مشكلة رأس المفصليات
تُعدّ مشكلة رأس المفصليات (الشاملة) [ 5 ] جدلاً حيوانياً قديماً يتعلق بالتركيب القطعي لرؤوس مجموعات المفصليات المختلفة ، وكيفية ارتباطها التطوري ببعضها البعض. وبينما تركز هذا الجدل تاريخياً على التركيب الدقيق لرأس الحشرات ، فقد اتسع ليشمل مفصليات حية أخرى، مثل الكليسرية ، ومتعددات الأرجل ، والقشريات ، بالإضافة إلى الأشكال الأحفورية، مثل العديد من المفصليات المعروفة من أحافير العصر الكامبري المحفوظة بشكل استثنائي . وفي حين أن الموضوع استند تقليدياً إلى علم أجنة الحشرات ، فقد توفرت في السنوات الأخيرة كمية كبيرة من البيانات الجزيئية التطورية . وقد نُشرت عشرات الحلول المتميزة لهذه المشكلة، والتي يعود تاريخها إلى عام 1897 على الأقل [ 6 ] ، بما في ذلك العديد منها في العقد الأول من القرن الحادي والعشرين.
تُعرف مشكلة رأس المفصليات شعبياً باسم " الجدل الذي لا ينتهي" ، وهو عنوان ورقة بحثية شهيرة حول هذا الموضوع كتبها جاكوب ج. ريمبل عام 1975، [ 7 ] في إشارة إلى طبيعتها التي تبدو مستعصية. ورغم إحراز بعض التقدم منذ ذلك الحين، لا تزال الطبيعة الدقيقة، وخاصة الشفة العليا والمنطقة أمام الفم، للمفصليات موضع جدل كبير.
خلفية
سيكون من المؤسف للغاية أن يتم حسم مسألة تقسيم الرأس نهائياً؛ فقد كانت لفترة طويلة أرضاً خصبة للتنظير لدرجة أن علماء المفصليات سيفتقدونها كمجال للتمرين العقلي.
نتجت بعض الأحداث الرئيسية في تطور جسم المفصليات عن تغيرات في تسلسل الحمض النووي لبعض جينات هوكس . يتألف جذع المفصليات من قطع متكررة ، ترتبط عادةً بتراكيب مختلفة مثل زوج من الزوائد ، وزوائد عضلية، وعقد عصبية ، وتجاويف جوفية (على الأقل في المرحلة الجنينية) . في حين أن العديد من قطع المفصليات معدلة بدرجات متفاوتة (على سبيل المثال، ثلاث قطع فقط من صدر وبطن الحشرات تحمل زوائد عادةً)، يفترض علماء المفصليات على نطاق واسع أن جميع القطع كانت متطابقة تقريبًا في الحالة الأصلية. ومع ذلك، فبينما يمكن عادةً رؤية التنظيم القطعي لجذع المفصليات البالغة بسهولة، فإن تنظيم الرأس أقل وضوحًا. رؤوس المفصليات عبارة عن كبسولات ملتحمة تحمل مجموعة متنوعة من التراكيب المعقدة مثل العيون والقرون الاستشعارية وأجزاء الفم.
يتمثل التحدي الذي يواجه دراسة رأس المفصليات في تحديد مدى إمكانية تقسيم مختلف هياكل رأس المفصليات إلى مجموعة من القطع السلفية الافتراضية. ونظرًا لكثافة وتعقيد رؤوس المفصليات البالغة، فقد وُجّه اهتمام كبير نحو فهم العمليات التطورية التي تُنشئها، على أمل أن تكشف هذه العمليات عن تنظيمها القطعي بشكل أوضح.
مكونات الرأس
يحتوي رأس الحشرة النموذجية على زوج من قرون الاستشعار ، وعينين ، وفكين ، وشفة علوية ، وفكين سفليين ، وشفة سفلية (تشكل الأربعة الأخيرة مجموعة "أجزاء الفم"، رقم 32 في الرسم التوضيحي). يقع الدماغ أو العقدة فوق المريء فوق المريء ، وينقسم إلى ثلاثة أزواج من العقد: الدماغ الأمامي، والدماغ المتوسط، والدماغ الخلفي من الأمام إلى الخلف (مجتمعة رقم 5 في الرسم التوضيحي). تتفرع الأعصاب من الدماغ الأمامي إلى العينين المركبتين الكبيرتين؛ ومن الدماغ المتوسط إلى قرون الاستشعار؛ ومن الدماغ الخلفي إلى الشفة العلوية والجهاز العصبي المعدي . تمتد وصلات حول المريء من الدماغ الخلفي حول الأمعاء لربط الدماغ بالحبل العصبي البطني العقدي: تتفرع الأعصاب من الأزواج الثلاثة الأولى من العقد إلى الفكين السفليين، والفكين العلويين، والشفة السفلية، على التوالي. يُتيح موضع الفم والوصلات المحيطة بالمريء التمييز بين التراكيب قبل الفمية وبعدها؛ مع الأخذ في الاعتبار أن التراكيب قد تتحرك أثناء النمو، لذا فإن وجود تركيب ما قبل الفم في البالغ لا يُثبت بالضرورة أن أصله النمائي منه. رأس ذوات الألف رجل يُشبه إلى حد كبير رأس الحشرات.
رأس القشريات يشبه إلى حد كبير رأس الحشرات، ولكنه يمتلك، بالإضافة إلى ذلك، زوجًا ثانيًا من قرون الاستشعار التي تتغذى من الدماغ الخلفي. وبدلًا من الشفة السفلى، تمتلك القشريات زوجًا ثانيًا من الفك العلوي .
تختلف بنية رأس الكليسرية (عنكبوت البحر، وسرطان حدوة الحصان ، والعنكبيات ) اختلافًا كبيرًا عن بنية رأس الفكيات (أي الحشرات والقشريات ومتعددات الأرجل)؛ فهي تمتلك عيونًا وزوجًا واحدًا من الزوائد القابضة التي يغذيها الدماغ، بالإضافة إلى بنية تشبه الشفة العليا. وخلف الفم يوجد زوج آخر من أجزاء الفم، وهي اللوامس الفكية ، وخلفها توجد سلسلة من الأطراف المتحركة. في الكليسرية، تندمج القطع الحاملة للأرجل مع القطع الأمامية لتشكيل رأس جسمي ، ولذلك فإن الرأس المميز في المفصليات الحية لا يوجد إلا في الفكيات.
مفهوم الأكرون
حتى وقت قريب، استندت مشكلة رأس المفصليات إلى نظرية المفصليات ، أي أن المفصليات والديدان الحلقية وثيقة الصلة. ورغم أن المفصليات تتطور بشكل مباشر ولا تمتلك يرقة شبيهة بالتروكوفور ، فإن الديدان الحلقية تمتلكها. خلال تحول الديدان الحلقية ، تُضاف قطعٌ بالقرب من الجزء الخلفي من الجسم، خلف الفم؛ بينما يُشتق الدماغ من الإبيسفير أو المنطقة الأمامية للفم. أدى إدراك ذلك إلى ظهور مفهوم وجود مكون أساسي غير قطعي للجسم في الديدان الحلقية يُعرف باسم الأكرون ، والذي يتطور منه الدماغ في نهاية المطاف. ولأن رؤوس المفصليات والديدان الحلقية، في ضوء نظرية المفصليات، كانت تُفترض متماثلة بنيويًا بطريقة ما، فقد اعتُبر رأس المفصليات أيضًا في كثير من الأحيان مُتضمنًا مكونًا أكرونيًا غير قطعي. انطلاقًا من التشابه الظاهري بين رؤوس الديدان الحلقية والمفصليات، افترض باحثون سويديون مثل هانستروم [ 9 ] وهولمغرين [ 10 ] أن جزءًا كبيرًا من رأس المفصليات يُطابق النتوء الطرفي، وهو رأي تبناه لاحقًا العديد من الباحثين الأمريكيين البارزين في مجال الحشرات مثل بوت [ 11 ] وسنودغراس. واقترحوا أن جميع التراكيب قبل الفموية في الحشرات غير مجزأة، على الرغم من أن هذا الرأي يتعارض مع موقع الزوائد التي تبدو حقيقية، مثل قرون الاستشعار، قبل الفم. وتقترح مجموعة أخرى من النظريات، أقل تطرفًا، أن الدماغ الأمامي والتراكيب المرتبطة به فقط هي التي تُعتبر نتوءات طرفية.
لقد اهتزت النظرة القائلة بأن رأس المفصليات يجب أن يحتوي على بقايا نتوء طرفي، وذلك بفضل المراجعة الحديثة نسبيًا لتطور البروتوستوم ، والتي فككت مجموعة المفصليات ووضعت المفصليات مع مجموعة من الديدان غير المقسمة، والتي يُشار إليها غالبًا باسم السيكلونيوراليا، ضمن الإكديسوزوا . جميع أفراد الإكديسوزوا يتطورون بشكل مباشر دون وجود تروكوفور، ولدى السيكلونيوراليا أفواه طرفية. ونتيجة لذلك، تبدو فكرة وراثة المفصليات لنتوء طرفي قبل الفم من أسلافها أقل ترجيحًا.
التطور الجزيئي ومشكلة رأس المفصليات
أصبحت دراسة كيفية التعبير عن الجينات التطورية خلال التكوين الجنيني أداةً جديدةً وهامةً في العشرين عامًا الماضية لفهم بنية وتطور الشكل الخارجي. [ 12 ] وقد تمّت معالجة مشكلة رأس المفصليات بثلاث طرق رئيسية في هذا الصدد، أولها استخدام المؤشرات الجينية القطاعية لاستكشاف المنطقة الغامضة أمام الفم، وخاصةً في الحشرات؛ وثانيها دراسة أنماط التعبير الجيني لجينات Hox للكشف عن أنماط التشابه بين المفصليات المختلفة؛ وثالثها دراسة التعبير الجيني في سمات معينة (وخاصةً الشفة العليا) لتحديد ما إذا كانت زائدة أم لا. ولأن جميع المفصليات تمتلك نفس المجموعة من تسعة مواقع جينية Hox، فإن التنوع المورفولوجي الملحوظ ناتج عن التباين الزمني ، أي أن الجينات تُعبَّر في أوقات مختلفة.
مجالات الاتفاق
من المتفق عليه على نطاق واسع أن رؤوس الحشرات ومتعددات الأرجل والقشريات متشابهة للغاية. ويُفسَّر غياب قرن الاستشعار الثاني الظاهر في الحشرات ومتعددات الأرجل بفكرة فقدان هذا الزائدة، تاركًا جزءًا خاليًا من الزوائد يُعرف بالجزء البيني. ولا تدعم التصنيفات التطورية الحديثة عمومًا وجود علاقة بين الحشرات ومتعددات الأرجل، مما يشير إلى أن قرن الاستشعار الثاني فُقد بشكل مستقل في كل مجموعة، ربما نتيجة تكيف تقاربي مع الحياة على اليابسة. علاوة على ذلك، هناك اتفاق عام على أن الفكوك السفلية والفك العلوي الأول والشفة/الفك العلوي الثاني تُمثل كل منها جزءًا خلف الفم؛ وأن قرن الاستشعار الأول يُمثل جزءًا أمام الفم.
مجالات الخلاف
يمكن تجميع مجالات الخلاف في ثلاث فئات: طبيعة المنطقة قبل القرنية في الفك السفلي؛ طبيعة الشفة العليا؛ والعلاقة بين الأجزاء الأمامية للكلابيات والفك السفلي.
طبيعة المنطقة أمام الفم
لا تزال درجة تقسيم المنطقة أمام الفم من أبرز المسائل الخلافية في دراسة رأس المفصليات. وكما ذُكر سابقًا، اعتبر الباحثون الأوائل المنطقة أمام الفم بأكملها "غير مقسمة" وبالتالي غير مقسمة. ويُجمع الباحثون المعاصرون على أن الدماغ الثانوي على الأقل مقسم. مع ذلك، فإن طبيعة المنطقة أمامه أقل وضوحًا. وقد قدمت بعض الدراسات الجزيئية حول التطور دعمًا محدودًا لفكرة وجود جزء "عيني" يُقابل الدماغ الأمامي؛ لكن هذه البيانات ليست قاطعة. [ 13 ] كما حظيت فكرة أن الدماغ الأمامي يتكون في الواقع من عنصرين بدعم من البيانات الجزيئية والجنينية. [ 14 ] [ 15 ]
وفقًا لهذا الرأي، يتألف الدماغ الأمامي من "قطعة" نموذجية، هي الدماغ الأمامي، تتميز بظهور نتوءات على حافتها الذيلية وزوج من الزوائد (في معظم مفصليات الأرجل الحديثة، عيون مركبة، تُفسر على أنها زوائد جذعية معدلة)، ومنطقة ما قبل القطع، هي الدماغ الخلفي، التي تحمل زوجًا من الزوائد التي لا تُعد نظائر متسلسلة لزوائد الجذع؛ وتتمثل هذه الزوائد في قرون استشعار الأونيكوفورا و"الزوائد الكبيرة" لبعض مفصليات الأرجل الجذعية. يُعادل الدماغ الخلفي من بعض النواحي "الأكرون"، وقد يكون مكافئًا (عن طريق بنية مكافئة مشتركة في السلف المشترك للوفوتروكوزوا والإكديسوزوا) مع بروتوتروك الحلقي. يمكن التعرف عليه من خلال التعبير عن الجينات optix و six3 أثناء النمو، بينما يرتبط الدماغ الأمامي بالدماغ التقويمي ونظائره. [ 16 ] [ 17 ]
(لاحظ أن مصطلحي archicerebrum و prosocerebrum لا يستخدمان دائمًا بشكل متسق؛ انظر تكوين protocerebrum .)
الشفة
الشفة العليا هي بنية تشبه اللسان تقع مباشرة أمام الفم في جميع مفصليات الأرجل الحقيقية الموجودة تقريبًا ، باستثناء العناكب البحرية التي يُحتمل أنها من أقارب الكليسرية . وقد أثبتت أنها أكثر بنى رأس مفصليات الأرجل إثارةً للجدل. تتلقى الشفة العليا تعصيبًا في القشريات والحشرات من الجزء الخلفي من الدماغ (التريتوسيربروم). ومع ذلك، تظهر غالبًا في مقدمة الرأس أثناء النمو، ثم تهاجر للخلف باتجاه موضعها في مرحلة البلوغ. علاوة على ذلك، غالبًا ما تظهر كبنية ثنائية الفصوص، مع مجموعة من العضلات والأعصاب والتعبير الجيني، تشبه في نواحٍ عديدة زوائد الجذع. [ 18 ] [ 5 ] وقد استُخدمت هذه الأدلة للإشارة إلى أن الشفة العليا هي في الواقع زائدة مُختزلة للغاية.
يشير تعصيبها من الجزء الخلفي للدماغ إلى أن هذه الزائدة، إن كانت زائدة، فهي زائدة القطعة الدماغية الثلاثية؛ وهو رأي يعارضه آخرون، إذ يرون أن وجود زائدة متطورة في هذه القطعة، على الأقل في القشريات (أي القرن الثاني، المقابل للقطعة البينية في الحشرات)، ينفي هذا الاحتمال. إذا كانت الشفة العليا زائدة، فمن الممكن أن يكون منشئها مُشارًا إليه بموقعها الأمامي من الناحية التطورية، أي أنها زائدة قطعة أمام القرن الأول. الخيار الأنسب لذلك هو القطعة التي تُشكل عقدتها الدماغية الأمامية، والتي لا تحمل أي زائدة في مفصليات الأرجل الحالية (باستثناء العينين). يجد ستراوسفيلد دعماً لهذه الفرضية في وجود حزمة عصبية متوسطة تربط الشفة العليا بالجزء الأمامي من الدماغ الأمامي، [ 16 ] وقد اعتُبر التعبير عن الجين six3 في الشفة العليا دليلاً على تشابهها مع قرون استشعار الأونيكوفورا (الزوائد الأمامية المنبثقة من الجزء الأمامي من الدماغ الأمامي). [ 5 ]
إذا كان الشفة العليا بالفعل زائدة أمامية هاجرت إلى الخلف، فقد تكون مماثلة لـ"قرون الاستشعار" لدى الأونيكوفورا، والتي، كما سيُناقش لاحقًا، يبدو أنها مُعصّبة من جزء أمامي جدًا من الدماغ، أي أمام العينين. بل اقترح البعض (مثلًا، من قِبل رونوال ) أن الشفة العليا تنتمي إلى جزء أكثر غموضًا يقع أمام الجزء العيني. مع ذلك، لا يزال العديد من الباحثين متشككين بشدة في طبيعة الشفة العليا الزائدة، مفضلين رؤيتها كما تبدو، أي كبروز من جدار الجسم أمام الفم مباشرةً.
في بعض مجموعات الأحافير تحديداً، مثل بعض أنواع الترايلوبيت، غالباً ما يكون الشفة العليا مغطاة بصفيحة متصلبة تُسمى تحت الفم. وقد يحدث التباس عندما يتم الخلط بين هذين التركيبين أو الخلط بينهما. [ 5 ]
تشابهات الرأس بين الفك السفلي والكلابيات
بالنظر إلى الخلافات حول بنية رأس الحشرات، والتي انصبّ عليها معظم الجهد، فليس من المستغرب أن تكون أوجه التشابه المحتملة بينها وبين مفصليات الأرجل الأخرى، ولا سيما الكليسرية، مثيرة للجدل أيضاً. منذ ما بعد الحرب العالمية الثانية وحتى ثمانينيات القرن العشرين، كان النموذج المقبول عموماً لتطور مفصليات الأرجل هو أن مفصليات الأرجل الحقيقية الموجودة حالياً متعددة الأصول ، أي أن السلالات الرئيسية تطورت بشكل مستقل من أسلاف رخوة الجسم تشبه الديدان الحلقية، وذلك استناداً إلى أعمال تيغز، وخاصة سيدني مانتون . وفقاً لهذا الرأي، فإن معظم بنى الرأس ستكون متقاربة أيضاً، وبالتالي لم يكن هناك جدوى من البحث عن أوجه تشابه محددة بين المجموعات الرئيسية. ومع ذلك، فقد اكتسبت نظرية الأصل الأحادي لمفصليات الأرجل منذ ذلك الحين اليد العليا بشكل حاسم، مما يثير مشكلة تشابه الرأس مرة أخرى.
كان الرأي السائد أن الكليسرين متماثلان مع قرون الاستشعار الثانية للقشريات (أي أنهما يُعصَّبان من الدماغ الخلفي)، وهو رأي يستند جزئيًا إلى حقيقة أن الكليسرين يُعصَّبان من نفس العقدة العصبية التي تُعصِّب الشفة العليا، وهي الدماغ الخلفي في القشريات والحشرات. ونظرًا لعدم وجود زوائد ظاهرة أمام الكليسرين، فقد كان يُفترض أن الدماغ الثانوي قد فُقد في الكليسرين (حيث يُعصِّب الدماغ الأمامي العينين في كلتا المجموعتين وفقًا لهذا الرأي). وبينما لا يزال لهذا الرأي مؤيدون (ولا سيما كوليت وجاك بيتش)، فقد اكتسب الرأي البديل القائل بأن الكليسرين يُعصَّبان من الدماغ الثانوي زخمًا، استنادًا إلى التطور الجزيئي في العث [ 19 ] والعناكب [ 20 ] وعلم التشريح العصبي في سرطان البحر . [ 21 ] إذا كان هذا هو الحال، فإن الكليسرية ببساطة لا تمتلك تريتوسيربروم، أي لا يوجد عقدة عصبية ثالثة فوق المريء في الدماغ؛ والجزء المقابل لها هو الجزء الموجود تحت المريء في اللمس الفكي. مع ذلك، لا تفسر هذه النظرية بشكل مباشر نفس التعصيب العقدي للكلابات الفكية والشفة العليا، على الرغم من أن أحد الحلول هو ببساطة الادعاء بأن الشفة العليا نفسها ليست متماثلة بين الفكيات والكلابات الفكية (وهو رأي، على سبيل المثال، ديتر والوسيك وزملائه).
رأس الأونيكوفورا
أُعيدَ مؤخرًا فحص أدمغة ديدان الأونيكوفورا (الديدان المخملية) [ 22 ] [ 23 ] ، وتبين أنها تمتلك سمتين غير عاديتين. أولًا، على الرغم من أن الفم يقع في الجهة البطنية، كما هو الحال في مفصليات الأرجل الحقيقية، إلا أنه مُعصَّب من ثلاثة مواضع مختلفة: الجانبين، والخلفي، وعصب ينشأ من الجهة الظهرية، ويمتد للأمام نزولًا لينحني عائدًا إلى مقدمة الفم. يُصبح هذا التعصيب منطقيًا إذا كان فم الأونيكوفورا في الأصل طرفيًا ثم انحنى للأسفل. ثانيًا، يبدو أن قرون استشعار الأونيكوفورا مُعصَّبة من أمام العينين؛ وهو ما يُشير، في مصطلحات مفصليات الأرجل الحقيقية، إلى تعصيب من الجزء الأمامي من الدماغ (أو ربما من موضع أمامي أكثر). يدعم ذلك بيانات التعبير الجيني، التي تُظهر أن الفكين أيضًا مُشتقان من جزء من الجزء الأمامي من الدماغ أو الجزء الخلفي منه. [ 24 ] بما أن جميع قرون استشعار مفصليات الأرجل الحقيقية هي قرون استشعار ثانوية الدماغ أو ثلاثية الدماغ، فإن هذا يعني أن قرون استشعار الأونيكوفورا ليست متماثلة مع أي قرون استشعار لمفصليات الأرجل الحقيقية.
يُعدّ الدماغ الثالث في المفصليات أول جزء يُعبّر عن جينات هوكس؛ وبناءً على ذلك، يمكن اعتباره متماثلاً مع الجزء الثالث من الرأس في الأونيكوفورا، الذي يحمل الغدد المخاطية (زوج من الزوائد شديدة التعديل). [ 24 ] [ 5 ]
رأس البنتاستوميدات
تفقس ديدان البنتاستوميدا الطفيلية (ديدان اللسان) بأربعة أجزاء رأسية وثلاثة أجزاء جذعية، مع إضافة جزأين آخرين للجسم خلال مرحلة ما بعد التطور الجنيني. ويبقى هذا العدد من الأجزاء ثابتًا طوال حياتها. لا تمتلك هذه الديدان قرون استشعار، ولا يحتوي فمها على أطراف ثاقبة أو قارضة أو ماصة. يوجد على جانبي الفم زوج من الخطافات القابلة للسحب، ويدعم الفم نفسه حلقة فموية كيتينية . تتغذى هذه الديدان من خلال آلية ضخ موجودة في البلعوم ، تتكون من صفيحتين كيتينيتين صلبتين متصلتين بعدة عضلات مرتبطة بهما. [ 25 ]
دماغ الدببة المائية
تحمل الدببة المائية حلقة عصبية محيطة بالفم، والتي تم ربطها بحلقة عصبية خاصة بالحيوان الإكديسوزوا السلفي، والدماغ الأمامي للمفصليات (=Euarthropoda + Onychophora)، مما يشير إلى أن الدماغ الأمامي متماثل مع دماغ الحيوان الإكديسوزوا السلفي. [ 26 ]
وفقًا لهذا الرأي، فإن جهاز الإبرة متماثل مع الشفة العليا/قرون الاستشعار في مفصليات الأرجل الحقيقية، وتتوافق الأزواج الأولى من أرجل المشي مع الزوائد الدماغية المتوسطة والكبيرة. [ 5 ]
الأدلة الأحفورية
لقد أسفر السجل الأحفوري للعصر الكامبري، وخاصة المواقع الأحفورية المختلفة مثل بورغيس شيل ، وسيريوس باسيت ، وتشنغجيانغ، وأورستن ، عن سجل غني جداً من المفصليات المحفوظة جيداً، بما في ذلك ثلاثيات الفصوص المعروفة .
تمتلك العديد من مفصليات الأرجل الكامبرية، بما في ذلك ثلاثيات الفصوص نفسها، زوجًا واحدًا من قرون الاستشعار النحيلة، والتي يُعتقد أنها تُعادل إما قرن الاستشعار الأول أو الثاني للقشريات؛ وإما الكليسر أو الزوائد المفقودة للدماغ الثانوي المُختزل المفترض في الكليسر. مع ذلك، فإن مجموعة أخرى من مفصليات الأرجل، تُعرف باسم مفصليات "الزوائد الكبيرة"، وتشمل Yohoia و Leanchoilia و Alalcomenaeus ، لا تمتلك قرون استشعار بسيطة، بل تمتلك بنية قوية متفرعة، أطلق عليها هاري ب. ويتينغتون اسم "الزائدة الكبيرة" في دراسته المُعادَة لهذه التصنيفات. وقد تمتلك مجموعة أخرى من مفصليات الأرجل زائدتين رأسيتين مُتمايزتين، أهمها وأكثرها إثارة للجدل هو نوع Fuxianhuia من تشنغجيانغ . زُعم أن جنس فوكسيان هويا يمتلك زوجًا من قرون الاستشعار الأمامية القصيرة، يليها زوج قوي من الزوائد "شبه المخلبية". إلا أن هذا التقييم محل خلاف بين والوسيك وزملائه، الذين يرون أن الزوائد شبه المخلبية هي في الواقع جيوب معوية ؛ كما أيده غراهام بود . لذا، لا تزال طبيعته موضع جدل حتى الآن. وقد زُعم أيضًا أن أنواعًا أخرى تمتلك ترتيبًا مشابهًا إلى حد ما للزوائد الأمامية (مثل فورتيفوربس )، ولكن باستثناء برانشيوكاريس المحفوظ جيدًا من تكوين بورغيس شيل، فإن معظمها غير مؤكد إلى حد كبير.
في جميع مفصليات الأرجل الكامبرية تقريبًا، تظهر الأطراف خلف الفم تمايزًا ضئيلًا جدًا مقارنة بأطراف الجذع؛ ومع ذلك، فإن الرؤوس الخلفية للفم تظهر درجة كبيرة من التباين في عدد القطع المدمجة في الرأس.
تمتلك ثلاثيات الفصوص ، على وجه الخصوص، صفيحة متصلبة بطنية في الرأس تُسمى الهيبوستوم . ويُثار جدل حول ما إذا كانت هذه الصفيحة مماثلة للشفة العليا أم لا؛ على الرغم من أن والوسيك وآخرين قد جادلوا بأنه بما أن الفوسفاتوكوبينات (القشريات الجذعية العليا) يبدو أنها تمتلك كليهما، فلا يمكن أن تكون كذلك. [ 27 ]
نظريات تقسيم رأس مفصليات الأرجل في العصر الكامبري
هناك أربع نظريات رئيسية على الأقل لتفسير وجود زوائد الرأس الأمامية في مفصليات الأرجل في العصر الكامبري:
شولتز وإيدجكومب
يُقرّ جيرهارد شولتز وجريج إيدجكومب [ 28 ] بأن قرون استشعار الأونيكوفورا هي قرون استشعار أمامية، ويُطلقان عليها اسم "القرون الاستشعارية الأولية" لتمييزها عن قرون الاستشعار "الثانوية" في مجموعات مثل الحشرات والقشريات. كما يُقرّان بأن تصنيفات مثل فوكسيان هويا تمتلك قرون استشعار و"زوائد كبيرة". ولأن قرون الاستشعار في فوكسيان هويا تقع أمام الزوائد الكبيرة، فإنهما يُشيران إلى أن هذه القرون الاستشعارية هي قرون الاستشعار "الأولية" البدائية الموروثة؛ وأن الزوائد الكبيرة تُعادل بالتالي قرون الاستشعار الأولى للقشريات. ولأن قرون الاستشعار الثانوية غير موجودة في مفصليات الأرجل الجذعية مثل فوكسيان هويا ، ولا في الكليسرية الموجودة حاليًا، فإنهما يُقترحان أن مفصليات الأرجل، مثل الترايلوبيتات، التي تمتلك قرون استشعار ثانوية، تنتمي إلى مجموعة أحادية النمط الخلوي تشمل أيضًا الفكيات، وتُسمى الأنتينيات. وبالتالي، فإن ثلاثيات الفصوص، من وجهة نظرهم، ليست من جذعية الكليسرية، وهو رأي شائع، بل هي من جذعية الفك السفلي. ولا تحسم هذه النظرية وضع الشفة العليا، لكنهم يجادلون بأن الأدلة على كونها زائدة ليست قاطعة؛ لذا، لا يشترط أن تتطابق مع زائدة متطورة لدى أي مفصليات الأرجل في العصر الكامبري.
يُشكّل وصف Lyrarapax لعام 2014 تحديًا لهذه النظرية: فبافتراض أن نسيجه العصبي مُحدد بشكل صحيح، فإن الزوائد الكبيرة لهذا الراديودونت مُعصّبة في الجزء الأمامي من الدماغ الأمامي، مما يُضعف الاقتراح القائل بأن الزوائد الكبيرة هي زوائد دماغية ثانوية. [ 29 ] [ 5 ]
بود
تتفق نظرية غراهام بود [ 30 ] مع نظرية شولتز وإيدجكومب في قبول الطبيعة الدماغية الأولية لقرون استشعار الأونيكوفورا، والزوائد الفموية الأمامية لدى فوكسيان هويا . مع ذلك، يُرجع بود أصل "الزوائد الكبيرة" إلى الزوائد الأمامية المتمايزة لدى اللوبوبودات الكامبرية مثل أيشيايا وكيريغماشيلا ، والتي لا تمتلك قرون استشعار واضحة. وبالتالي، يرى بود أن ترتيب الزوائد الأمامية لدى أصناف مثل فوكسيان هويا معكوس : فالقرون الاستشعارية هي القرون الاستشعارية الأولى (الدماغية الثانوية) لدى الفكيات؛ بينما تُقابل الزوائد الكبيرة القرون الاستشعارية الأولية للأونيكوفورا واللوبوبودات الكامبرية. استنادًا إلى أعمال سابقة لديول وزملائه، يُفسر بود هذا الانعكاس بالقول إن الفم في الفقاريات القاعدية كان طرفيًا، وأنه مع دورانه للخلف وللأسفل، كان يسحب معه الزائدة الأمامية للخلف. وبناءً على هذا التحول، فمن المرجح، وفقًا لهذه النظرية، أن بقايا الزائدة الكبيرة/القرن الاستشعاري الأساسي هي الشفة العليا للمفصليات الحالية. ولأن فوكسيان هويا، وفقًا لهذا الرأي ، تمتلك كلًا من الفم السفلي والزائدة الكبيرة، فلا يمكن اعتبار الفم السفلي متماثلًا بشكل مباشر مع الشفة العليا.
العناكب البحرية ونظرية الزوائد الكبيرة
نشر ماكسمن وآخرون مؤخرًا ورقة بحثية قائمة على علم التشكل [ 31 ] زعموا فيها أن الكماشة الغامضة لدى عناكب البحر (العناكب البحرية) الحالية تُعصّب من الدماغ الأمامي، وليس من الدماغ الخلفي أو الدماغ المتوسط كما زُعم سابقًا [ 32 ] . يشير هذا إلى أن عناكب البحر احتفظت بشكل فريد بنظير "الزائدة الكبيرة" كزائدة، على عكس جميع مفصليات الأرجل الأخرى التي تحولت فيها إلى الشفة العليا (تفتقر عناكب البحر إلى الشفة العليا). مع ذلك، أشارت بيانات التعبير الجيني لجينات هوكس التي نُشرت بعد ذلك بوقت قصير [ 33 ] إلى أن الكماشة كانت من الدماغ المتوسط، وبالتالي من المرجح أن تكون متماثلة مع الكماشة. وبذلك، فإن عناكب البحر محايدة فيما يتعلق بنظرية الزائدة الكبيرة.
والوسيك
قدّم ديتر والوسيك وزملاؤه تفسيراً مختلفاً تماماً [ 34 ] لبنية رأس مفصليات الأرجل في العصر الكامبري. فهم لا يقبلون بالضرورة نظرية الهوائي الأولي لقرون استشعار الأونيكوفورا، ويرفضون فكرة امتلاك فوكسيان هويا أو أي من أقاربها المقربين زائدة كبيرة. بل يصنفون مفصليات الأرجل ذات "الزائدة الكبيرة" ضمن المجموعة الجذعية للكلابيات، بحجة أن الزائدة الكبيرة متماثلة مع كلابيات الكلابيات، والقرون الاستشعارية الأولى للقشريات.
كوتون وبرادي
اقترح تريفور كوتون وسيمون برادي، في تحليل تصنيفي شامل لمفصليات الأرجل الكامبرية، [ 35 ] أيضًا أن مفصليات الأرجل ذات الزوائد الكبيرة كانت من مجموعة الكليسرية الجذعية؛ مع قبول أن فوكسيان هويا وأقاربها امتلكوا زائدتين قبل الفم، دافعوا عن الرأي الكلاسيكي القائل بأن الزائدة الكبيرة والكلابات كانت ثلاثية المخ في الأصل؛ أي أن قرون استشعار فوكسيان هويا كانت ثانوية المخ.
تقدير
نادرًا ما تم التشكيك في عدد وطبيعة القطع ما بعد الفموية في رأس الحشرة. إلا أن طبيعة المنطقة ما قبل الفموية شكلت تحديًا أكبر. وقد دفع التناقض الواضح بين نظرية أن التراكيب غير الفموية قطعية، والأدلة، كما هو الحال في قرون الاستشعار الأولى للقشريات، التي تُثبت أن بعض هذه التراكيب قطعية، الباحثين منذ زمن بعيد مثل لانكستر [ 36 ] إلى افتراض وجود هجرة أمامية للقطع أمام الفم. في الواقع، يمكن ملاحظة هذه العملية في التطور الجنيني للدماغ ثلاثي الرؤوس، الذي يُلاحظ هجرته للأمام مع نمو الدماغ؛ علاوة على ذلك، على الرغم من أن العقد العصبية في معظم الحشرات والقشريات تُعد جزءًا من الدماغ، إلا أن الوصلات العصبية لا تزال تلتف خلفه، مما يشير إلى اشتقاقه من موقع خلفي.
مع ذلك، حتى مع الأخذ بهذا الاحتمال في الاعتبار، فإن تعقيد الجزء الأمامي من الدماغ، والذي حتى لو كان مفهوم الأكرون غير صحيح، ربما يكون قد وُرث من حيوانات بدائية للغاية؛ [ 37 ] وبالتالي فإن فك تشابك الصفات الجديدة التي طورتها المفصليات الأولى من تلك الموروثة من أسلافها لا يزال يمثل محورًا أساسيًا في مشكلة رأس المفصليات. [ 38 ]
مراجع
- روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 520. ISBN 0030259827.الذين يستشهدون بـ Ax, P. (2000). الحيوانات متعددة الخلايا: النظام التطوري للحيوانات متعددة الخلايا . المجلد 2. برلين: سبرينغر. ص 396.
- ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 520. ISBN 0030259827.الذين يستشهدون بـ Ax, P. (2000). الحيوانات متعددة الخلايا: النظام التطوري للحيوانات متعددة الخلايا . المجلد 2. برلين: سبرينغر. ص 396.
- ↑ دانلوب، جيسون أ.؛ لامسديل، جيمس س. (2017). "التجزئة والتقسيم في الكليسراتا" . بنية وتطور المفصليات . 46 (3): 395-418 . Bibcode : 2017ArtSD..46..395D . doi : 10.1016/j.asd.2016.05.002 . ISSN 1467-8039 . PMID 27240897 .
- ↑ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير؛ جانسن، رالف؛ بود، غراهام إي. (2017-05-01). "أصل وتطور رأس مفصليات الأرجل - منظور بيولوجي قديم وتطوري" . بنية وتطور مفصليات الأرجل . 46 (3، تطور التجزئة ): 354-379 . Bibcode : 2017ArtSD..46..354O . doi : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039 . PMID 27989966 .
- 1 2 3 4 5 6 7 أورتيغا-هيرنانديز، خافيير وجانسين، رالف وبود، غراهام إي. (2017). "أصل وتطور رأس مفصليات الأرجل - منظور بيولوجي قديم وتطوري" . بنية وتطور مفصليات الأرجل . 46 (3): 354-379 . Bibcode : 2017ArtSD..46..354O . doi : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039 . PMID 27989966 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ جودريتش، إي إس ( 1897)، "حول علاقة رأس المفصليات ببروستوميوم الديدان الحلقية"، المجلة الفصلية للعلوم المجهرية (s2–40): 247–268
- ↑ ريمبل، جي جي ( 1975)، "تطور رأس الحشرة: الجدل الذي لا ينتهي"، كويستيونيس إنتومولوجيكاي ، 11 : 7-25
- ↑ سنودغراس، ر. إي. ( 1960)، "حقائق ونظريات تتعلق برأس الحشرة"، مجموعات سميثسونيان المتنوعة ، 142 : 1-61
- ^ هانستروم، ب. (1928)، Vergleichende Anatomie Des Nervensystems Der Wirbellosen Tiere Unter Berücksichtigung Seiner Funktion ، برلين، هايدلبرغ ونيويورك: يوليوس سبرينغر
- ^ Holmgren، N. (1916)، “Zur Vergleichenden Anatomie Des Gehirns Von Polychaeten، Onychophoren، Xiphosuren، Arachniden، Crustaceen، Myriapoden Und Insekten”، Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar ، 56 : 1– 315
- ↑ بوت، إف إتش ( 1957)، "دور القطعة قبل الفكية أو القطعة البينية في تقسيم رأس الحشرات ومفصليات الأرجل الأخرى"، معاملات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات ، 83 : 1-30
- ↑ أنجيليني، د. ر.؛ كوفمان، ت. س. (2005)، "علم الوراثة التنموي المقارن وتطور مخططات أجسام المفصليات" ، المراجعة السنوية لعلم الوراثة ، 39 : 95-119 ، doi : 10.1146/annurev.genet.39.073003.112310 ، PMID 16285854 ، S2CID 35597070
- ↑ شولتز، ج. (2001)، "تطور الأنماط النمائية في المفصليات - تحليل التعبير الجيني وتأثيره على المورفولوجيا وعلم الوراثة العرقي"، علم الحيوان ، 103 : 99-111
- ↑ شميدت-أوت، يو.؛ تيكناو، جي إم (1992)، "تعبير En وWg في رأس ودماغ الجنين"، التطور ، 116 (111): 125، doi : 10.1242/dev.116.1.111 ، PMID 1483381
- ↑ رونوال، إم إل ( 1938)، "بعض التطورات الحديثة في علم أجنة الحشرات، مع ببليوغرافيا كاملة للموضوع"، مجلة الجمعية الملكية الآسيوية في البنغال، العلوم ، 4 : 17-105
- 1 2 نيكولاس ستراوسفيلد (2016). "9". أدمغة المفصليات .
- ↑ أورباخ، رولف؛ تيكناو، جيرهارد م. (2003). "الخطوات المبكرة في بناء دماغ الحشرات: تكوين الخلايا العصبية وتشكيل الأنماط القطاعية في الدماغ النامي لأنواع مختلفة من الحشرات". بنية وتطور المفصليات . 32 (1): 103-123 . Bibcode : 2003ArtSD..32..103U . doi : 10.1016/S1467-8039(03)00042-2 . PMID 18088998 .
- ↑ هاس، إم إس؛ براون، إس جيه؛ بيمان، آر دبليو (2001)، "التأمل في الرأس الأمامي: الأصل القطعي للشفة العليا"، التطور، الجينات والتطور ، 211 (2): 89-95 ، doi : 10.1007/s004270000128 ، PMID 11455419 ، S2CID 11595809
- ↑ تيلفورد، إم جيه؛ توماس، آر إتش (1998)، "تعبير جينات هوميوكس يُظهر أن مفصليات الأرجل الكليسرية تحتفظ بقطعة الدماغ المتوسط"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية ، 95 (18): 10671-5 ، رمز Bibcode : 1998PNAS...9510671T ، doi : 10.1073/pnas.95.18.10671 ، PMC 27953 ، PMID 9724762
- ↑ دامين، دبليو جي إم؛ هاوسدورف، دي؛ سيفارث، إي إيه؛ تاوتز، دي (1998)، "نمط محفوظ لتقسيم الرأس في المفصليات يكشف عنه نمط التعبير عن جينات هوكس في عنكبوت"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية ، 95 (18): 10665-10670 ، رمز Bibcode : 1998PNAS...9510665D ، doi : 10.1073/pnas.95.18.10665 ، PMC 27952 ، PMID 9724761
- ↑ ميتمان، ب.؛ شولتز، ج. (2003)، "الرأس"، التطور، الجينات والتطور ، 213 (1): 9-17 ، doi : 10.1007/s00427-002-0285-5 ، PMID 12590348 ، S2CID 13101102
- ↑ إريكسون، بي جيه؛ بود، جي إي (2001)، "الأعصاب الرأسية في الأونيكوفورا وتأثيرها على فهمنا لتقسيم الرأس وتطور المجموعة الجذعية للمفصليات"، بنية المفصليات وتطورها ، 29 (3): 197-209 ، doi : 10.1016/S1467-8039(00)00027-X ، PMID 18088927
- ↑ إريكسون، بي جيه؛ تايت، إن إن؛ باد، جي إي (2003)، "تطور الرأس في الأونيكوفورا"، مجلة علم التشكل ، 255 (1): 1-23 ، doi : 10.1002/jmor.10034 ، PMID 12420318 ، S2CID 42865895
- 1 2 إريكسون، ب.؛ تايت، ن.؛ بود، ج.؛ جانسن، ر.؛ أكام، م. (2010). " نمط الرأس وتعبير جينات هوكس في أونيكوفورا وآثاره على مشكلة رأس المفصليات" . جينات التطور والتطور . 220 ( 3-4 ): 117-122 . doi : 10.1007/s00427-010-0329-1 . PMID 20567844. S2CID 6755763 .
- ↑ Pentastomida – Sociedad Entomológica Aragonesa
- ↑ سميث، ف. و.؛ بارتلز، ب. ج.؛ غولدشتاين، ب. (2017). "فرضية حول تكوين دماغ الدب المائي وآثارها على تطور دماغ مفصليات الأرجل" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 57 (3): 546-559 . doi : 10.1093/icb/icx081 . PMID 28957526 .
- ↑ ماس، أ.؛ والوسيك، د.؛ مولر، ك. ج. (2003)، "التطور الفردي والتطور السلالي لـ Phosphatocopina (القشريات) من العصر الكامبري العلوي 'Orsten' في السويد"، الأحافير والطبقات ، 49 : 1-238 ، doi : 10.18261/9781405169875-2003-01
- ↑ شولتز، ج.؛ إيدجكومب، ج. د. (2005)، والموقع التطوري للترايلوبيتات ، قضايا القشريات، المجلد 16، الصفحات 139-165 ، doi : 10.1201/9781420037548.ch6 (غير نشط في 11 يوليو 2025)، ISBN 978-0-8493-3498-6، S2CID 16428086
{{citation}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط ) - ↑ كونغ، بييون؛ ما، شياويا؛ هو، شيانغوانغ؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ ستراوسفيلد، نيكولاس ج. (2014). "بنية الدماغ تحدد التقارب القطعي لزوائد الأنومالوكاريديات". نيتشر . 513 ( 7519): 538-542 . Bibcode : 2014Natur.513..538C . doi : 10.1038/nature13486 . PMID 25043032. S2CID 4451239 .
- ↑ بود، جي إي (2002)، "حلٌّ من علم الحفريات لمشكلة رأس المفصليات"، مجلة نيتشر ، 417 (6886): 271-275 ، رمز Bibcode : 2002Natur.417..271B ، doi : 10.1038/417271a ، PMID 12015599 ، S2CID 4310080
- ↑ ماكسمن، أ.؛ براون، و.إ.؛ مارتينديل، م.ك.؛ جيريبت، ج. (2005)، "التشريح العصبي لعناكب البحر يشير إلى منشأ طرفي للجزء الأمامي من الدماغ"، مجلة نيتشر ، 437 (7062): 1144-1148 ، رمز Bibcode : 2005Natur.437.1144M ، doi : 10.1038/nature03984 ، PMID 16237442 ، S2CID 4400419
- ^ Winter، G. (1863)، “Beiträge zur Morphologie und Embryologie des vorderen Körperabschnitts (Cephalosoma) der Pantopoda Gerstaecker، 1863: Entstehung und Struktur des Zentralnervensystems”، Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung ، 18 : 27-61 ، دوى : 10.1111/j.1439-0469.1980.tb00726.x
- ^ جاجر، م. مورين، J.؛ كلابوت، سي. الألمانية، J.؛ لو جويادر، هـ؛ Manuel، M. (2006)، “Homology of Arthropod Anterior Appendages Revealed by Hox Gene Expression in a Sea Spider”، طبيعة ، 441 (7092): 506–508 ، بيب كود : 2006Natur.441..506J ، دوى : 10.1038 / Nature04591 ، PMID 16724066 ، S2CID 4307398
- ↑ والوسيك، د.؛ تشين، ج.؛ ماس، أ.؛ وانغ، ش. (2005)، "رؤى جديدة حول تطور رأس المفصليات وبنيتها"، بنية المفصليات وتطورها ، 34 (2): 189-205 ، doi : 10.1016/j.asd.2005.01.005
- ↑ كوتون، تي جيه؛ برادي، إس جيه (2004). "التطور السلالي لمفصليات الأرجل من رتبة العنكبيات وأصل الكليسراتا". معاملات الجمعية الملكية في إدنبرة: علوم الأرض . 94 (3): 169-193 . doi : 10.1017/S0263593300000596 .
- ↑ لانكستر، إي آر (1873)، "حول الطبقات الخلوية البدائية للجنين كأساس للتصنيف الجينيالوجي للحيوانات، وحول أصل الجهازين الوعائي واللمفاوي" ، حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي ، 4 (11): 321-338 ، doi : 10.1080/00222937308696824
- ↑ أرندت، د.؛ نوبلر-يونغ، ك. (1999)، "مقارنة التطور المبكر للحبل العصبي في الحشرات والفقاريات"، التطور ، 126 (11): 2309-2325 ، doi : 10.1242/dev.126.11.2309 ، PMID 10225991
- ↑ فريمان، سكوت؛ هيرون، جون سي. (2007)، التحليل التطوري ( الطبعة الرابعة)، نيو جيرسي: بيرسون برنتيس هول، ص 728-734
للمزيد من القراءة
- أورتيغا-هيرنانديز، ج. (2015). "تشابه الصفائح الصلبة الرأسية في مفصليات الأرجل الحقيقية في تكوين بورغيس شيل" . علم الأحياء الحالي . 25 (12): 1625-1631 . Bibcode : 2015CBio...25.1625O . doi : 10.1016/j.cub.2015.04.034 . PMID 25959966 .
- مورفولوجيا المفصليات
- التشريح المقارن
- رأس حيوان