجةً لتداخله مع تخليق البلاستوكينون، وهو جزيء أساسي في سلسلة نقل الإلكترونات في عملية التمثيل الضوئي للعوالق النباتية. [ 24 ] يرتبط 4-BP تنافسيًا بالموقع النشط للإنزيم المسؤول عن تخليق البلاستوكينون، مما يُعيق وظيفته ويُعطّل قدرة العوالق النباتية على القيام بعملية التمثيل الضوئي. [ 24 ] يُسبب هذا الخلل فقدان الصبغة، ويُقلل من كفاءة عملية التمثيل الضوئي، ويؤدي إلى تلف الخلايا أو موتها (تحللها). [ 24 ] وقد وُجد أن هذا المركب المُبيد للطحالب يقتل مجموعة متنوعة من العوالق النباتية، بما في ذلك الدياتومات ، والطحالب الخضراء ، والسوطيات الدوارة، والبكتيريا الزرقاء . [ 24 ]

الإجهاد التأكسدي

تزيد العديد من مبيدات الطحالب التي تنتجها البكتيريا من أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS)، وهي جزيئات شديدة التفاعل تُنتج أثناء العمليات الخلوية مثل التمثيل الضوئي والتنفس داخل خلايا الطحالب. [ 16 ] يؤدي ذلك إلى تلف الحمض النووي والبروتينات والدهون، نتيجة لتفاعل متسلسل مؤكسد ينتج عنه مواد سامة تؤدي إلى موت الخلية. [ 16 ] [ 13 ] تستطيع خلايا الطحالب عادةً موازنة هذه المستويات المرتفعة من أنواع الأكسجين التفاعلية باستخدام مضادات الأكسدة ، إلا أن المستويات المفرطة أو المطولة من أنواع الأكسجين التفاعلية قد تُرهق الخلية وتؤدي إلى موتها. [ 16 ] يمكن الكشف عن الإجهاد التأكسدي في الطحالب بناءً على المستويات المرتفعة من مالونديالدهيد (MDA)، [ 18 ] [ 16 ] وهو مؤشر على بيروكسدة الدهون (حيث تتعرض الدهون لهجوم المؤكسدات )، بالإضافة إلى المستويات المرتفعة من مضادات الأكسدة وإنزيمات الدفاع. [ 18 ] [ 16 ]

اضطراب إشارات الكالسيوم

تُعد أيونات الكالسيوم (Ca²⁺) جزيئات إشارة أساسية لوظائف خلوية هامة، مثل استقرار الغشاء الخلوي، ونمو الخلايا، وعمليات الأيض. [ 16 ] تعمل بعض المركبات البكتيرية المُضادة للطحالب على تعطيل توازن الكالسيوم داخل الخلايا عن طريق التسبب في ارتفاعات غير طبيعية في مستويات الكالسيوم. [ 16 ] تُحفز هذه المستويات المرتفعة سلاسل من الإشارات التي تؤدي في النهاية إلى موت الخلية. [ 16 ]

آليات عمل البكتيريا القاتلة للطحالب

تستخدم البكتيريا آليات متنوعة لتسهيل عملياتها المضادة للطحالب. هناك طريقتان معروفتان لقتل الطحالب: المباشرة وغير المباشرة. مع ذلك، فإن بعض البكتيريا قادرة على كلتيهما. [ 16 ] [ 25 ] [ 19 ] وتزداد فعالية بعض هذه الآليات في ظل ظروف بيئية مختلفة، مثل تفاوت توافر العناصر الغذائية. [ 26 ]

آليات قتل الطحالب المباشرة

تشمل الآليات المباشرة لقتل الطحالب طرقًا تتفاعل فيها الخلايا البكتيرية فيزيائيًا مع خلايا الطحالب. [ 16 ] [ 19 ] على سبيل المثال، تستخدم سلالة Streptomyces globisporus G9 خيوطها الفطرية لاحتجاز Microcystis aeruginosa ، مما يحجب ضوء الشمس عن العوالق النباتية، مسببًا تثبيطًا ضوئيًا . [ 17 ] مثال آخر هو إنتاج المركبات الناتج عن التلامس المباشر بين الخلايا. على سبيل المثال، تلتصق سلالة Chitinimonas prasina LY03 بالدياتومات التي تحتوي جدران خلاياها على الكيتين، موجهةً بواسطة سوطها البكتيري، ثم تنتج إنزيمات الكيتيناز التي تُسبب تحلل الدياتومات. [ 14 ] في بعض الحالات، يجب أن تصل المركبات المركزة موضعيًا إلى مستويات محددة لتصبح قاتلة للطحالب. [ 16 ]

آليات قتل الطحالب غير المباشرة

بكتيريا باسيلوس سوبتيليس المبيدة للطحالب

لا تتضمن آليات قتل الطحالب غير المباشرة أي تلامس مباشر. فبدلاً من ذلك، تفرز البكتيريا مركبات في البيئة تؤدي إلى موت خلايا الطحالب. [ 16 ] [ 19 ] توجد مجموعة واسعة من المركبات الكيميائية التي قد تمتلك قدرات قاتلة للطحالب، بما في ذلك القلويدات، والأحماض الأمينية، والببتيدات، والبروتينات، والكربوهيدرات، والدهون، والإنزيمات، والبوليكيتيدات، والتربينويدات، والأحماض الدهنية. [ 15 ] [ 16 ] يمكن أن يكون الإفراز مستمرًا، حيث تُطلق المواد الكيميائية بشكل متواصل، أو محفزًا، حيث يؤدي اكتشاف جزيئات أو خلايا أخرى إلى إطلاقها. [ 16 ] هناك أيضًا أدلة على أن المواد الكيميائية القاتلة للطحالب تعمل بشكل تراكمي. على سبيل المثال، كان لكل من الأورثو-تيروسين وحمض اليوروكانيك، وكلاهما تنتجه بكتيريا Bacillus sp. B1، تأثيرات قاتلة للطحالب على Heterosigma akashiwo ، حيث أثر الأورثو-تيروسين على نظامها الضوئي، بينما ألحق حمض اليوروكانيك الضرر بالميتوكوندريا. [ 27 ]

تنظيم النشاط المضاد للطحالب

للقيام بعمليات قتل الطحالب، تحتاج البكتيريا إلى آليات للكشف عن استجاباتها وتنظيمها. [ 16 ] [ 19 ] تشمل بعض الآليات البكتيرية الشائعة المرتبطة بالأنشطة القاتلة للطحالب الانجذاب الكيميائي، والالتصاق وتكوين الأغشية الحيوية، واستشعار النصاب.

الانجذاب الكيميائي

الانجذاب الكيميائي هو قدرة البكتيريا على توجيه حركتها عبر استشعار تدرج المواد الكيميائية الجاذبة أو الطاردة باستخدام الأسواط، مما يسمح لها بتحديد موقع خلايا الطحالب لتحليلها. [ 19 ] [ 16 ] تمتلك بعض خلايا الطحالب خصائص جاذبة ذاتية، بينما تنتج خلايا أخرى مواد جاذبة. [ 16 ] [ 28 ] يُعد ثنائي ميثيل سلفونيوبروبيونات (DMSP) من المواد الكيميائية الجاذبة الشائعة. [ 28 ] بالإضافة إلى ذلك، يسمح الانجذاب الكيميائي بـ"الافتراس" الانتقائي، حيث قد تُفضل بعض الكائنات الحية مواد جاذبة محددة. على سبيل المثال، تميل بكتيريا Polaribacter marinivivus و Lentibacter algarum إلى امتصاص الأحماض الأمينية بشكل تفضيلي ، بينما تُفضل بكتيريا Litoricola marina امتصاص النيوكليوتيدات . [ 25 ]

الالتصاق وتكوين الأغشية الحيوية

يُعدّ الالتصاق طريقةً أخرى مهمةً لتنظيم النشاط المضاد للطحالب، إذ يُمكنه إطالة مدة التفاعلات بين البكتيريا والطحالب. [ 16 ] وقد لوحظ وجود ارتباط إيجابي بين عدد البكتيريا الملتصقة بكل دياتوم ومعدل تحلل خلايا الطحالب، كما يزداد معدل التحلل مع ارتفاع معدلات الالتصاق. [ 29 ] ويمكن تعزيز الالتصاق من خلال تكوين الأغشية الحيوية ، التي تتكون من مواد بوليمرية خارج خلوية (EPS) ومواد لاصقة ومكونات أخرى قادرة على تجميع الخلايا معًا. تسمح الأغشية الحيوية بتفاعلات مطولة بين البكتيريا وخلايا الطحالب، وتحافظ على تبادل المغذيات والغازات. [ 16 ]

استشعار النصاب

استشعار النصاب هو أسلوب يعتمد على رصد كثافة الخلايا أو الجزيئات لتحفيز استجابات محددة. مع ازدياد كثافة الخلايا، يزداد تركيز جزيئات الإشارة، حتى يصل في النهاية إلى عتبة تُفعّل الاستجابة. [ 20 ] تُفيد هذه الآلية في خفض تكاليف تشغيل البكتيريا، إذ تسمح بحدوث الاستجابات عالية الطاقة فقط عند تحفيزها بواسطة جزيء الإشارة. [ 19 ] تشمل جزيئات الإشارة المعروفة التي لوحظت في الاستجابات المُبيدة للطحالب: لاكتونات أسيل هوموسيرين (AHLs)، والكينولونات، وثنائي كيتوبيبرازينات. [ 12 ] تُظهر أنواع بكتيرية مثل Pseudomonas sp. و Pseudoalteromonas sp. و Vibrio sp. و Alteromonas sp. نشاطًا مُبيدًا للطحالب مرتبطًا بآليات استشعار النصاب. [ 16 ]

التطور المشترك

التطور المشترك هو النتيجة طويلة الأمد للتفاعل بين الطحالب والبكتيريا. يتفاعل هذان النوعان من الكائنات الحية من خلال التكافل والتنافس والتفاعلات العدائية. [ 30 ] طورت البكتيريا آليات لاستخدام المواد العضوية للطحالب أو تحليل خلاياها، بينما طورت الطحالب آليات دفاعية مثل مراحل الراحة، والمقاومة المستحثة، والاستجابات الكيميائية. هذا التكيف المتبادل هو بمثابة سباق تسلح تطوري بين الطحالب والبكتيريا.

الخصوصية

قد يكون النشاط المضاد للطحالب شديد التخصص بسلالة معينة، وأحيانًا يبدو عشوائيًا أو غير مُفسَّر. وقد وجدت الدراسات الحديثة أن البكتيريا المرتبطة بالجسيمات تميل إلى امتلاك نشاط مضاد للطحالب أوسع نطاقًا، بينما تكون البكتيريا الحرة المعيشة أكثر تخصصًا بنوع معين. [ 31 ] قد تشغل البكتيريا المضادة للطحالب ذات التخصص المنخفض في العائل مكانة بيئية أوسع نظرًا لقدرتها على التفاعل مع المواد العضوية من أنواع متعددة من الطحالب واستخدامها. ومع ذلك، قد تكون البكتيريا شديدة التخصص أكثر كفاءة في استهداف عوائل طحلبية معينة. لا يُحدد التخصص بالضرورة وفرة البكتيريا، بل يعكس استراتيجيات بيئية مختلفة، مثل أنماط الحياة العامة مقابل أنماط الحياة المتخصصة .

الدفاع عن الطحالب

استراتيجيات المراوغة

قد تقاوم الطحالب البكتيريا القاتلة للطحالب من خلال استراتيجيات مراوغة، مثل تكوين أطوار سكون متميزة شكليًا. تساعد هذه الأطوار الطحالب على تجنب الاتصال المباشر بالبكتيريا القاتلة للطحالب والبقاء على قيد الحياة في الظروف غير المواتية. وعندما تتحسن الظروف، يمكن لأطوار السكون أن تنبت وتعيد بناء تجمعات الطحالب المتنامية. [ 19 ]

المقاومة المستحثة

تُعدّ المقاومة المُستحثة آلية أخرى تُطوّرها الطحالب للدفاع عن نفسها ضد البكتيريا المُبيدة للطحالب. فعلى سبيل المثال، وُجد أن طحلب Chaetoceros didymus مُقاوم لبكتيريا Kordia algicida المُبيدة للطحالب من خلال إنتاجه لبروتيازات خاصة به . [ 19 ] ويُعتقد أن هذه البروتيازات تُعاكس عمل الإنزيمات المُحللة التي تُنتجها البكتيريا. ويمكن تحفيز استجابة المقاومة هذه ليس فقط عن طريق التلامس المُباشر مع البكتيريا، بل أيضًا عن طريق الإشارات الكيميائية الموجودة في مُرشحات مزارع البكتيريا.

التطبيقات

المكافحة البيولوجية لتكاثر الطحالب الضارة (HABs)

الميكوسيستيس إيروجينوزا . يمكن أن تُشكّل تجمعات ضارة من الطحالب.

تشمل الآثار الضارة لتكاثر الطحالب الضارة على النظام البيئي نقص الأكسجين في المياه ، وإنتاج سموم تُعيق الأنواع المنافسة والكائنات الرعوية. [ 12 ] وقد لوحظ أن بعض أنواع الطحالب تُنتج سمومًا مُشلّة تستهدف المحار، مما قد يُؤدي إلى اضطراب كبير في النظم البيئية الساحلية ومصائد الأسماك التجارية. [ 12 ]

تمت دراسة البكتيريا المبيدة للطحالب كعوامل مكافحة بيولوجية لمنع تكوّن التكاثر الطحلبي الضار. وقد تساعد أيضاً في حماية عمليات الاستزراع المائي، وتحسين عمليات معالجة المياه، والمساهمة في استعادة توازن مجتمع العوالق النباتية في النظم البيئية المائية. [ 32 ]

مادة مضادة للترسبات الصناعية

تُنتج بعض أنواع البكتيريا المُضادة للطحالب مركبات حيوية نشطة ذات تطبيقات محتملة في الطلاءات المضادة للترسبات الحيوية لهياكل السفن ومرافق الاستزراع المائي. [ 21 ] تُثبط هذه المركبات نمو الطحالب والكائنات الدقيقة الأخرى والتصاقها بالأسطح المغمورة، مما يُقلل من التلوث الحيوي. ولا تزال هذه المركبات قيد البحث، وقد تُشكل بديلاً صديقاً للبيئة للدهانات الكيميائية التقليدية المضادة للترسبات الحيوية .

التصنيف

الجدول 1. أنواع الطحالب المستهدفة والبكتيريا المضادة للطحالب المقابلة لها [ 32 ]
الطحالب المستهدفةالبكتيريا القاتلة للطحالب
البكتيريا الزرقاء وحيدة الخلية
ميكروسيستيس sp.أكروموباكتر ، أسينيتوباكتر ، إيروموناس ، أغروباكتيريوم ، أكويمارينا ، باسيلوس ، بريفيباسيلوس ، بريفونديموناس ، كرايزوباكتيريوم ، سيتوفاجا ، إنتيروباكتر ، إكسيجوباكتيريوم ، هالوباسيلوس ، ليوكونوستوك ، ليسوباكتر ، مورغانيلا ، أوكروباكتر ، بينيباسيلوس ، باوسيباكتر، بيدوباكتر ، سودوموناس ، راولتيللا ، ريزوبيوم، رودوكوكوس ، سيراتيا ، سابروسبيرا ، ستينوتروفوموناس ، ستربتوميسيس ، زانثوباكتر
Chroococcus sp.أيروموناس ، باسيلوس ، كرايزوبكتيريوم ، إكسيجوبكتيريوم
بكتيريا فيلامينتوس الزرقاء
نوع من الأناباياالزائفة ، السيراتيا ، الستربتوميسيس ، العصوية ، الأيروموناس ، الليزوباكتر ، الرودوكوكوس ، السيتوفاجا
Leptolyngbya sp.الزائفة ، العصوية ، إكسيجوباكتيريوم ، الستربتوميسيس
نوستوك sp.أيروموناس ، باسيلوس ، كرايزوبكتيريوم ، إنتيروباكتر ، إكسيجوباكتيريوم ، فليكسيباكتر، سودوموناس ، ستينوتروفوموناس ، ستربتوميسيس
Oscillatoria sp.العصوية ، الميكسوكوكس ، الستربتوميسيس ، الزائفة ، الأكويمارينا
فورميديوم sp.ستربتوميسيس ، زائفة ، ليسوباكتر
Pseudanabaena sp.ستربتوميسيس ، زائفة ، ليسوباكتر
الطحالب الخضراء وحيدة الخلية
الكلاميدوموناس sp.أيروموناس ، أكويمارينا ، باسيلوس ، إكسيجوباكتيريوم ، كرايزوبكتيريوم ، ستينوتروفوموناس
كلوريلا sp.العصوية ، إيروموناس ، أكويمارينا ، بومانيلا ، إنتيروباكتر ، فلاميوفيرجا ، فلافوباكتيريوم ، ميكروباكتيريوم ، الزائفة ، ستينوتروفوموناس ، ستربتوميسيس ، دينوكوكوس
Scenedesmus sp.ميكروبكتيريوم ، إيروموناس ، إنتيروباكتر ، سودوموناس ، باسيلوس
طحالب فيلامينتوس الخضراء
سبيروجيرا sp.عصية
الدياتوم
الزنابريفونديموناس ، سفينغوموناس ، أغروباكتيريوم ، ميثيلوباكتيريوم ، أسينيتوباكتر ، باسيلوس ، دينوكوكوس

مراجع

  1. "الطحالب في العشب" . منشورات جامعة ولاية كارولينا الشمالية .
  2. "القضاء على الطحالب" . صناعة ملاعب الغولف .
  3. ^ فان هوليبوش، إي. شاتينيت، P.؛ ديلوشات، V.؛ تشازال، رئيس الوزراء؛ فرويسارد، د.؛ عدسة، PNL. بودو، م. (2003). “مصير وأشكال النحاس في النظام البيئي للخزان بعد معالجة كبريتات النحاس (سان جيرمان ليه بيل، فرنسا)”. جورنال دي فيزيك IV (وقائع) . 107 : 1333–1336 . دوى : 10.1051/jp4:20030547 .
  4. مارتن، هوبرت (1933). "استخدامات مركبات النحاس: دور كبريتات النحاس في الزراعة" . حوليات علم الأحياء التطبيقي . 20 (2): 342-363 . doi : 10.1111/j.1744-7348.1933.tb07770.x . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2013-09-07 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2007-12-31 .
  5. معهد أبحاث المبيدات التابع للبرنامج الوطني للمنتجات العضوية بوزارة الزراعة الأمريكية (23 مارس 2015). "الجير المطفأ: تقرير التقييم الفني" (ملف PDF) . خدمات التسويق الزراعي . تاريخ الاطلاع: 17 يوليو 2019 .
  6. "قش الشعير لمكافحة الطحالب" . ملحق جامعة ولاية بنسلفانيا . 22 يناير 2013. تم الاطلاع عليه في 3 ديسمبر 2022 .
  7. تشي، جي إل؛ بهاتاراي، بي؛ دانيال جيتز، آر؛ الروشيد، إس؛ نيتيس، جي إل؛ هاسينوف، بي بي (15 فبراير 2012). "التفاعل الكيميائي والتأثير المضاد للميكروبات للبيثوكسازين". الكيمياء الحيوية العضوية والطبية . 20 (4): 1494-1501 . doi : 10.1016/j.bmc.2011.12.051 . PMID 22264763 . 
  8. "بيثوكسازين" . pubchem.ncbi.nlm.nih.gov .
  9. « المنظمة البحرية الدولية تحظر مادة الطلاء السامة سيبوترين» . www.bimco.org
  10. "معلومات عن المواد - الوكالة الأوروبية للمواد الكيميائية" . echa.europa.eu .
  11. جامعة هيرتفوردشاير. "كوينوكلامين" . sitem.herts.ac.uk .
  12. 1 2 3 4 كوين، كاثرين جيه؛ وانغ، يانفي؛ جونسون، غريتشن (2022-04-07). "البكتيريا المبيدة للطحالب: مراجعة للمعرفة الحالية وتطبيقاتها في مكافحة تكاثر الطحالب الضارة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 13 871177. Bibcode : 2022FrMic..1371177C . doi : 10.3389/fmicb.2022.871177 . ISSN 1664-302X . PMC 9022068. PMID 35464927 .   
  13. 1 2 3 تشو، شياوينغ؛ تشين، شوانغشوانغ؛ لو، غويينغ؛ تشنغ، وي؛ تيان، يون؛ لي، شيوكيان؛ ياو، لومينغ؛ وو، كايمينغ؛ شو، هونغ (23-02-2022). "بكتيريا جديدة قاتلة للطحالب، Microbulbifer sp. YX04، تُسبب تلفًا تأكسديًا وموتًا ذاتيًا للخلايا في Phaeocystis globosa ، مما يؤدي إلى ازدهار طحالب ضار" . Microbiology Spectrum . 10 (1) e00934-21. doi : 10.1128/spectrum.00934-21 . ISSN 2165-0497 . PMC 8754136. PMID 35019679 .   
  14. 1 2 3 لي، يي؛ لي، شيويه تشيان. تشو، هونغ؛ تشانغ، هواجون؛ قوان، تشنغوي. تشن، تشانغران. تشنغ، وي. فو، ليجون؛ تشنغ ، تيانلينغ (2016/02/23). "بكتيريا الكيتيناز المنتجة ذات نشاط مبيد الطحالب المباشر على الدياتومات البحرية" . التقارير العلمية . 6 (1) 21984. بيب كود : 2016NatSR...621984L . دوى : 10.1038/srep21984 . ISSN 2045-2322 . بمك 4763246 . بميد 26902175 .   
  15. 1 2 يانغ، شوكسين؛ ويليامز، سبنسر جيه؛ كورتني، مايلز؛ بيرتشيل، لورا (16 أبريل 2025). "الحرب تحت الأمواج: مراجعة للمنتجات الطبيعية المبيدة للطحالب المشتقة من البكتيريا" . تقارير المنتجات الطبيعية . 42 (4): 681-719 . doi : 10.1039/D4NP00038B . ISSN 1460-4752 . PMID 39749862 .  
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 وانغ، جياكسين؛ شو، بينفو؛ هوانغ، لي شينغ (أبريل 2026). " الآليات الجزيئية للبكتيريا المبيدة للطحالب في مكافحة تكاثر الطحالب الضارة: تطورات في تفاعلات البكتيريا والطحالب" . تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 18 (2) e70305. doi : 10.1111/1758-2229.70305 . ISSN 1758-2229 . PMC 12951363. PMID 41769730 .   
  17. 1 2 تسنغ، يودي؛ وانغ، جيايو. يانغ، تشونيان؛ دينغ، منجيوي؛ هاملتون، بول ب. تشانغ، شياو هوي. يانغ، كايون؛ زناغ، لي؛ داي ، شيانتشو (2021-05-15). "سلالة Streptomyces globisporus تقتل Microcystis aeruginosa عن طريق الاتصال من خلية إلى أخرى" . علم البيئة الشاملة . 769 144489. بيب كود : 2021ScTEn.76944489Z . دوى : 10.1016/j.scitotenv.2020.144489 . ISSN 0048-9697 . بميد 33465632 .  
  18. 1 2 3 جيا، يانغ؛ لو، جيازان؛ تشانغ، جينغشيا؛ جين، يويانغ؛ رين، لي؛ شو، هانكينغ؛ تشاو، مين؛ ما، زينغلينغ (15-06-2025). "آلية قتل الطحالب والمستقلبات النشطة لقتل الطحالب بواسطة Alteromonas abrolhosensis ضد الدياتومات الضارة Karenia mikimotoi" . مجلة المواد الخطرة . 490 137815. Bibcode : 2025JHzM..49037815J . doi : 10.1016/j.jhazmat.2025.137815 . ISSN 0304-3894 . PMID 40048794 .  
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ماير، نيلز؛ بيغالكه، أريت؛ كاولفوس، أنيت؛ بونرت، جورج (2017-11-01). "استراتيجيات وأدوار البكتيريا المبيدة للطحالب في البيئة" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 41 (6): 880-899 . doi : 10.1093/femsre/fux029 . ISSN 1574-6976 . PMID 28961821 .  
  20. 1 2 ويليامز، بول؛ وينزر، كلاوس؛ تشان، وينغ سي؛ كامارا، ميغيل (29-07-2007). "انظر من يتحدث: التواصل واستشعار النصاب في عالم البكتيريا" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 362 (1483): 1119-1134 . doi : 10.1098/rstb.2007.2039 . ISSN 0962-8436 . PMC 2435577. PMID 17360280 .   
  21. 1 2 بومان، جون ب . (18 ديسمبر 2007). "القدرة على تصنيع المركبات النشطة بيولوجيًا والأهمية البيئية لجنس البكتيريا البحرية Pseudoalteromonas" . الأدوية البحرية . 5 (4): 220-241 . doi : 10.3390/md504220 . ISSN 1660-3397 . PMC 2365693. PMID 18463726 .   
  22. دوسيت، غريغوري جيه؛ ماكغفرن، إليزابيث آر؛ بابينتشاك، جون إيه (ديسمبر 1999). "بكتيريا قاتلة للطحالب فعالة ضد طحلب جيمينودينيوم بريف (دينوفيسيا). 1. عزل البكتيريا وتوصيف نشاطها القاتل" . مجلة علم الطحالب . 35 (6): 1447-1454 . doi : 10.1046/j.1529-8817.1999.3561447.x . ISSN 0022-3646 . 
  23. 1 2 جيا، يانغ؛ لو، جيازان؛ وانغ، مين؛ تشين، وينلي؛ تشين، بينبين؛ شو، هانكينغ؛ ما، زينغلينغ (2023-09-15). "البكتيريا القاتلة للطحالب في الغلاف الطحلبي تنظم مصير طحالب Symbiodinium الحرة المعيشة عن طريق تحفيز الإجهاد التأكسدي وتلف نظام التمثيل الضوئي" . علم السموم البيئية والسلامة البيئية . 263 115369. Bibcode : 2023EcoES.26315369J . doi : 10.1016/j.ecoenv.2023.115369 . ISSN 0147-6513 . PMID 37586194 .  
  24. 1 2 3 4 5 تشانغ، زينغو؛ لي دههاي. شيه، رويز؛ قوه، رويو؛ ناير، شايلش؛ هان، هوان؛ تشانغ، قوه جيان؛ تشاو، كون؛ تشانغ، ليهوا؛ جياو، نيانزي؛ تشانغ ، يونغ يو (2023/11/01). "تثبيط تخليق البلاستوكوينون بواسطة رباعي برومو ثنائي فينيل ديول كآلية واسعة الانتشار لإبادة الطحالب في البكتيريا البحرية" . مجلة ISME . 17 (11): 1979– 1992. بيب كود : 2023ISMEJ..17.1979Z . دوى : 10.1038/s41396-023-01510-0 . ردمك 1751-7362 . بمك 10579414 . بميد 37679430 .   
  25. 1 2 يانغ، شياوهونغ؛ ليو، زيجيان؛ تشانغ، يانوين؛ شي، شينغوو؛ وو، تشن (31-07-2024). "تفاعلات الدياتومات والبكتيريا: علم وظائف الأعضاء، وعلم البيئة، والتطور" . علم الأحياء . 13 (8): 579. doi : 10.3390/biology13080579 . ISSN 2079-7737 . PMC 11351557. PMID 39194517 .   
  26. راي، س.؛ باغشي، س.ن. (4 يناير 2002). "المغذيات ودرجة الحموضة تنظم تراكم مبيدات الطحالب في مزارع البكتيريا الزرقاء Oscillatoria laetevirens" . مجلة نيو فايتولوجيست . 149 (3): 455-460 . doi : 10.1046/j.1469-8137.2001.00061.x . ISSN 0028-646X . PMID 33873328 .  
  27. كوان، هونغلين؛ تشانغ، يوان؛ ين، بينغهي؛ تشاو، لينغ (2021-09-01). "تأثير مادتين قاتلتين للطحالب، أورثو-تيروسين وحمض اليوروكانيك، على نمو ووظائف طحلب هيتروسويغما أكاشيوو" . التلوث البيئي . 284 117004. Bibcode : 2021EPoll.28417004Q . doi : 10.1016/j.envpol.2021.117004 . ISSN 0269-7491 . PMID 33906037 .  
  28. 1 2 سيمور، جاستن ر.؛ سيمو، رافيل؛ أحمد، تنوير؛ ستوكر، رومان (16 يوليو 2010). "الانجذاب الكيميائي لثنائي ميثيل سلفونيوبروبيونات عبر الشبكة الغذائية الميكروبية البحرية" . مجلة ساينس . 329 (5989): 342-345 . Bibcode : 2010Sci...329..342S . doi : 10.1126/science.1188418 . ISSN 0036-8075 . PMID 20647471 .  
  29. كاي، غوانجينغ؛ يو، شياوتشي؛ وانغ، هوي؛ تشنغ، تيانلينغ؛ عزام، فاروق (29-09-2023). "التفاعلات المعتمدة على المغذيات بين بكتيريا بحرية غنية بالمغذيات من نوع ألتيروموناس ودياتوم من نوع ثالاسيوسيرا سودونانا" . mBio . 14 (5): e00940–23. doi : 10.1128/mbio.00940-23 . PMC 10653928. PMID 37772817 .  
  30. وانغ، جياكسين؛ شو، بينفو؛ هوانغ، لي شينغ (أبريل 2026). "الآليات الجزيئية للبكتيريا القاتلة للطحالب في مكافحة تكاثر الطحالب الضارة: تطورات في تفاعلات البكتيريا والطحالب" . تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 18 (2) e70305. doi : 10.1111/1758-2229.70305 . ISSN 1758-2229 . PMC 12951363. PMID 41769730 .   
  31. ماير، نيلز؛ بيغالكه، أريت؛ كاولفوس، أنيت؛ بونرت، جورج (2017-11-01). "استراتيجيات وأدوار البكتيريا المبيدة للطحالب في البيئة" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 41 (6): 880-899 . doi : 10.1093/femsre/fux029 . ISSN 1574-6976 . PMID 28961821 .  
  32. 1 2 كالفو-بايو، إيزابيل؛ بوليفار-غاليانو، فرناندو؛ روميرو-نوغيرا، خوليو (2025-11-26). "البكتيريا المُبيدة للطحالب: اقتراح مستدام للسيطرة على الطحالب الدقيقة في صيانة وترميم التراث الثقافي الحجري" . الاستدامة . 17 (23) 10610. Bibcode : 2025Sust...1710610C . doi : 10.3390/su172310610 . ISSN 2071-1050 .