النوتيلويد

النوتيلويدات هي مجموعة من رأسيات الأرجل ( الرخويات ) نشأت في أواخر العصر الكامبري ، ويمثلها اليوم نوعان حيّان هما النوتيلوس والألونوتيلوس . تتميز أحافير النوتيلويدات بتنوعها وغناها بالأنواع، حيث تم تسجيل أكثر من 2500 نوع. ازدهرت هذه الكائنات خلال حقبة الحياة القديمة المبكرة ، عندما كانت تشكل الحيوانات المفترسة الرئيسية. في المراحل الأولى من تطورها، طورت النوتيلويدات تنوعًا استثنائيًا في أشكال أصدافها، بما في ذلك الأشكال الحلزونية والأشكال العملاقة ذات الأصداف المستقيمة ( الأورثوكون ). لم يبقَ من النوتيلويدات حتى يومنا هذا أي نوع من الأصداف المستقيمة، وقليل فقط من الأنواع الحلزونية، وهي النوتيلوس .

بمعناها الواسع، تشير كلمة "نوتيلويد" إلى فئة فرعية رئيسية من رأسيات الأرجل أو مجموعة من الفئات الفرعية ( نوتيلويديا بالمعنى الواسع ). تُعتبر النوتيلويدات عادةً واحدة من ثلاث مجموعات رئيسية من رأسيات الأرجل، إلى جانب الأمونيتات المنقرضة (الأمونيتات) والكوليويدات الحية (مثل الحبار والأخطبوط وما شابهها). في حين أن الأمونيتات والكوليويدات عبارة عن مجموعات أحادية النمط الخلوي ذات علاقات سلف-نسل حصرية، فإن هذا لا ينطبق على النوتيلويدات. بل إن النوتيلويدات هي مجموعة شبه عرقية من سلالات مختلفة من رأسيات الأرجل التي تفرعت مبكرًا، بما في ذلك أسلاف الأمونيتات والكوليويدات. يفضل بعض المؤلفين تعريفًا أضيق لـ Nautiloidea ( Nautiloidea sensu stricto )، باعتبارها فئة فرعية واحدة تشمل فقط تلك الرخويات الرأسية التي هي أقرب إلى النوتيلوس الحي منها إلى الأمونيتات أو الكوليويدات.

تُعدّ النوتيلويدات من بين مجموعة الحيوانات المعروفة باسم رأسيات الأرجل ، وهي فئة متطورة من الرخويات تشمل أيضاً الأمونيتات والبليمنايتات والكوليويدات الحديثة مثل الأخطبوط والحبار. وتشمل الرخويات الأخرى بطنيات الأقدام ، وساقيات الأرجل ، وذوات الصدفتين .

تقليديًا، كان التصنيف الأكثر شيوعًا لرأسيات الأرجل هو التقسيم الرباعي (بحسب باثر، 1888)، إلى الأورثوسيراتويدات ، والنوتيلويدات، والأمونيتات ، والكوليويدات . تتناول هذه المقالة النوتيلويدات بهذا المعنى الواسع، والتي تُسمى أحيانًا نوتيلويديا بالمعنى الواسع .

من الناحية التصنيفية ، تُعدّ النوتيلويدات مجموعة شبه عرقية متحدة بصفات بدائية مشتركة ( موروثة ) غير موجودة في رأسيات الأرجل المتطورة. بعبارة أخرى، هي مجموعة تصنيفية يُعتقد أنها أصل الأورثوسيراتويدات والأمونيتات والكوليويدات، وتُعرَّف باستبعاد تلك المجموعات المنحدرة منها. وقد ساد الاعتقاد تقليديًا بأن الأمونيتات والكوليويدات انحدرت من البكتريتيدات ، التي بدورها نشأت من الأورثوسيراتويدات ذات الصدفة المستقيمة . ظهرت الأمونيتات في وقت مبكر من العصر الديفوني (منذ حوالي 400 مليون سنة) وأصبحت وفيرة في حقبة الحياة الوسطى ، قبل انقراضها في نهاية العصر الطباشيري.

يُطلق بعض الباحثين اسم نوتيلويديا على مجموعة أكثر تحديدًا، تُسمى نوتيلويديا بالمعنى الدقيق . تتألف هذه المجموعة التصنيفية فقط من الرتب التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالنوتيلوس الحديث، دون غيرها من رأسيات الأرجل الحديثة. في هذا التعريف المُقيّد، يختلف تعريف الانتماء إلى هذه المجموعة بين الباحثين، ولكنه يشمل عادةً رتب تارفيسيريدا، وأونكوسيريدا، ونوتيليدا.

تمتلك جميع النوتيلويدات صدفة خارجية كبيرة، مقسمة إلى منطقة ضيقة ذات حجرات ( الغشاء الصدفي ) وحجرة جسم واسعة مفتوحة يشغلها الحيوان في حياته. يُحدد الجدار الخارجي للصدفة، المعروف أيضًا باسم المحارة، شكلها العام وملمسها. تفصل جدران رقيقة منحنية (الحواجز) حجرات الغشاء الصدفي عن بعضها البعض ، والتي تتشكل خلال طفرات نمو الحيوان. خلال طفرة النمو، يُفرز الجزء الخلفي من الوشاح حاجزًا جديدًا، مما يُضيف حجرة أخرى إلى سلسلة حجرات الصدفة. في الوقت نفسه، تُضاف مادة صدفية حول فتحة الصدفة ، مما يُوسع حجرة الجسم ويوفر مساحة أكبر للحيوان النامي. تظهر الدرزات (أو خطوط الدرز) عند نقاط اتصال كل حاجز بجدار الصدفة الخارجي. في الحياة، تكون مرئية كسلسلة من الخطوط المتموجة الضيقة على السطح الخارجي للصدفة. على غرار الحواجز الداخلية، تتميز دروز النوتيلويدات ببساطة شكلها، فهي إما مستقيمة أو منحنية قليلاً. وهذا يختلف عن دروز الغونياتيتات المتعرجة ودروز الأمونيتات شديدة التعقيد.

تُثقب الحواجز بواسطة السيفون ، وهو أنبوب لحمي يمتد عبر كل حجرة من الحجرات الداخلية للصدفة. يحيط بالأنبوب اللحمي للسيفون تراكيب مصنوعة من الأراغونيت (أحد أشكال كربونات الكالسيوم، والذي غالبًا ما يُعاد تبلوره أثناء التحجر إلى الكالسيت، وهو شكل أكثر استقرارًا من كربونات الكالسيوم [CaCO₃ _] ): أعناق الحواجز وحلقات الربط. قامت بعض النوتيلويدات القديمة بترسيب كربونات الكالسيوم في الحجرات الفارغة (تُسمى رواسب الحجرات ) أو داخل السيفون ( رواسب داخل السيفون )، وهي عملية ربما كانت مرتبطة بالتحكم في الطفو . تُعد طبيعة السيفون وموقعه داخل الصدفة مهمة في تصنيف النوتيلويدات، ويمكن أن تساعد في تمييزها عن الأمونيتات. يقع السيفون على محيط الصدفة في معظم الأمونيتات، بينما يمتد عبر مركز الحجرات في بعض النوتيلويدات، بما في ذلك النوتيلوسات الحية. ^{[ 1 ]}

تتميز رتبة النوتيلويديا، بتعريفها الأوسع، عن غيرها من رأسيات الأرجل بسمتين رئيسيتين: الأولى، أن الحواجز مقعرة بسلاسة في الاتجاه الأمامي، مما ينتج عنه دروز خارجية بسيطة وناعمة عمومًا. والثانية، أن السيفون مدعوم بأعناق حاجزية تتجه نحو الخلف (أي ذات سيفون عكسي) طوال مراحل نمو الحيوان.

تتميز أصداف النوتيلوس الحديثة بانحناءات عميقة، حيث تتداخل اللفات الأكبر والأحدث وتحجب اللفات الأقدم. قد تكون أصداف النوتيلويدات الأحفورية مستقيمة (أي، مستقيمة مخروطية الشكل كما في Orthoceras و Rayonnoceras )، أو منحنية (كما في Cyrtoceras )، أو ملتفة (كما في Cenoceras )، أو نادرًا ما تكون حلزونية (كما في Lorieroceras ). بعض أصداف الأنواع - خاصة في أواخر حقبة الحياة القديمة وأوائل حقبة الحياة الوسطى - مزينة بأشواك وأضلاع، لكن معظمها ذو سطح أملس. تتكون الأصداف من الأراغونيت، على الرغم من أن رواسب الكاميرال قد تتكون من الكالسيت الأولي. ^{[ 2 ]} يتميز لون صدفة النوتيلوس الحديث بوضوحه، وعلى الرغم من ندرة ذلك، فقد لوحظ حفظ لون الصدفة في النوتيلويدات الأحفورية. غالبًا ما تظهر أنماط الألوان على الجانب الظهري فقط ، مما يشير إلى أن هذه الحيوانات كانت تسبح أفقيًا.

يستند جزء كبير مما نعرفه عن النوتيلويدات المنقرضة إلى ما نعرفه عن النوتيلوس الحديثة ، مثل النوتيلوس ذي الحجرات ، الذي يوجد في جنوب غرب المحيط الهادئ من ساموا إلى الفلبين ، وفي المحيط الهندي قبالة سواحل أستراليا . ولا يُعثر عليه عادةً في مياه يقل عمقها عن 100 متر (328 قدمًا) ، وقد يُعثر عليه على أعماق تتراوح بين 500 و700 متر (1640 إلى 2300 قدم) .

النوتيلوس حيوانات تسبح بحرية، ولها رأس بعينين بسيطتين بدون عدسات، وأذرع (أو مخالب). يغطي جسمها قشرة ملساء، وينقسم هذا الجسم إلى حجرات فرعية مملوءة بغاز خامل (يشبه تركيبه تركيب الهواء الجوي، لكن بنسبة نيتروجين أعلى وأكسجين أقل )، مما يجعلها متعادلة الطفو في الماء. يوجد ما يصل إلى 90 مجسًا مرتبة في دائرتين حول الفم. هذا الحيوان مفترس، وله فكوك قرنية تشبه المنقار، مما يسمح له بالتغذي على القشريات .

قد تنجرف أصداف النوتيلوس الفارغة لمسافات طويلة، وقد تم الإبلاغ عن وجودها في اليابان والهند وأفريقيا . ومما لا شك فيه أن الأمر نفسه ينطبق على أصداف النوتيلويدات الأحفورية ، حيث يحافظ الغاز الموجود داخل الصدفة على طفوها لبعض الوقت بعد نفوق الحيوان، مما يسمح للصدفة الفارغة بالانجراف لمسافة ما من مكان عيش الحيوان قبل أن تغرق في النهاية إلى قاع البحر.

تتحرك النوتيلوس عن طريق الدفع النفاث، حيث تقذف الماء من قمع ممدود يُسمى الهيبونوم ، والذي يمكن توجيهه في اتجاهات مختلفة للتحكم في حركتها. على عكس البليمنايتات ورأسيات الأرجل الأخرى، لا تمتلك النوتيلوس الحديثة كيس حبر، ولا يوجد دليل يشير إلى أن الأنواع المنقرضة كانت تمتلكه أيضًا. علاوة على ذلك، وعلى عكس الأمونيتات المنقرضة ، تفتقر النوتيلوس الحديثة إلى الأبتيكوس ، وهي صفيحة متكلسة بيولوجيًا يُفترض أنها تعمل كغطاء يغلق الصدفة لحماية الجسم. ومع ذلك، عُثر على صفائح شبيهة بالأبتيكوس في بعض النوتيلويدات المنقرضة، وقد تكون متماثلة مع غطاء الرأس اللحمي للنوتيلوس الحديثة. ^{[ 3 ]}

غالباً ما يتم العثور على النوتيلويدات كأحافير في صخور العصر الباليوزوي المبكر (بدرجة أقل في الطبقات الأحدث).

تحتوي صخور العصر الأوردوفيسي على ساحل بحر البلطيق وأجزاء من الولايات المتحدة على مجموعة متنوعة من أحافير النوتيلويد، ويمكن العثور على عينات مثل ديسيتوسيراس ورايونوسيراس في الحجر الجيري للعصر الكربوني في أيرلندا . كما تحتوي الصخور البحرية للعصر الجوراسي في بريطانيا على عينات من سينوسيراس ، وتوجد نوتيلويدات مثل يوترفوسيراس أيضًا في تكوين بيير شيل للعصر الطباشيري في شمال وسط الولايات المتحدة.

سُجّلت عينات من النوتيلويد الأوردوفيشي Endoceras يصل طول أصدافها إلى 5.7 متر (19 قدمًا) ، ووُصفت عينة أخرى يُقدّر طولها بـ 9.1 متر (30 قدمًا) ، إلا أن هذه العينة أُفيد بأنها قد دُمّرت. ^{[ 4 ]} كانت هذه النوتيلويدات الضخمة مفترسات شرسة للحيوانات البحرية الأخرى في ذلك الوقت.

في بعض المناطق، مثل الدول الاسكندنافية والمغرب ، تراكمت أحافير النوتيلويدات ذات الصدفة المستقيمة بأعداد هائلة، مما أدى إلى تكوين أحجار جيرية تتألف من تجمعات غير محددة، تُعرف في الأدبيات الجيولوجية باسم طبقات رأسيات الأرجل ، أو أحجار جيرية لرأسيات الأرجل ، أو أحجار جيرية للنوتيلويدات ، أو أحجار جيرية من جنس أورثوسيراس . وعلى الرغم من أن مصطلح أورثوسيراس يشير الآن فقط إلى جنس من العصر الأوردوفيسي على ساحل بحر البلطيق ، إلا أنه كان يُستخدم سابقًا كاسم عام يُطلق على جميع النوتيلويدات ذات الصدفة المستقيمة التي عاشت من العصر الأوردوفيسي إلى العصر الترياسي (لكنها كانت أكثر شيوعًا في حقبة الحياة القديمة المبكرة ).

عُرفت النوتيلويدات لأول مرة من تكوين فنغشان الذي يعود إلى أواخر العصر الكامبري في شمال شرق الصين ، حيث يبدو أنها كانت متنوعة للغاية (إذ كان هذا البحر آنذاك دافئًا وضحلًا وغنيًا بالحياة البحرية). ومع ذلك، ورغم اقتراح أربع رتب من بين 131 نوعًا مُسمى، فليس هناك يقين بصحة جميع هذه التصنيفات، بل من المرجح أن تكون هذه التصنيفات مُقسّمة بشكل مُفرط.

انقرضت معظم هذه الأشكال المبكرة، لكن عائلة واحدة، هي عائلة Ellesmeroceratidae ، نجت حتى العصر الأوردوفيسي المبكر ، حيث نشأت منها جميع رأسيات الأرجل اللاحقة. في العصر الأوردوفيسي المبكر والمتوسط، شهدت النوتيلويدات انتشارًا تطوريًا واسعًا. ^{[ 5 ] [ 6 ]} ظهرت حوالي ثماني رتب جديدة في ذلك الوقت، تغطي تنوعًا كبيرًا في أنواع الأصداف وبنيتها، وأنماط الحياة البيئية.

حافظت النوتيلويدات على ذروة تنوع أشكالها وقدرتها على التكيف طوال العصور الأوردوفيسية والسيلورية والديفونية ، حيث تعايشت أشكال مختلفة من الأصداف المستقيمة والمنحنية والملفوفة في الوقت نفسه. انقرضت العديد من الرتب المبكرة خلال تلك الفترة، بينما برزت رتب أخرى.

بدأت النوتيلويدات بالتراجع في العصر الديفوني، ربما بسبب المنافسة مع أحفادها وأقاربها من الأمونيتات والكوليويدات ، حيث حافظت النوتيليدا وحدها على وجودها (بل وزادت تنوعها). أصبحت أصدافها أكثر التفافًا، بينما استمر كل من عدد وتنوع الأنواع غير النوتيليدية في التناقص طوال العصر الكربوني والبرمي .

كانت الانقراضات الجماعية في نهاية العصر البرمي أقل ضررًا على النوتيلويدات مقارنةً بالأنواع الأخرى ، ونجت بعض المجموعات حتى أوائل حقبة الحياة الوسطى ، بما في ذلك البسودورثوسيريدات ، والبكتريتيدات ، والنوتيليدات، وربما الأورثوسيريدات . لطالما اعتُقد أن آخر الأشكال ذات الصدفة المستقيمة قد اختفت في نهاية العصر الترياسي ، ولكن تم العثور على أورثوسيريد محتمل في صخور العصر الطباشيري . وباستثناء هذا، استمرت رتبة فرعية واحدة فقط من النوتيلويدات، وهي النوتيلينا ، طوال حقبة الحياة الوسطى ، حيث تعايشت بسعادة مع أبناء عمومتها من الأمونيتات الأكثر تخصصًا. لم تختلف معظم هذه الأشكال إلا قليلاً عن النوتيلوس الحديث. وشهدت انتعاشًا قصيرًا في أوائل حقبة الحياة الحديثة (ربما لملء الفراغات البيئية التي أخلاها الأمونيتات في انقراض نهاية العصر الطباشيري )، وحافظت على انتشارها العالمي حتى منتصف حقبة الحياة الحديثة . مع انخفاض درجات الحرارة العالمية في العصرين الميوسيني والبليوسيني ، تقلص نطاق انتشارها الجغرافي، وانخفض تنوع هذه الحيوانات القوية والمعمرة مرة أخرى. واليوم، لا يوجد سوى ستة أنواع حية، تنتمي جميعها إلى جنسين: نوتيلوس (النوتيلوس اللؤلؤي) وألونوتيلوس .

يُعتقد الآن أن الانخفاض الأخير في انتشار النوتيلويدات، الذي كان منتشراً في جميع أنحاء العالم، ناجم عن انتشار الفقمات . ^{[ 7 ]} فمنذ العصر الأوليغوسيني ، تزامن ظهور الفقمات في السجل الجيولوجي لمنطقة ما مع اختفاء النوتيلويدات منها. ^{[ 8 ]} ونتيجة لذلك، يقتصر وجود النوتيلويدات حالياً على نطاق انتشارها الحالي في المحيطين الهندي والهادئ الاستوائيين، حيث تغيب الفقمات. ^{[ 7 ]} ويبدو أن جنس أتوريا قد نجا مؤقتاً من المناطق التي كانت تتواجد فيها الفقمات بفضل تكيفاته مع السباحة السريعة والرشيدة، ولكنه انقرض في نهاية المطاف أيضاً. ^{[ 8 ]} كما يُذكر افتراس الحيتان قصيرة الخطم وتكوّن مناطق الحد الأدنى للأكسجين ، مما يمنع النوتيلويدات من التراجع إلى المياه العميقة، كأسباب محتملة أخرى للانقراض. ^{[ 8 ]}

الجدول الزمني للطلبات

• 
  النوتيلوس ، أحد الجنسين الناجين فقط من النوتيلويد
• 
  ألونوتيلوس ، الجنس الآخر الباقي من جنس النوتلويد
• 
  كان إندوسيراس أحد أكبر النوتيلويدات التي عاشت على الإطلاق
• 
  كان ألاسكوسيراس عضوًا في مجموعة تارفيسيريدا ، وهي أول رأسيات الأرجل التي طورت أصدافًا حلزونية.
• 
  كان بليكترونوسيراس أحد أقدم أنواع النوتيلويدات المعروفة، وقد وُجد في أواخر العصر الكامبري.
• 
  كان غولدرينجيا أحد أنواع النوتيلويدات من فصيلة روتوسيراتيد، ويعيش في العصر الديفوني الأوسطفي الولايات المتحدة.
• 
  كان لوريروسيراس حيوانًا غريبًا من فصيلة النوتيلويدات الأونكوسيريدية من العصر الديفوني، وكان يمتلكصدفة حلزونية الشكل.
• 
  إعادة بناء نوتيلويد العصر الوسيط سينوسيراس
• 
  نوعان من النوتيلويدات من تكوين نهر هوكو الذي يعود إلى العصر الإيوسيني ، وهما نوتيلوس كوكانوم وأتوريا ألابامنسيس.
• 
  كان كوبروسيراس أحد أنواع النوتيلويدات من فصيلة تاينوسيراتيد التي عاشت في أواخر العصر البرمي ، وكان يمتلك أشواكًا مجوفة منحنية تمتد على طول صدفته.

• الأمونيتات
• بيليمنويديا
• ليتويتس

• النوتيلويدات: أول رأسيات الأرجل (TONMO.com)
• باليوس
• سيفابيس: نوتيلويديا
• "Lophotrochozoa  : Mollusca" .