بيليمنيتيدا

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 19 صور
الموسوعة الحرة

البليمنايتيدا (أو البليمنايتات ) رتبة منقرضة من رأسيات الأرجل الشبيهة بالحبار ، عاشت من أواخر العصر الترياسي إلى أواخر العصر الطباشيري (وربما الإيوسين [ 1 ] [ 2 ] ). على عكس الحبار، امتلكت البليمنايتات هيكلاً داخلياً يُشكل المخروط. تتكون أجزاء هذا الهيكل، من أقرب الأذرع إلى الطرف، من: الغشاء الخارجي اللساني الشكل، والغطاء المخروطي ، والواقي المدبب. يُعد الواقي الكلسي أكثر بقايا البليمنايتات شيوعاً. يُعتقد أن البليمنايتات، في حياتها، كانت تمتلك عشرة أذرع معقوفة وزوجاً من الزعانف على الواقي. عادةً ما كانت الخطافات الكيتينية لا تتجاوز 5 ملم (0.20 بوصة) ، على الرغم من أن البليمنايت الواحد قد يمتلك ما بين 100 و800 خطاف إجمالاً، يستخدمها لطعن الفريسة والإمساك بها.  

كانت البليمنايت مصدرًا غذائيًا هامًا للعديد من الكائنات البحرية في حقبة الحياة الوسطى، سواء البالغة منها أو اليرقات العوالقية، ومن المرجح أنها لعبت دورًا هامًا في إعادة تشكيل النظم البيئية البحرية بعد انقراض العصر الترياسي-الجوراسي . وقد تكون وضعت ما بين 100 و1000 بيضة. ربما تكيفت بعض الأنواع للسباحة بسرعة في المحيط المفتوح المضطرب ، بينما استقرت أنواع أخرى في المنطقة الساحلية الهادئة (القريبة من الشاطئ) وتغذت من قاع البحر. أما أكبر بليمنايت معروفة، وهي ميغاتيوثيس إليبتا ، فقد بلغ طولها الإجمالي 3.11 متر (10.2 قدم) . [ 3 ] 

كانت البليمنايتات من رأسيات الأرجل ، وهي مجموعة تضم الحبار والأخطبوط ، وغالبًا ما تُصنف ضمن رتبة البليمنايتات العليا ، على الرغم من أن التصنيف الأعلى لرأسيات الأرجل غير مستقر، ولا يوجد إجماع واضح حول كيفية ارتباط البليمنايتات برأسيات الأرجل الحديثة. يمكن أن توفر هذه الكائنات معلومات عن المناخ والموئل ودورة الكربون في المياه القديمة التي سكنتها. وقد عُثر على هذه الكائنات منذ العصور القديمة، وأصبحت جزءًا من التراث الشعبي. [ 4 ] [ 5 ]

وصف

صدَفَة

الشكل العام ونهايات منقار البليمنايت
مورفولوجية الصدفة للبليمنويات (Belemnitida في الثانية)

يتكون مخروط البليمنايت من ثلاثة أجزاء. بدءًا من الأذرع وصولًا إلى الطرف، نجد: الغشاء الخارجي اللساني الشكل (pro-ostracum)، والمخروط المجوف (phragmocone )، والواقي الرمح الشكل في الطرف. [ 6 ] [ 7 ] يتصل الواقي بالمخروط المجوف في تجويف يُسمى الحويصلة (alveolus). [ 7 ] [ 8 ] كان المخروط، في حالته الحية، مُحاطًا بالعضلات والأنسجة الضامة . كانت هذه البليمنايتات تمتلك واقيات من الكالسيت ، [ 9 ] وغشاءً خارجيًا مخروطيًا (pro-ostraca) ومخاريط مجوفة (phragmocone) من الأراغونيت، [ 6 ] مع أن بعض البليمنايتات امتلكت أيضًا واقيات من الأراغونيت، [ 10 ] وربما كان الجانب الحويصلي من واقيات البليمناتيليدات مصنوعًا من الأراغونيت أيضًا. [ 8 ] من المحتمل أن يكون الغلاف الخارجي قد دعم الأجزاء الرخوة من البليمنايت، على غرار غمد الحبار، وأحاط تمامًا بالفراغموكون. [ 7 ] [ 11 ]

كان الفراغموكون مقسمًا بواسطة حواجز إلى حجرات، تمامًا مثل أصداف الحبار والنوتيلوس . [ 11 ] من المحتمل أن يكون الفراغموكون ذو الحجرات مركز الطفو ، لذا وُضع مباشرة فوق مركز الكتلة لأغراض الاستقرار. فيما يتعلق بالطفو، ربما تصرفت البليمنايتات بشكل مشابه لحبار قرن الكبش الحديث ، حيث كانت حجرات الفراغموكون مغمورة بالمياه وتُطلق ببطء المزيد من مياه البحر عبر أنبوب السيفون مع ازدياد حجم الحيوان ووزنه خلال حياته للحفاظ على طفو محايد . [ 6 ] في طرف الفراغموكون أسفل الواقي يوجد بروتوكونش صغير يشبه الكأس ، وهو بقايا الصدفة الجنينية . [ 12 ] [ 11 ]

ربما كان الواقي الكثيف بمثابة موازنة لوزن الأجزاء الرخوة في تجويف الوشاح بالقرب من الأذرع في الطرف المقابل للحيوان، على غرار كاميرا النوتيلويدات . وهذا ما كان يسمح للحيوان بالتحرك أفقيًا في الماء. [ 6 ] [ 7 ] وربما كان الواقي يساعد أيضًا على اختراق الأمواج أثناء السباحة على السطح، على الرغم من أن رأسيات الأرجل الحديثة تبقى مغمورة بالكامل عمومًا. وعلى الرغم من أن ذلك غير مرجح، إلا أن التحجر ربما زاد من الكثافة الظاهرية للواقي، وربما كان أكثر مسامية بنسبة تصل إلى 20% في الحياة. وربما كانت الزعانف متصلة بالواقي، أو ربما كان الواقي يدعم الزعانف الكبيرة. وبإضافة الأذرع، ربما شكل الواقي ما بين خُمس إلى ثلث الطول الإجمالي للبليمنايت. [ 6 ]

التشريح الرخو

تشريح الصدفة والدرع والأنسجة لدى البليمنيتيدات (أعلاه). عناصر الجسم الرخوة المحفوظة من باسالوتيوثيس الجوراسي المبكر (أسفل).

كانت لدى البليمنايتات لسانٌ مُشعّ - وهو "اللسان" المُدمج في الكتلة الفموية ، الجزء الأول من الجهاز الهضمي للبطنيات الأقدام - يُشبه ما هو موجود لدى رأسيات الأرجل المفترسة في المحيطات المفتوحة. احتوى اللسان المُشعّ على صفوف من سبعة أسنان، وهو ما يتوافق مع الحبار المفترس الحديث. كانت الأكياس التوازنية - التي تُعطي إحساسًا بالتوازن وتؤدي وظيفة تُشبه إلى حد كبير قوقعة الأذن - كبيرة، كما هو الحال في الحبار الحديث سريع الحركة. [ 9 ] ومثل رأسيات الأرجل الأخرى، كان الجلد على الأرجح رقيقًا وزلقًا. من المُحتمل أن تكون مقل العيون أكثر سُمكًا وقوةً وتحدبًا من تلك الموجودة في رأسيات الأرجل الأخرى. [ 13 ]

يُستخدم تجويف الوشاح في رأسيات الأرجل لاحتواء الخياشيم والغدد التناسلية وغيرها من الأعضاء؛ كما يُسحب الماء إلى داخل تجويف الوشاح ويُطرد منه عبر فتحة أنبوبية قرب أذرع الحيوان، تُسمى الهيبونوم ، وذلك للدفع النفاث . على الرغم من أن الهيبونوم كان متطورًا جيدًا في البليمنايت، [ 9 ] إلا أن الفراغموكون كان كبيرًا، مما يشير إلى صغر تجويف الوشاح وبالتالي انخفاض كفاءة الدفع النفاث. ومثل بعض أنواع الحبار الحديثة، ربما استخدمت البليمنايت زعانف كبيرة بشكل أساسي للتحرك مع التيارات المائية . [ 6 ] احتوت عينتان من الأكانثوتيوثيس، مع عناصر تشريحية رخوة محفوظة، على زوج من الزعانف المعينية الشكل قرب قمة واقياتهما؛ ومع ذلك، كانت زعانف العينتين مختلفة الأحجام، ربما بسبب الازدواج الجنسي أو العمر أو التشوه أثناء عملية التحجر. يبدو أن هذه العينات كانت تمتلك تكيفات مماثلة للحبار الحديث من حيث السرعة، وربما كانت قادرة على الوصول إلى سرعات قصوى مماثلة تتراوح من 1.1 إلى 1.8 كم/ساعة (0.68 إلى 1.12 ميل/ساعة) مثل حبار توداروديس الطائر المهاجر الحديث . [ 9 ]  

أطراف وخطافات

إعادة بناء البليمنايت Passaloteuthis

كانت للبليمنايت عشرة أذرع معقوفة متساوية الطول تقريبًا مزودة بمحاجم. [ 10 ] نادرًا ما تجاوز طول الخطافات 5 مم (0.20 بوصة) ، وتزداد في الحجم باتجاه منتصف الذراع، ربما لأن المنتصف هو المكان الذي يمكن فيه بذل أقصى قوة عند الإمساك، أو لأن الخطافات الأكبر حجمًا على أطراف الذراع تزيد من خطر فقدانها. بوجود صفين من الخطافات تغطيان عرض الذراع بالكامل، كان من الممكن أن يمتلك البليمنايت ما بين 100 و800 خطاف إجمالًا. [ 14 ] [ 15 ] تحتوي بعض الخطافات على نتوء فوق القاعدة مباشرة، ولكن قد يكون هذا تشوهًا ناتجًا عن عملية التحجر أو تحضير المادة. [ 16 ] تنقسم الخطافات الكيتينية إلى ثلاثة أقسام: القاعدة - التي يمكن أن تكون مسطحة أو مقعرة - والجذع - الذي يبرز لأعلى بشكل مائل، إما بشكل مستقيم أو منحني - والنتوء - الذي يمكن أن يكون على شكل خطاف أو سيف . [ 15 ] بشكل عام، كانت على شكل خطاف صيد، وربما كان الجزء الأنشوجي فقط هو المكشوف. [ 14 ]  

ربما كانت أشكال الخطافات المختلفة متخصصة في مهام محددة، [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] فعلى سبيل المثال، صُمم خطاف قوي (أونكينوس) لطعن الفريسة بزاوية ثابتة. وكان يدفعها للغوص أعمق إذا حاولت الفريسة الابتعاد عن البليمنايت. وتختلف أشكال الخطافات من نوع لآخر. ففي نوع Chondroteuthis ، كانت الخطافات الكبيرة شائعة بالقرب من الفم، وكانت تُستخدم إما لمحاصرة الفرائس الصغيرة أو لاختراق الفرائس الكبيرة، ولكن هذه الخطافات الكبيرة لم تكن موجودة في عينة صغيرة، مما يشير إلى أنها إما كانت يافعة، وتزامن تطور الخطافات المختلفة مع اختلاف في اختيار الفرائس، أو أن العينة كانت أنثى، واستخدم الذكور الخطافات في القتال فيما بينهم أو أثناء التزاوج. وفي أنواع الحبار الحديثة الحاملة للخطافات، لا يمتلك الخطافات إلا الذكور البالغة، مما يشير إلى غرض تكاثري. ونظرًا لأن الخطافات تُشبه الممصات، فمن المحتمل أنها كانت متحركة. [ 15 ]

تم إعادة بناء يونغيبيلوس الجوراسي باستخدام هيكتوكوتيل

ربما امتلكت الذكور، كما هو الحال في الحبار الحديث، ذراعًا أو ذراعين طويلين مُعدّلين يُسمى "هيكتوكوتيل " (أذرع التزاوج)، يُستخدمان في التزاوج أو القتال مع الذكور الأخرى. وبدلًا من عدة خطافات، تحتوي هذه الأذرع على زوج من الخطافات المُكبّرة - تُسمى "ميغا أونيكيتس" - للتشبث بالأنثى من مسافة آمنة لتجنب الالتصاق بأحد خطافاتها. ومثل الحبار، قد يكون موقع "ميغا أونيكيتس" في طرف الذراع أو منشئها، وذلك بحسب النوع. ويُحتمل أن عملية التزاوج كانت تتضمن قيام الذكر بإيداع الحيوانات المنوية في حجرة الوشاح الداخلية للأنثى. [ 14 ]

تطوير

على غرار رأسيات الأرجل الأخرى، ربما كانت البليمنايت تضع كتل بيض عائمة، [ 11 ] وقد تضع الأنثى الواحدة ما بين 100 و1000 بيضة. [ 20 ] كانت الصغار إما أشكالًا مصغرة من البالغين أو تمر بمرحلة يرقية. وفقًا للنموذج الأخير، تتكون البيضة من الصدفة الأولية وجدار صدفة أحادي الطبقة. خلال المرحلة اليرقية، تصبح الصدفة الأولية داخلية ويبدأ الغلاف الواقي في التشكل. كان لجنين باسالوتيوثيس ، وهو أكثر أجنة البليمنايت دراسة، صدفة أولية وغلاف واقي نامٍ وغلاف واقي صلب. أحاط الغلاف الواقي النامي بالصدفة الأولية بإحكام. تتكون الصدفة الجنينية من صدفة أولية بيضاوية الشكل وعدة حجرات. تحتوي الصدفة الأولية على طبقتين، وتتشكل عدة حجرات - تسمى "جيوب الصدفة الأولية" - بين الطبقتين، والتي ربما خزنت الغاز أو السائل في الحياة للبقاء طافيًا. من المحتمل أن يكون الغلاف الخارجي والغطاء الواقي مصنوعين من الكيتين، وهي مادة واقية ربما سمحت للجنين بالبقاء على قيد الحياة في أعماق أكبر ودرجات حرارة أبرد، والنمو إلى مرحلة البلوغ بشكل أسرع، كما سمحت للصغار والبالغين بالتوغل في المياه العميقة. [ 21 ] علاوة على ذلك، كان الغلاف الخارجي يسمح لهم بتكوين أطراف قبل الوصول إلى مرحلة الفراغموكون، وبالتالي سكن المحيط المفتوح في وقت أبكر. وقد يكون هذا قد مكّن البليمنايت من استعمار مجموعة متنوعة من الموائل حول العالم. [ 21 ] [ 22 ]

الأصداف الجنينية لرأسيات الأرجل. أ) أمونويديا (ب) سيبييدا (ج) بيليمنويديا (د) سبيروليدا (هـ) أورثوسيريدا (و) نوتيليدا (ز) أونكوسيريدا (ح) بسيودورثوسيريدا (ط) أويجوبسينا (ي) باكتريتيدا . يشير IC إلى الغرفة الأولية.

كما هو الحال في الحبار والنوتيلوس والأمونيتات ، يُستخدم عدد وحجم حجرات الفراغموكون لتحليل نمو الفرد طوال حياته. تميل حجرات البليمنايت المتتالية إلى الزيادة في الحجم بشكل أُسّي. على عكس رأسيات الأرجل الأخرى، لا يُلاحظ أي اتجاه تنازلي لحجم الحجرة في المراحل المبكرة. يتزامن هذا الاتجاه التنازلي عمومًا مع الفقس، مما يعني أن جنين البليمنايت لم يكن لديه حجرات أو كان لديه عدد قليل منها، وفقس فقط مع بروتوكونش. وبالتالي، تطور الفراغموكون بعد الفقس. يُعتقد أن الأمونيتات فعلت الشيء نفسه، مما يشير إلى استراتيجية تكاثر مماثلة، وبالنظر إلى أن كليهما وصل إلى توزيعات عالمية ، فهي استراتيجية فعالة إلى حد ما. يُقدّر أن طول بروتوكونش صغار البليمنايت كان يتراوح عمومًا بين 1.5 و3 ملم (0.059 إلى 0.118 بوصة) . [ 11 ]  

تُعدّ حراس ميغاتيوثيس إليبتا الأكبر بين البليمنايتات، إذ يتراوح طولها بين 60 و70 سم (24 إلى 28 بوصة) [ 23 ] ويصل قطرها إلى 50 مم (2.0 بوصة) [ 24 ] . أما نيوهيبوليتيس الطباشيري ، فهو من أصغرها المعروفة ، إذ يبلغ طول حارسه حوالي 3 سم (1.2 بوصة) [ 25 ] . وفي بليمونوبسيس النيوزيلندي ، حُفظت أربع مراحل نمو سنوية رئيسية في الحارس، مما يُعطي البليمنايتات عمرًا يتراوح بين ثلاث وأربع سنوات [ 26 ] . وباستخدام الطرق نفسها، وُجد أن عمر بليمنايتات ميزوهيبوليتيد يبلغ حوالي عام واحد [ 27 ] . وفي ميغاتيوثيس ، تبيّن أن الحارس يكتمل نموه بعد عام أو عامين، وأن طفرات النمو تتبع الدورة القمرية [ 28 ] .      

علم الأمراض

صورة رنين مغناطيسي لحارس غونيوتيوثيس مشوه من العصر الطباشيري المتأخر

عُثر أحيانًا على حراس البليمنايت مصابة بكسور تظهر عليها علامات التئام. وقد فُسِّرت هذه الكسور في الماضي على أنها دليل على الحفر، حيث استخدمت البليمنايت حراسها لحفر فرائسها في قاع البحر؛ أما الآن، فيُعتقد عمومًا أن البليمنايت كانت مفترسات تعيش في المحيطات المفتوحة. من المرجح أن يكون الحارس المشوه ذو الشكل المتعرج لـ Gonioteuthis ناتجًا عن محاولة افتراس فاشلة. تُظهر عينتان أخريان من حراس Gonioteuthis طرفًا مزدوجًا مدببًا، ربما ناتجًا عن حادثة مؤلمة. كما يُظهر أحد حراس البليمنايت طرفًا مزدوجًا مدببًا، حيث يبرز أحد الطرفين أعلى من الآخر، وربما يكون ذلك علامة على الإصابة بعدوى أو استقرار طفيلي. يتميز حارس Neoclavibelus بنمو كبير على جانبه، يُحتمل أن يكون ناتجًا عن عدوى طفيلية. يُظهر حارس Hibolithes فقاعة بيضاوية كبيرة بالقرب من قاعدته، يُحتمل أن تكون ناتجة عن كيس طفيلي . [ 29 ] يحتوي حارس غونيوكاماكس على العديد من التكوينات الشبيهة بالبثور، والتي يُعتقد أنها ناتجة عن عدوى طفيلية داخلية من الديدان الحلقية . [ 30 ]

كانت الحواجز الكلسية بيئات مرغوبة للطفيليات الثاقبة، كما يتضح من تنوع الأحافير الأثرية المتبقية على بعض الحواجز، بما في ذلك الإسفنجة Entobia ، والديدان Trypanites ، والبرنقيل Rogerella . [ 31 ] [ 32 ]

التصنيف

تطور

خريطة العالم في أواخر العصر الترياسي

تُعدّ البليمنايتات، كونها من الكوليويدات ، مشتقة من رتبة البليمنايتات المخروطية الشكل (المتدلية) الديفونية المعروفة باسم أولاكوسيريدا ، والتي بدورها مشتقة من رتبة البكتريتيدا الديفونية . [ 33 ] كان يُعتقد تقليديًا أن البليمنايتات قد تطورت في شمال أوروبا خلال العصر الهيتانجي من العصر الجوراسي المبكر (منذ 201.6 إلى 197 مليون سنة )، ثم انتشرت لاحقًا إلى بقية أنحاء العالم بحلول العصر البلينسباخي (منذ 190 مليون سنة). مع ذلك، أشارت دراسة أجريت عام 2012 على الأشكال الآسيوية المبكرة المصنفة ضمن عائلة سينوبليمنايتيداي إلى أن أقدم سجل معروف لها يعود إلى العصر الكارني من العصر الترياسي المتأخر . [ 12 ] يُرجّح أن تكون البليمنايتات قد نشأت في الجزء الآسيوي من محيط بانثالاسيك حول السواحل الشرقية لقارة لوراسيا القديمة ، ضمن تشعّب رأسيات الأرجل، إلى جانب البروتوتيوثينا الشبيهة بالأخطبوط والفراغموتيوثيدا البليمنايتية . [ 34 ] [ 24 ] وقد أُبلغ عن وجود مشكوك فيه في العصر البرمي ، وهو الباليوبليمنوبسيداي ، في جنوب الصين. [ 35 ] وبحلول العصر الجوراسي المبكر، يُحتمل أن تكون البليمنايتات قد انتشرت على نطاق واسع، حيث انتشرت إلى سواحل لوراسيا الغربية ومياه غوندوانا جنوبًا. [ 36 ] [ 24 ]

تراوحت أشكال الحراس في العصر الجوراسي المبكر بين المخروطية والمدببة، لكن الشكل المدبب أصبح أكثر شيوعًا مع تقدم العصر الجوراسي. يُعزى ذلك على الأرجح إلى الضغط المتزايد لتطوير انسيابية أكبر وتحسين كفاءة السباحة، بالتزامن مع تطور المفترسات والمنافسين الأسرع. من المرجح أن تطورها المبكر ووفرتها الظاهرة كان لهما دورٌ هام في إعادة بناء النظم البيئية البحرية بعد انقراض العصرين الترياسي والجوارسي ، حيث وفرت مصدرًا غذائيًا وفيرًا للزواحف البحرية وأسماك القرش. [ 36 ]

يبدو أن مجموعة بيليمنويديا تتميز بانخفاض بروز الجزء المخروطي الشكل من الفراغموكون في الطبقة الخارجية. ففي رتبة أولاكوسيريدا الأقدم، يكون الجزء المخروطي مستقيماً (بدون بروز)، وفي رتبة فراغموتيوثيدا يكون ثلاثة أرباع البروز، وفي بيليمنيتيدا يكون ربع البروز، وفي رتبة ديبلوبيليدا الأكثر تطوراً يكون ثمن البروز. [ 37 ]

تاريخ البحث

حارس بيراتوبيلوس المتحجر من العصر الطباشيري المبكر

أول ذكر مكتوب لحجر البليمنايت يعود إلى الفيلسوف اليوناني ثيوفراستوس ، الذي عاش في القرنين الرابع والثالث قبل الميلاد ، في كتابه " De Animalibus Quæ Dicuntur Invidere"، حيث وصفه بأنه "لينجوريوم " ، أي بول الوشق المدفون والمتصلب. أما بليني الأكبر ، في القرن الأول الميلادي، فلم يؤمن بوجود "لينجوريوم"، وأطلق على هذا الحجر الكريم اسم "بليمنايت" لأول مرة، دون أن يتعرف عليه كأحفورة. [ 38 ] الاسم مشتق من الكلمة اليونانية القديمة "βέλεμνον " (بيلمنون)، والتي تعني "السهم"، نسبةً إلى شكل واقي السهم. [ 39 ] [ 13 ] وقد اعتبره مؤلفون لاحقون إما "لينجوريوم" أو كهرمانًا . أول ذكر لـ"بليمنايت" كأحفورة كان في عام 1546 من قبل عالم المعادن الألماني جورجيوس أغريكولا ، وقدم مؤلفون لاحقون عدة فرضيات حول طبيعتها في الحياة، بما في ذلك كونها محارًا ، أو أشواك قنافذ البحر ، أو خيار البحر ، أو بوليبات المرجان ، أو بعض الأصداف الداخلية. [ 38 ]

في عام 1823، صنّف عالم الطبيعة الإنجليزي جون صموئيل ميلر البليمنايت ضمن رأسيات الأرجل، [ 38 ] مُقارنًا بقايا الفراغموكون المكتشفة حديثًا ببقايا النوتيلوس، ومُستنتجًا وجود تشابه مع حبار سيبيا . كما أنشأ جنس البليمنايت الذي يضم 11 نوعًا. [ 39 ] وقد تأكد هذا التصنيف عندما وصف عالم الحفريات الإنجليزي ريتشارد أوين الانطباعات الأولى عن تشريح الجسم الرخو للبليمنايت في عام 1844. [ 13 ] وفي عام 1895، قام عالم الحفريات الألماني كارل ألفريد ريتر فون زيتل بتنظيم فرع البليمنويديا، وضمّنه عائلات البليمنايتيداي ، والأستيروكونايتس ، والزيفوتيوثيس . [ 40 ]

هيبوليت من العصر الطباشيري المبكر في متحف الدولة للتاريخ الطبيعي في شتوتغارت

الواقي - المعروف أيضًا باسم المنقار، والغمد، والسنارة، والغطاء [ 40 ] - هو الجزء الأكثر عرضةً للتحجر في الحيوان. [ 6 ] [ 33 ] يصعب تمييز الواقيات على مستوى الأنواع، وبالتالي، تكثر المرادفات التي تُضخّم التنوع الظاهري للمجموعة. [ 36 ] يمكن استخدام الخطافات المحفوظة لتمييز أنواع البليمنايت، حيث يتميز كل نوع بأشكال خطافات فريدة. مع ذلك، تم الخلط بين أحافير ديدان سكوليكودونت المجزأة وخطافات البليمنايت والعكس صحيح. [ 16 ] تُستخدم الواقيات الأحفورية المحفوظة لقياس البصمة النظيرية القديمة للمياه التي سكنها الكائن الحي في حياته، مما يوفر معلومات عن المناخ والموئل ودورة الكربون . [ 9 ] [ 41 ]

نسالة

كانت البليمنايتات من رأسيات الأرجل . ولأنها تفتقر إلى أصداف خارجية، فقد صُنفت ضمن تحت طائفة كوليويديا. [ 9 ] في عام 1994، عرّف الجيولوجي الأمريكي بيتر دويل طائفة كوليويديا بأنها تتألف من ثلاث رتب عليا: عشاريات الأرجل (الحبار والسبيدج )، وثمانيات الأرجل (الأخطبوطات)، والبليمنويديا؛ وتضم البليمنويديا رتب أولاكوسيريدا ، وديبلوبيليدا ، وبليمنايتيدا. كما يُعتقد أحيانًا أن رتبة فراغموتيوثيدا هي مجموعة شقيقة للبليمنويديا، لكن دويل اعتبرها مجموعة جذعية لعشاريات الأرجل وثمانيات الأرجل. [ 42 ]

كوليويديا
كوليويديا
تصنيف كوليويديا وفقًا لدويلي 1994 [ 42 ]

مع ذلك، فإن التصنيف الأعلى لرأسيات الأرجل غير مستقر ولا يوجد إجماع واضح بشأنه. تُقسّم الكوليويديا أحيانًا إلى نيوكوليويديا (التي تضم جميع رأسيات الأرجل الحديثة) وباليوكوليويديا (التي تضم البليمنايت )، لذا يُفترض أن تكون البليمنايت مجموعة شقيقة لرأسيات الأرجل الحديثة. إلا أن هذا التصنيف يُحتمل أن يكون شبه عرقي - إذ لا يضم سلفًا مشتركًا وجميع نسله - وبالتالي فهو غير صحيح. [ 43 ] ووفقًا لبعض المؤلفين، كانت البليمنايت مجموعة جذعية من عشاريات الأرجل.

رأسيات الأرجل
رأسيات الأرجل
رأسيات الأرجل
الأعلى: Belemnitida خارج Decapodiformes. [ 44 ] الأسفل: بيليمنيتيدا كمجموعة جذعية من عشاريات الشكل [ 9 ]

وفقًا لنظرية الأصل البليمنوي، نشأت رأسيات الأرجل الحديثة من البليمنويات في حقبة الحياة الوسطى، حيث انحدر الأخطبوط من شعبة الفراغموتيوثيدا، والحبار من شعبة الديبلوبيلييدا، مما يجعل البليمنويات مجموعة شبه عرقية. وقد يكون السبيروليد لونجيبيلوس نوعًا انتقاليًا بين البليمنويات والحبار. [ 37 ] ومع ذلك، تشير الأدلة الجزيئية إلى أن سلالة الحبار والأخطبوط تباعدت عن البليمنويات في العصر البرمي. [ 45 ]

كوليويديا
كوليويديا
"نظرية الجذر البلمنويدي" [ 37 ] [ 46 ]

رتبة البليمنيتيدا هي تصنيف أحادي النمط ، يتألف من سلف مشترك وجميع نسله، وتتميز بامتلاكها عشرة زوائد معقوفة، وجدار خارجي متعدد الطبقات للفرغموكون، وحاجز بين البرو-أوستراكوم والفراغموكون. تُقسم البليمنيتيدا إلى رتبتين فرعيتين : البليمنيتينا والبليمنوبسينا ، مع احتمال وجود رتبة فرعية ثالثة تضم عائلة سينوبليمنيتيداي. تتميز حراس البليمنوبسينا بوجود أخدود على حويصلتها، بينما تتميز حراس البليمنيتينا بوجود أخدود عند قمتها. من المحتمل أن تكون هذه الأخاديد قد مثّلت أوعية دموية. [ 34 ] كما تم اقتراح رتبة فرعية أخرى، هي البليمنوثيوتينا ، والتي تتميز حراسها بالأراغونيتية، على عكس الحراس الكلسية لدى البليمنيتات الأخرى. لا تُرى الحراس الأراغونيتية عادةً إلا في أسلاف رتبة Aulacocerida من البليمنويدات، وقد تمثل رتبة Belemnotheutina مرحلة انتقالية بين الرتبتين، على الرغم من أن البعض يعتقد أن رتبة Belemnitida اشتقّت من رتبة Phragmoteuthida التي اشتقّت بدورها من رتبة Aulacocerida. [ 10 ]

علم البيئة القديمة

الموطن

وفرة من البليمنايت في البيئات المائية

عُثر على بقايا البليمنايت في المناطق الساحلية (القريبة من الشاطئ) ومناطق الجرف القاري الأوسط . [ 26 ] وللصيد، ربما كانت تنقض على فرائسها بسرعة أو بخفة، مُحكمةً قبضتها عليها بالخطافات، ثم تغوص لتناولها. [ 13 ] ويُعتقد تقليديًا أنها كانت تعيش على الجرف القاري طوال حياتها، [ 26 ] وتتغذى على القشريات والرخويات الأخرى . [ 33 ] وربما كانت البليمنايت ذات الأرجل النحيلة أكثر مهارة في السباحة من تلك ذات الأرجل الضخمة، حيث كانت الأولى تغوص في المياه العميقة وتصطاد في المحيط المفتوح، بينما كانت الثانية تقتصر على المناطق القريبة من الشاطئ وتتغذى من قاع البحر. [ 26 ] وبشكل عام، ربما كانت تفضل درجات حرارة تتراوح بين 12 و25 درجة مئوية (54-77 درجة فهرنهايت) ، ومثل الحبار الحديث، ربما كانت المياه الدافئة تُسرّع عملية الأيض لديها ، مما يزيد من معدلات الولادة والنمو، ولكنه يُقلل أيضًا من متوسط ​​عمرها. [ 36 ] وقد أشير إلى أن معظم أنواع البليمنايت كانت ضيقة النطاق الحراري ، حيث كانت تعيش فقط في نطاق ضيق من درجات الحرارة، على الرغم من أن النيوهيبوليت كان له توزيع عالمي خلال فترة الذروة الحرارية في العصر الطباشيري ، وهي فترة شهدت ارتفاعًا كبيرًا في درجات الحرارة العالمية. [ 48 ]  

معدل الوفيات

سمكة قرش من نوع Hybodus مع حراس من البليمنايت في معدتها
إعادة بناء باسالوتيوثيس الذي تعرض لهجوم من قبل هيبودوس
حفظ الأحافير للتفاعلات البيئية القديمة للبليمنايت

من المرجح أن البليمنايت كانت مصدرًا غذائيًا وفيرًا وهامًا للعديد من الكائنات البحرية في العصر الوسيط. فقد عُثر على بقايا خطافات البليمنايت في محتويات معدة التماسيح والبليزوصورات والإكثيوصورات ، وفي بقايا براز الإكثيوصورات والقشريات الثايلاكوسيفالانية المنقرضة . [ 14 ] ربما كانت بعض الحيوانات تأكل الرؤوس فقط، تاركةً الفراغموكون والواقيات، ومع ذلك، فقد عُثر على واقيات حوالي 250 من الأكروكويليتس في معدة قرش هيبودوس يبلغ طوله 1.6 متر (5 أقدام و3 بوصات) ، وشظية في تمساح بحري من طين أكسفورد ، مما يعني أنها كانت تُؤكل كاملة. من المحتمل أنها كانت تتقيأ المادة غير القابلة للهضم لاحقًا، على غرار حوت العنبر الحديث . [ 49 ] للدفاع عن نفسها، من المحتمل أن البليمنايت كانت قادرة على إطلاق سحابة من الحبر. [ 33 ]   

من المرجح أن يرقات البليمنايت العوالقية الوفيرة، إلى جانب يرقات الأمونيت العوالقية، شكلت قاعدة الشبكات الغذائية في حقبة الحياة الوسطى ، حيث أدت وظيفة بيئية أكبر من البالغين. ويُعتقد أن أسماك الباكيكورميد العملاقة كانت الكائنات الرئيسية التي تتغذى بالترشيح في ذلك الوقت، وتشغل نفس المكانة البيئية التي تشغلها الحيتان البالينية الحديثة . [ 20 ]

تُوجد تجمعات كبيرة من البليمنايت بشكل شائع، وقد أُطلق عليها اسم "ساحات معارك البليمنايت". التفسير الأكثر شيوعًا هو أن البليمنايت كانت تتكاثر مرة واحدة فقط ، وتموت بعد فترة وجيزة من التكاثر ، تمامًا مثل رأسيات الأرجل الحديثة التي تهاجر من المحيط إلى منطقة الجرف القاري. في ساحات المعارك التي تضم كلًا من البليمنايت البالغة واليافعة - حيث أن النموذج الأول يتكون بالكامل من البليمنايت البالغة - ربما تكون مجموعات كبيرة من البليمنايت قد نفقت بسبب النشاط البركاني، أو تغيرات الملوحة أو درجة الحرارة، أو ازدهار الطحالب الضارة (وما يترتب على ذلك من نقص الأكسجين )، أو الجنوح الجماعي. هناك نظرية شائعة أخرى مفادها أن البليمنايت نُقلت أو أُعيد ترسبها بواسطة تيارات المحيط لتشكل تجمعات كبيرة. قد تكون بعض ساحات المعارك عبارة عن مواد غير قابلة للهضم تقيأها حيوان مفترس. [ 49 ]

الانقراض

تجمع كبير من حراس البليمنايت، مما أدى إلى وفيات جماعية.

تنوعت أنواع الحبار والأخطبوط وبدأت تتفوق على البليمنايتات في المنافسة خلال أواخر العصر الجوراسي وبداية العصر الطباشيري . [ 48 ] [ 50 ] تراجعت أعداد البليمنايتات خلال أواخر العصر الطباشيري، وانحصر نطاق انتشارها في المناطق القطبية؛ وانقرضت المجموعات الجنوبية في أوائل العصر الماستريختي، وسكنت آخر البليمنايتات - من عائلة البليمناتيليدي - ما يُعرف الآن بشمال أوروبا. [ 1 ] انقرضت نهائيًا في حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، قبل حوالي 66 مليون سنة، حيث يُعتقد، كما هو الحال في الأمونيتات، أن الأجنة لم تتمكن من النجاة من تحمض المحيطات الناتج. [ 11 ] ومع ذلك، تم الإبلاغ عن جنس بايانوتيوثيس المشكوك فيه من العصر الإيوسيني ، على الرغم من أنه غالبًا ما يُستبعد من البليمنايتيدا. [ 1 ] [ 2 ]

بعد انقراض البليمنايت في نهاية العصر الطباشيري، حلت الرخويات البطنقدمية العوالقية ، وتحديداً فراشات البحر ، محل يرقات البليمنايت العوالقية في قاعدة السلسلة الغذائية. [ 20 ]

في الثقافة

R22
رمز الإله مين بالهيروغليفية

عُرفت أحجار البليمنايت الحارسة منذ القدم، وتطورت الكثير من الحكايات الشعبية عنها منذ ذلك الحين. [ 51 ] وُصف رمز الإله المصري مين ، من بين أمور أخرى، بأنه حجران أحفوريان من البليمنايت. [ 52 ] قبل أن تُصنف البليمنايت كأحافير، كان يُعتقد أن هذه الأحجار الحارسة هي نوع من الأحجار الكريمة، وتحديدًا اللينغوريوم والعنبر. [ 38 ] بعد العواصف الرعدية، كانت تُترك هذه الأحجار أحيانًا مكشوفة في التربة، ويُفسر ذلك بأنها صواعق برق هبطت من السماء. ولا يزال هذا الاعتقاد سائدًا في بعض المناطق الريفية في بريطانيا. في الفلكلور الجرماني، تُعرف البليمنايت بما لا يقل عن 27 اسمًا مختلفًا، مثل فينغرشتاين ("حجر الإصبع")، وتويفيلسفينغر ("إصبع الشيطان")، وجيسبنستركيرزي ("الشمعة الشبحية"). [ 51 ] في جنوب إنجلترا، استُخدمت واقيات الأصابع المدببة لعلاج الروماتيزم ، وطُحنت لعلاج التهاب العين (مما زاد المشكلة سوءًا)، وفي غرب اسكتلندا، وُضعت في الماء لعلاج داء الكلب في الخيول. [ 53 ]

تم إعلان بيليمنيتيلا أحفورة ولاية ديلاوير في 2 يوليو 1996. [ 54 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 ماكلويد، ن.؛ راوسون، ب.؛ فوري، ب.ل.؛ بانر، ف.ت.؛ وآخرون  . (1997). "الانتقال البيولوجي بين العصر الطباشيري والثلاثي" . مجلة الجمعية الجيولوجية في لندن . 154 (2): 277-288 . Bibcode : 1997JGSoc.154..265M . doi : 10.1144/gsjgs.154.2.0265 . S2CID 129654916 . 
  2. 1 2 3 رايتنر، ج.؛ إنجيسر، ت. (1982). “الاتجاهات التطورية في الكولويدات الحاملة للفراغموكون (Belemnomorpha)”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 164 ( 1– 2): 158. دوى : 10.1127/njgpa/164/1982/156 .
  3. ^ كلوج، سي. شفايغرت، G.؛ هوفمان، ر. فوكس، D.؛ بوهلي، أ. ويس، ر. دي بيتس، ك. (2024). "تشريح وحجم Megateuthis ، أكبر بيليمنيت" . المجلة السويسرية لعلم الحفريات . 143 (1). 23. دوى : 10.1186/s13358-024-00320-x . بمك 11139743 . 
  4. ↑ ويلكين، جيه تي آر (2022). "شرح الأحافير 82: البليمنايت: التشريح، البيئة، التطبيقات" . جيولوجيا اليوم . 38 (5): 194-200 . Bibcode : 2022GeolT..38..194W . doi : 10.1111/gto.12409 . S2CID 252847710 . 
  5. ↑ ويلكين، جيه تي آر (2021). "البليمنايت في الأساطير: من العواصف الرعدية إلى رموز الخصوبة" . مدونة الاتحاد الأوروبي لعلوم الأرض: علم الطبقات، وعلم الرسوبيات، وعلم الأحياء القديمة . تاريخ الاسترجاع: 2 نوفمبر 2022 .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 رهبان، ن؛ هاردويك، د.؛ غيل، AS (1996). "وظيفة حارس البلمنيت" . Paläontologische Zeitschrift . 70 (3): 425– 431. بيب كود : 1996PalZ...70..425M . دوى : 10.1007/BF02988082 . S2CID 129722176 . 
  7. 1 2 3 4 ميلسوم، سي.؛ ريغبي، إس. (2009). "الرخويات" . الأحافير في لمحة . جون وايلي وأولاده. ص 73. ISBN  978-1-4443-1123-5.
  8. 1 2 دوغوزايفا، ل. أ.؛ بنغستون، س. (2011). "الكبسولة: بنية هيكلية عضوية في البليمنايت غونيوتيوثيس من العصر الطباشيري المتأخر من شمال غرب ألمانيا" . علم الأحياء القديمة . 54 (2): 397-415 . Bibcode : 2011Palgy..54..397D . doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.01027.x .
  9. 1 2 3 4 5 6 7 كلوج، سي.؛ شفايجرت، جي.؛ فوكس، دي.؛ كروتا، آي.؛ تيشلينجر، إتش. (2016). " التكيفات مع السباحة عالية السرعة على غرار الحبار في البليمنيتيدات الجوراسية" . رسائل علم الأحياء . 12 (1) 20150877. doi : 10.1098/rsbl.2015.0877 . PMC 4785926. PMID 26740564 .  
  10. 1 2 3 دويل، ب.؛ شاكيدس، إيف (2004). "رتبة بيليمنايت الفرعية من العصر الجوراسي Belemnotheutina" . علم الحفريات . 47 (4): 983– 998. بيب كود : 2004Palgy..47..983D . دوى : 10.1111/j.0031-0239.2004.00395.x .
  11. واني، ر.؛ تاجيكي، أ.؛ إيكونو، ك.؛ إيواساكي، ت. (2017). "المسارات التطورية لتباعد الحواجز في البليمنايتات الجوراسية المبكرة من ألمانيا وفرنسا، وآثارها البيولوجية القديمة". سجل الترسيب . 61 ( 1 ) : 77-88 . doi : 10.1111 / pala.12327 . S2CID 89877678 . 
  12. 1 2 إيبا، ي.؛ سانو، س. -إ.؛ موترلوز، ج.؛ كوندو، ي. (2012). "نشأت البليمنايت في العصر الترياسي - نظرة جديدة على مجموعة قديمة". جيولوجيا . 40 (10): 911-914 . Bibcode : 2012Geo....40..911I . doi : 10.1130/G33402.1 .
  13. 1 2 3 4 أوين، ر. (1844). "وصف لبعض أنواع البليمنايت، المحفوظة، مع نسبة كبيرة من أجزائها الرخوة، في طين أكسفورد، في كريستيان-مالفورد، ويلتشير" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 134 : 65-85 . doi : 10.1098/rstl.1844.0006 . S2CID 186210696 . 
  14. 1 2 3 4 ستيفنز، جي آر (2010). "الجوانب البيولوجية القديمة والمورفولوجية لخطافات رأسيات الأرجل الجوراسية ( Onychites ) وسجلات جديدة من العصر الجوراسي في نيوزيلندا" . مجلة نيوزيلندا للجيولوجيا والجيوفيزياء . 53 (4): 395-412 . Bibcode : 2010NZJGG..53..395S . doi : 10.1080/00288306.2010.526548 .
  15. هوفمان ، ر .؛ وينكوف، إم إف جي؛ فوكس، د. (2017). " فهم شكل خطافات أذرع البليمنويد - منهج كمي" . علم الأحياء القديمة . 43 (2): 304-320 . Bibcode : 2017Pbio...43..304H . doi : 10.1017/pab.2016.44 . S2CID 89362515 . 
  16. 1 2 ليمان، ج.؛ سولارتشيك، أ.؛ فريدريش، أ. (2011). "خطافات أذرع البليمنويد من الفترة الحدية بين الألبي الأوسط والعلوي: التصنيف والأهمية البيئية القديمة" . مجلة علم الحفريات . 85 (3): 287-302 . Bibcode : 2011PalZ...85..287L . doi : 10.1007/s12542-010-0092-7 . S2CID 140173410 . 
  17. ↑ هارت، إم بي؛ هيوز، زد؛ بيج، كيه إن؛ برايس، جي دي؛ سمارت، سي دبليو (2018). "خطافات أذرع رأسيات الأرجل من التتابع الجوراسي لحوض ويسيكس، جنوب إنجلترا". وقائع جمعية الجيولوجيين . 130 ( 3-4 ): 326-338 . doi : 10.1016/j.pgeola.2018.02.008 . hdl : 10026.1/11642 . S2CID 134157665 . 
  18. ↑ فوكس، د.؛ هوفمان، ر.؛ كلوج، س. (2021). "التطور التطوري لهيكل أذرع رأسيات الأرجل: مراجعة" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 140 (27). doi : 10.1186/s13358-021-00241-z . PMC 8688392. PMID 34956072 .  
  19. ↑ شتاينر، ب. (2021). "الأونيكيت من جبال جورا البولندية وشكلها الوظيفي" . المعادن . 11 (11): 1207. doi : 10.3390/min11111207 .
  20. تاجيكا ، أ.؛ نوتزل، أ.؛ كلوج، س. (2018). "العوالق القديمة والجديدة: الاستبدال البيئي لتجمعات العوالق الرخوية والكائنات الحية العملاقة المرشحة بعد العصر الطباشيري؟" . PeerJ . 6 e4219 . doi : 10.7717 / peerj.4219 . PMC 5765809. PMID 29333344 .  
  21. 1 2 دوغوزايفا، ل. أ.؛ وايس، ر.؛ ديلسات، د.؛ ماريوتي، ن. (2013). "بنية الصدفة الجنينية للبليمنايتات في العصر الجوراسي المبكر والمتوسط، وأهميتها لتوسع وتنوع البليمنايتات في العصر الجوراسي" (ملف PDF) . ليثايا . 47 (1): 49-65 . doi : 10.1111/let.12037 .
  22. ↑ لابتيكوفسكي، ف.؛ نيكولايفا، س.؛ روغوف، م. (2017). "أصداف أجنة رأسيات الأرجل كأداة لإعادة بناء استراتيجيات التكاثر في التصنيفات المنقرضة" . المراجعات البيولوجية . 93 (1): 270-283 . doi : 10.1111/brv.12341 . PMID 28560755 . 
  23. ^ ويس، ر. ماريوتي، ن. (2007). "حيوانات بيليمنيت من أحواض الحدود الألينية الباجوسية لدوقية لوكسمبورغ الكبرى (حوض باريس الشرقي)" . بوليتينو ديلا سوسيتا باليونتولوجيكا إيتاليانا . 46 ( 2-3 ): 166.
  24. 1 2 3 إيبا، ي.؛ سانو، س. إ.؛ غوتو، م. (2015). "كانت البليمنايتات الكبيرة شائعة بالفعل في العصر الجوراسي المبكر - أدلة جديدة من وسط اليابان" . بحث في علم الأحياء القديمة . 19 (1): 21-25 . doi : 10.2517/2014pr025 . S2CID 55001872 . 
  25. ↑ "بيليمنايتس" . هيئة المسح الجيولوجي البريطانية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 فبراير 2019 .
  26. 1 2 3 4 ستيفنز، جي آر؛ كلايتون، آر إن (1971). "دراسات نظائر الأكسجين على البليمنايت الجوراسي والطباشيري من نيوزيلندا وأهميتها الجغرافية الحيوية" . مجلة نيوزيلندا للجيولوجيا والجيوفيزياء . 14 (4): 829-897 . Bibcode : 1971NZJGG..14..829S . doi : 10.1080/00288306.1971.10426336 . S2CID 140647091 . 
  27. ↑ ويرزبوفسكي، هـ. (2013). "متوسط ​​العمر ومعدل النمو لبليمنايتات ميزوهيبوليتيد من العصر الجوراسي الأوسط، مستنتجًا من الزيادات الدقيقة في المنقار" (ملف PDF) . فولومينا جوراسيكا . 11 : 1-18 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 14 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 فبراير 2019 .
  28. ^ دونكا، إي. دوجوزهايفا، ل.؛ شون، ر. فان دي شوتبروج، ب. (2006). "أنماط النمو في منقارات العصر الجوراسي الأوسط belemnite Megateuthis giganteus : التي يسيطر عليها القمر؟" . اكتا جامعة كارولينا - جيولوجيكا . 49 (1): 107 – 117.
  29. ↑ ميتشن، د.؛ كيوب، هـ.؛ مانز، ب.؛ فولك، ف. (2005). "التشخيص غير الجراحي للأحافير - التصوير بالرنين المغناطيسي للبليمنايتات المرضية" . علوم الأرض الحيوية . 2 (2): 133-140 . Bibcode : 2005BGeo....2..133M . doi : 10.5194/bg-2-133-2005 .{{cite journal}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  30. ^ هوفمان، ر. أنسورج، J.؛ ويسندونك، H .؛ ستيفنز، ك. (2018). “منبر بيليمنايت المرضي المتأخر من العصر الطباشيري مع وجود دليل على الإصابة بالطفيلي الداخلي”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 287 (3): 335-349 . دوى : 10.1127/njgpa/2018/0720 .
  31. ↑ دونوفان، إس كيه؛ جاغت، جيه دبليو إم؛ ديكرز، إم جيه إم؛ لافينور، جيه. (2018). "حفظ منقار بيليمنايت مثقوب بشدة من العصر الماستريختي العلوي في شمال شرق بلجيكا". وقائع جمعية الجيولوجيين . 130 (2): 227-231 . doi : 10.1016/j.pgeola.2018.10.007 . S2CID 133806985 . 
  32. ↑ ويسهاك، م.؛ تيتشاك، ج.؛ كاهل، و.؛ جيرود، ب. (2017). "أحافير آثار التآكل الحيوي الكلاسيكية والجديدة في حراس البليمنايت من العصر الطباشيري، والتي تم توصيفها باستخدام التصوير المقطعي المحوسب الدقيق" . سجل الأحافير . 20 (2): 173-199 . Bibcode : 2017FossR..20..173W . doi : 10.5194/fr-20-173-2017 .
  33. 1 2 3 4 دويل، ب. (2011). "بيلمنيتيدا" . موسوعة ماكجرو هيل للعلوم والتكنولوجيا ( الطبعة الحادية عشرة). ماكجرو هيل. ISBN  978-0-07-179273-8.
  34. 1 2 إيبا، ي.؛ سانو، س.؛ موترلوز، ج. (2014). "التاريخ التطوري المبكر للبليمنايت: بيانات جديدة من اليابان" . PLOS ONE . 9 (5) e95632. Bibcode : 2014PLoSO...995632I . doi : 10.1371/journal.pone.0095632 . PMC 4008418. PMID 24788872 .  
  35. ↑ تشين، ت.؛ سين، ز. (1982). "اكتشاف البليمنويدات البرمية في جنوب الصين مع تعليقات على أصل الكوليويديا". مجلة علم الأحياء القديمة الصينية . 21 : 181-190 .
  36. 1 2 3 4 ديرا، ج.؛ تومولين، أ.؛ دي بايتس، ك. (2016). "تنوع وتطور مورفولوجي لبليمنايتات العصر الجوراسي من جنوب ألمانيا". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 457 : 80-97 . Bibcode : 2016PPP...457...80D . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.05.029 .
  37. 1 2 3 فوكس، د.؛ إفريم، س.؛ نيشيمورا، ت.؛ كيوب، هـ. (2013). " Longibelus Gen. Nov.، جنس جديد من القشريات الكريتاسية يربط بين بيليمنويديا وديبراكيا المبكرة" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 56 (3): 1081-1106 . Bibcode : 2013Palgy..56.1081F . doi : 10.1111/pala.12036 .
  38. 1 2 3 4 دي بلينفيل، HMD (1827). Mémoire sur les belemnites, considéréeszologiquement et géologiquement [ مذكرة حول belemnites، من الناحية الحيوانية والجيولوجية ] . باريس إف جي ليفرولت. ص 2 – 25. 
  39. 1 2 ميلر، جيه إس (1826). "ملاحظات على البليمنايت" . معاملات الجمعية الجيولوجية في لندن . 2. 2 (1): 45-62 . doi : 10.1144/transgslb.2.1.45 . S2CID 140623418 . 
  40. 1 2 فون زيتل، كا (1895). "الرخويات" . Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie) [ الملامح الرئيسية لعلم الحفريات (علم الحفريات القديمة) ] (بالألمانية). ميونيخ، لايبزيغ، دروك، وفيرلاغ فون ر. أولدنبورغ. ص 470 – 478. 
  41. ↑ ستيفنز، ك.؛ موترلوز، ج.؛ شفيغرت، ج. (2014). "علم بيئة البليمنايت وبيئة تكوين نوسبلينغن بلاتنكالك (العصر الجوراسي المتأخر، جنوب ألمانيا): أدلة من بيانات النظائر المستقرة". ليثايا . 47 (4): 512-523 . Bibcode : 2014Letha..47..512S . doi : 10.1111/let.12076 .
  42. 1 2 دويل، ب.؛ دونوفان، د.ت.؛ نيكسون، م. (1994). "علم الوراثة والتصنيف لـ Coleoidea" . مساهمات جامعة كانساس في علم الحفريات (5).
  43. ↑ فوكس، د.؛ فون بوليتزكي، س.؛ تيشلينجر، هـ. (2010). "أدلة جديدة على وجود ممصات وظيفية في رأسيات الأرجل من نوع بيليمنويد (رأسيات الأرجل) تُضعف الدعم لمفهوم "نيوكولويديا" . مجلة دراسات الرخويات . 76 (4): 404-406 . doi : 10.1093/mollus/eyq032 .
  44. ↑ كروجر، ب.؛ فينثر، ج.؛ فوكس، د. (2011). "أصل رأسيات الأرجل وتطورها: صورة متطابقة تنبثق من الأحافير والتطور والجزيئات". BioEssays . 33 ( 8): 602–613 . doi : 10.1002/bies.201100001 . PMID 21681989. S2CID 2767810 .  
  45. ↑ ألكوك، أ. ل. (2015). "تصنيف رأسيات الأرجل" (ملف PDF) . في: جوبالاكريشناكون، ب.؛ مالهوترا، أ. (محرران). تطور الحيوانات السامة وسمومها . سبرينغر ساينس. ص 1-16 . doi : 10.1007/978-94-007-6727-0_8-1 . ISBN  978-94-007-6727-0. S2CID 86869162 . 
  46. ^ فوكس، د. إيبا، Y.؛ تيشلينغر، ه.؛ كيب، H .؛ كلوج، سي. (2015). “نظام الحركة في الدهر الوسيط Coleoidea (رأسيات الأرجل) وأهميته التطورية”. ليثايا . 49 (4): 433-454 . دوى : 10.1111/let.12155 .
  47. ↑ "شجرة التصنيف على مستوى العائلة" . قاعدة بيانات أنواع الرخويات العالمية . تم الاطلاع عليها بتاريخ 12 يونيو 2019 .
  48. 1 2 إيبا، ي.؛ موترلوز، ج.؛ تانابي، ك.؛ سانو، س.؛ ميساكي، أ.؛ تيرابي، ك. (2011). "انقراض البليمنايت وأصل رأسيات الأرجل الحديثة قبل 35 مليون سنة من حدث العصر الطباشيري-الباليوجيني" (ملف PDF) . الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 39 (5): 483-486 . Bibcode : 2011Geo....39..483I . doi : 10.1130/G31724.1 .
  49. 1 2 دويل، ب.؛ ماكدونالد، ديم (1993). “ساحات القتال البلمنية”. ليثايا . 26 (1): 65– 80. بيب كود : 1993Letha..26...65D . دوى : 10.1111/j.1502-3931.1993.tb01513.x .
  50. ↑ تانر، أ. ر.؛ فوكس، د.؛ وينكلمان، إ. إ.؛ توماس، م.؛ جيلبرت، ب. (2017). " تشير الساعات الجزيئية إلى تغير وتنوع رأسيات الأرجل الحديثة خلال الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1850) 20162818. doi : 10.1098/rspb.2016.2818 . PMC 5360930. PMID 28250188 .  
  51. 1 2 تايلور، ب. د. (2002). "الأحافير في الفولكلور". جيولوجيا اليوم . 14 (4): 142-145 . doi : 10.1046/j.1365-2451.1998.014004142.x . S2CID 86706625 . 
  52. ↑ راغوه، شيرين (1 ديسمبر 2014). ""مين حارس الصحراء" (ملف PDF) . مجلة اتحاد الجامعات العربية للسياحة والضيافة . 11 (2): 43-52 . doi : 10.21608/jaauth.2014.57113 . تاريخ الاطلاع: 23 سبتمبر 2024 .
  53. ↑ فان دير جير، أ.أ.؛ ديرميتزاكيس، م.د. (2008). "الأدوية الأحفورية من 'بيضة الثعبان' إلى 'عظام القديس'؛ نظرة عامة" . مجلة كاليكوت الطبية . 6 (1): 4.
  54. ↑ "أحفورة ولاية ديلاوير - البليمنايت" . هيئة المسح الجيولوجي في ديلاوير . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 فبراير 2019 .
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Belemnitida في ويكيميديا ​​كومنز